Table Of ContentZ O O L O G IA
PRZEDSTRUNOWCE I STRUNOWCE
Podręcznik dla studentów biologii
Praca zbiorowa pod redakcją
ZYGMUNTA GRODZIŃSKIEGO
& -
WARSZAWA 1967
PAŃSTWOWE WYDAWNICTWO NAUKOWE
Autorzy:
Bronisław Ferens, Uniwersytet Jagielloński, Kraków
Zygmunt Grodziński, Uniwersytet Jagielloński, Kraków
Kazimierz Kowalski, Zakład Zoologii Systematycznej PAN, Kraków
Kazimierz Sembrat, Uniwersytet im. B. Bieruta, Wrocław
Stanisław Smreczyński, Uniwersytet Jagielloński, Kraków
Wanda Stęślicka-Mydlarska, Uniwersytet im. M. Kopernika, Toruń
Henryk Szarski, Uniwersytet im. M. Kopernika, Toruń
Okładkę projektował
Henryk Białoskórski
Redaktor
Henryka Wojdowska
Redaktor techniczny
Tadeusz Wojdowski
Korektor
Helena Wałaszkowa
Copyright
by Państwowe Wydawnictwo Naukowe
Warszawa 1967
Printed in Poland
PRZEDMOWA
Rosnące rzesze studentów biologii nieustannie poszukują odpowiedniego
polskiego podręcznika zoologii. Już w 1946 roku prof. Henryk Raabe roz-
począł prace nad takim podręcznikiem, niestety przedwczesna śmierć uni-
cestwiła Jego plany.
Przerwaną pracę podjął nowy redaktor. Zdecydowano w porozumieniu
z Państwowym Wydawnictwem Naukowym podzielić podręcznik zoologii
na dwie części: „Przedstrunowce i Strunowce" oraz „Zwierzęta bezkręgowe".
Nowy zespół autorów przystąpił do pracy nad pierwszą częścią podręcznika
pod koniec 1963 roku i po upływie pół roku maszynopis został przekazany
do PWN. Dłużej nieco trwały prace redakcyjne i przygotowanie rysunków.
ł Podręcznik jest przeznaczony w zasadzie dla studentów drugiego roku
studiów, w zakresie wykładów trwających jeden semestr. W ramach tak
zakreślonego tekstu znalazły się podstawowe wiadomości o budowie i czyn-
nościach ciała przedstrunowców i strunowców, ich podział systematyczny
z uwzględnieniem filogenezy, a także różne charakterystyczne dla poszcze-
gólnych grup objawy życia osobniczego i zespołowego. Liczne rysunki nie
tylko ilustrują tekst, lecz są jego rozwinięciem i uzupełnieniem.
Jak w każdej pracy zbiorowej, nawet przy zaplanowanym z góry ujedno-
liceniu treści, każdy z autorów nieco odmiennie ujął opracowywany przez
siebie dział, w czym wyraża się indywidualność autorów, a także specyfika
omawianej grupy zwierząt.
/
Miłym obowiązkiem redaktora jest podziękowanie autorom za wysiłek
w przygotowaniu poszczególnych działów podręcznika oraz za harmonijną
pracę zespołową.
Redaktor
I. TYP: PRZEDSTRUNOWGE (JELITODYSZNE)
— ENTEROPNEUSTA
Typ Enteropneusta (Hemichordata, Stomochordata) obejmuje zwierzęta
wyłącznie morskie, które we współczesnej faunie są reprezentowane przez
dwie gromady o bardzo różnym wyglądzie: żołędziogłowce (Helminthomor-
pha), zwane również często Enteropneusta, przypominające zewnętrznie robaki,
i pióroskrzelne (Pterobranchia), podobne na pierwszy rzut oka do mszy-
wiołów. Pterobranchia są blisko spokrewnione z paleozoicznymi Graptolitoidea,
które również zaliczamy do tego typu. Mimo wielkich różnic w wyglądzie
zewnętrznym wszystkie Enteropneusta wykazują taki sam zasadniczy plan
budowy: ciało dzieli się na trzy odcinki (protosoma, mezosoma, metasoma)
o bardzo nierównych rozmiarach, ustawione jeden za drugim w długiej osi
ciała, z których każdy zawiera woreczki celomatyczne, nieparzyste w proto-
somie, parzyste w obu pozostałych. Uchyłek wierzchu jamy gębowej skie-
rowany ku przodowi i wchodzący do podstawy protosomy odpowiada -swą
genezą i budową zawiązkowi struny grzbietowej. Przedni odcinek przewodu
pokarmowego jest narządem oddechowym; w jego ścianach znajdują się
otwory, przez które woda wypływa na zewnątrz, podobnie jak w skrzelach ryb.
Części centralne bardzo prymitywnego systemu nerwowego leżą na stronie
grzbietowej ciała, w mezosomie.
1. GROMADA: ŻOŁĘDZIOGŁOWCE — HELMINTHOMORPHA
Helminthomorpha mają przeciętnie 3—15 cm długości; największy znany
gatunek, Balanoglossus gigas, dochodzi do 2,5 m. Ciało wydłużone, roba-
kowate, bez jakichkolwiek wyrostków i szczecin, zwykle białawe lub żółtawe,
dzieli się na trzy wyżej wspomniane odcinki. Protosoma w kształcie ryjka
lub żołędzi, bardzo kurczliwa, jest głównym narządem lokomocyjnym, umoż-
liwiającym wwiercanie się w muł lub piasek. Mezosoma ma kształt krótkiego
kołnierza, w którym na przodzie po stronie brzusznej znajduje się otwór
gębowy, stale otwarty, pozbawiony jakiegokolwiek uzbrojenia. Odcinek trzeci,
tułów (metasoma), znacznie dłuższy od obu poprzednich, dzieli się na dwie
lub trzy części, skrzelowo-płciową, wątrobową i odwłokową. Okolicę skrze-
6
STANISŁAW SMRECZYŃSKI
lowo-płciową charakteryzuje obecność otworów skrzelowych i płciowych.
U niektórych gatunków w tej części ciała tworzą się podłużne fałdy, czasem
wyglądające jak boczne skrzydełka, w których leżą narządy rozrodcze. Okolica
wątrobowa, o ile istnieje, zaznacza się obecnością dwóch podłużnych rzędów
krótkich wyrostków grzbietowych, do których wnikają uchyłki wątrobowe
jelita. Otwór odbytowy leży terminalnie na końcu ciała.
-sp
w-
Glossobalanus minutus. (We- Glossobalanus minutus, przekrój strzałkowy przez przód ciała.
dług Spengla). (Według Spengla).
k — kołnierz, o — odbyt, sp — clt c2 — celoma protosomy (cx) i metasomy (c8), f— fałd oddzielający grzbie-
okolica skrzelowo-płciowa, szp — tową część gardzieli (kosz skrzelowy) od części dolnej (przełyku), g — otwór
szpary s kr żelowe, t — tułów, w — gębowy, k — kołnierz, kł — kłębek (glomerulus), kr — krezka, ks — kosz
okolica wątrobowa, ż — żołądź. skrzelowy, mo — mięśnie okrężne żołędzi, mp — mięśnie podłużne żołędzi,
np — neuroporus, nab — naczynie brzuszne, nag — naczynie grzbietowe,
oc, — otwór celomy żołędzi, pn — pień nerwowy grzbietowy, pnb — pień
nerwowy brzuszny, prz — przełyk, s — pęcherzyk sercowy, szk — szkielet,
stg — struna grzbietowa, sen — światło cewki nerwowej.
Ciało pokryte jest bogatym w jednokomórkowe gruczoły, wysokim na-
błonkiem orzęsionym, którego komórki wąskimi częściami podstawowymi
opierają się na wyraźnej błonie podstawowej; pomiędzy częściami podsta-
wowymi leży sieć komórek nerwowych i ich wypustek, rozpostarta na całej
ŻOŁĘDZIOGŁOWCE 9
powierzchni ciała. Zgrubienia lokalne błon podstawowych tworzą szkielet
podpierający żołądź i ściany szpar skrzelowych.
System nerwowy jest bardzo prymitywny, ale wykazuje pewne właściwości
charakterystyczne dla strunowców. Rysami bardzo pierwotnymi są: położenie
całego systemu w obrębie naskórka oraz brak wyraźnie wyróżniających się
części centralnych, ponieważ części określane jako centralne są tylko bardziej
skoncentrowaną i zmodyfikowaną siecią obwodową. W płaszczyźnie symetrii
ciała biegną przez całą długość tułowia dwa pnie nerwowe, grzbietowy
i brzuszny, które łączą się pierścieniem nerwowym na granicy tułowia i koł-
nierza. U zarodków pień grzbietowy biegnie aż do żołędzi; w czasie rozwoju
osobniczego część pnia położona w kołnierzu zapada się w głąb i zamienia
w cewkę w sposób przypominający zupełnie rozwój rdzenia u kręgowców.
Przekrój przez naskórek żołędziogłowca. Trzy kolejne stadia tworzenia się cewki nerwowej
(Według Dawydowa). w kołnierzu Tornaria. (Według Dawydowa).
bł — błona podstawowa, gn — gruczoły w na- cn — cewka nerwowa, e — ektoderma, fe — fałdy ekto-
skórku, kn — komórki nerwowe, kna — komórki dermy, które utworzą sklepienie cewki nerwowej, wn —
nabłonkowe, kz — komórki zmysłowe, wn — warstwa włókien nerwowych.
warstwa włókien nerwowych.
Cewkę tę uważa się za centralną część systemu nerwowego. Do odbierania
wrażeń służą tylko pojedyncze komórki zmysłowo-nerwowe, rozmieszczone
dość równomiernie na całym ciele.
Przewód pokarmowy w postaci prostej rury biegnie przez kołnierz i cały
tułów i rozpada się na kilka odcinków o bardzo różnej budowie. Otwór
gębowy, podpierany po stronie grzbietowej łukiem szkieletowym podstawy
żołędzi, prowadzi do obszernej jamy gębowej; z jej wierzchu krótki uchyłek
wpukla się do podstawy żołędzi. Ma on wąskie światło, które czasem czę-
ściowo zanika, a ściany sztywne z powodu silnej wakuolizacji komórek,
10
STANISŁAW SMRECZYŃSKI
przypominających bardzo komórki struny grzbietowej. Uchyłek ten, pod-
pierający kompleks centralnych narządów żołędzi, uważa się powszechnie
za zawiązek struny grzbietowej (notochorda, stomochorda). Następny odcinek,
gardziel, dzieli się na dwie części, brzuszną i grzbietową, przy czym u niektó-
rych gatunków podłużne boczne fałdy oddzielają je wyraźnie. Część brzuszna
służy do przesuwania pokarmu, grzbietowa zaś tworzy kosz skrzelowy, zbu-
dowany zasadniczo podobnie jak u strunowców: po bokach jej leżą parzyste
kieszenie skrzelowe, w ilości 10—250 par; kieszenie te, do których prowadzą
z jelita wąskie szpary skrzelowe podpierane prętami skrzelowymi, otwierają
się na zewnątrz otworami skrzelowymi położonymi na ścianie grzbietowej.
Ze strony grzbietowej zwisają do kieszeni wyrostki, języczki skrzelowe,
łączące się u wielu gatunków beleczkami tkankowymi z przeciwległymi ścia-
nami kieszeni skrzelowych. Poza opisaną częścią leży przełyk, zwykle prosta
rura prowadząca do części wątrobowej przewodu pokarmowego. W tej części,
najważniejszej dla trawienia, ściana grzbietowa tworzy zazwyczaj liczne ślepe
uchyłki, które u pewnych gatunków dochodzą do ściany grzbietowej ciała,
a nawet powodują jej wypuklenia widoczne z zewnątrz. Jelito w odcinku
tułowiowym jest prostą rurą ciągnącą się do otworu odbytowego. Niektóre
gatunki mają dodatkowe jelito po stronie grzbietowej. Przewód pokarmowy
jest podtrzymywany przez grzbietową i brzuszną krezkę.
Wtórna jama ciała (celoma) dzieli się odpowiednio do podziału ciała
na trzy odrębne części. W protosomie silny rozwój muskulatury w przedniej
części ryjka redukuje nieparzysty woreczek celomatyczny do niewielkiej
przestrzeni w części podstawowej; woreczek ten otwiera się na zewnątrz
po stronie grzbietowej przez jeden, rzadziej dwa otwory u podstawy żołędzi.
Parzyste woreczki celomatyczne kołnierza są odsunięte od celomy żołędzi,
natomiast przylegają do woreczków tułowia, od których oddziela je kom-
pletna przegroda poprzeczna, odpowiadająca dissepimentom pierścienic.
Światło woreczków jest bardzo małe z powodu rozwoju mięśni i tkanki łącznej.
Symetryczne przewody przechodzą przez przegrodę i otwierają się na zewnątrz
na przedniej ścianie pierwszej kieszeni skrzelowej. Woreczki parzyste w tu-
łowiu, zupełnie zamknięte, mają obszerniejsze światło. Krezka brzuszna za-
chowuje się zazwyczaj w całości, grzbietowa zaś jest często niekompletna.
W worze skórno-mięsnym warstwa mięśni okrężnych, zwykle zewnętrzna,
jest słabo rozwinięta, muskulatura podłużna dzieli się zazwyczaj na cztery
pola. Wszystkie mięśnie są gładkie.
Bogato rozwinięty system krwionośny jest otwarty. Tylko w niektórych
częściach głównych pni znajduje się wyściółka śródbłonkowa, pozostałe części,
jak i wszystkie naczynia mniejsze są po prostu szczelinami pomiędzy tkan-
kami, odpowiadającymi pierwotnej jamie ciała.
W systemie krwionośnym można wyróżnić dwa główne naczynia, grzbie-
towe i brzuszne, położone w krezkach i bardzo kurczliwe. Naczynie grzbie-
