Table Of ContentReo.Soco Eniomol. Argent.58(1-2).'48-57,1999
Estudio de los atributos vitales de los ácaros fitoseidos
y su aplicación al control biológico de plagas
MONETTI, LilianaN.
Laboratorio deArtrópodos,DepartamentodeBiología,Universidad Nacional de Mardel Plata,
Funes3350,7600 Mardel Plata,Argentina. E-mail:[email protected]
• ABSTRACT. Vital statistics of phytoseiid mites and their roles as biological
control agents. Neoseiulus californicus (McGregor) and N. fallacis (Garman)
tentatively have been rated a TypeII selective (or specialist) predatorof spider
mites. Inthis project, seventeentraitswere usedto testthis hypothesisoran al
ternative, that N. californicus is more generalist predatorthan N. fallacis. Re
productionwasequal or greaterwhen N.californicus wasfeedingeitheron Te
tranychus urticae Koch, Panonychus ulmi (Koch), pollen or Franklíníella occi
dentalis (Pergrande), but lesser on Aculus schlechtendali Nalepa or Oligony
chus illicis (McCregor). N. calífornícus was more like a generalist in other
ways: adult females had shorter dorsocentral setae and moved more distance
on plants and less far and less frequently between plants; its larvaefed less. Re
production, nymphal feedingdriveanddevelopment, weremoresimilarfor N.
californicus and N. fallacis. Data were opposite of expected only for N. falla
cisadultfemales feeding moreon N. calífornícuseggs. The usefulness of clas
sification in predation types isdemonstrated. An intermediatetype or new ra
ting between specialistII andgeneralistIII isrecommendedfor N. californicus.
INTRODUCCiÓN se producen alteraciones morfológicasde los c10
roplastos y los estomas (Sances et ,1/.,1979). Así,
Las arañuelas rojas son ácaros fitófagos de la se alteran la fotosíntesis y la respiración y por lo
familia Tetranychidae, de gran importancia eco tanto, también el crecimiento, la floración y la
nómica debido a los graves daños que causan a fructificación (Hall & Ferree, 1975), de manera
los cultivos. Estos organismos presentan un gnato que la productividad potencial de la plantación
soma con estiletes, mediante los cuales perforan se ve seriamente afectada. Las dos especies de
las hojas ytoman el alimento(Krantz & Lindquist, arañuela roja más polífagas y más ampliamente
1979). Tienen además la capacidad de formar distribuidas son la arañuela roja común, Tetrany
una tela similar a la tela de araña, con diferente chus urtícae (Koch) y la arañuela roja europea,
complejidad de acuerdo a las especies, en la que Panonychus ulmí (Koch). Ambas son frecuentes
depositan los huevos y las heces, pasan el perío en las plantaciones comerciales.
do de diapausa y se protegen de los depredado Los ácaros de la familia Phytoseiidae son un
res (Saito. 1983). Lasarañuelas se ven favorecidas grupo de depredadores íntimamente asociados a
en climas cálidos y secos, ya que se acelera su estos fitófagos. Han recibido una atención espe
desarrollo, aunque también habitan en regiones cial a partirde la década del '40, debido a su re
húmedas. La amplia diversidad de plantas que lación con los sistemas agrícolasya su utilización
atacan incluye frutales, forrajeras, legumbres, como modelo en estudios de ecología teórica
hortalizas, ornamentales y hierbas (Helle & Sabe (Huffakeretal., 1970).Se hallandistribuidos mun
lis, 1985), pudiendo ser especialistas o generalis dialmente y por estar asociados siempre a ácaros
taso La manifestación externa de un ataque masi fitófagos de importancia económica, son elemen
vo de arañuelas es el cambio de color de las ho tos clave en el control biológico (Mc Murtry,
jas, quese tornan amarillentas, castañaso rojizas. 1982). Entre las especies estudiadas y utilizadas
Tanto los componentes inorgánicos comoorgáni en control de plagas, se encuentran Typhodromus
cos se ven reducidos (Herbert & Buttler, 1973) y pyrí Scheuten, Metaseíulus occídentalís (Nesbitt).
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REMESLENICOV,A.M.M.de, yE.G.VIRLA,homópterosvectoresde interésfitosanitario
Metadelphax propinqua (Fieber). (Hornoptera grinus maidis (Ashm.), trasmisor de enferme
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TRUJILLO, G., Y. GUEVARA & R.COLINA. 1978. Pere- Zool. Lilloana 44.
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MONETTI,L N., atributosvitalesde los ácarosfitoseidos
Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot. Neoseiu gicas de control y la liberación masiva de fitosei
lus celitomicus(Mc Gregor), N. {al/acis(Garman) dosen el campo(Theiling & Croft, 1988). Losfac
yAmblyseiusandersoni(Chant). Existe gran varia tores que influyen sobre el desarrollo de la resis
ción en sus hábitos alimentarios, pero muchas es tenciaen las arañuelas son la partenogénesisarre
pecies están especializadas en depredar tetraní notókica, el ciclo de vida corto, la alta fecundi
quidosysólopueden reproducirsesise alimentan dad, el elevado númerodegeneraciones poraño,
deellos. Elestudiode las kairomonas, componen el aporte continuo de alimento y la permanencia
tes químicos especialesemitidos por los fitófagos, en parches agregados (Cranham & Helie, 1985).
demuestra que éstas juegan un papel preponde Algunas especies con cepas resistentes son: T. ur
rante en la localización de las presas y el aprovi ticee, T. cinneberinus. T. turkesterii, T. pacificus y
sionamiento óptimo (Dicke et al., 1988). P. ulmi(Croft et al., 1984; Pree, 1987).También se
Latela queelaboran las arañuelas suele ser un han encontrado cepas de fitoseidos resistentes,
impedimento para el tránsito de los fitoseidos, y entre ellas T. occidentelis, N. {al/aeisy N. califor
éstos presentan diferentes capacidades para des nicus (Croft, 1972; Croft et al., 1976). Sin embar
plazarse porella. Una de las adaptaciones morfo go, éstos no poseen comportamiento de agrega
lógicas que permite un mejor desplazamiento en ción y en ausencia de la presa, se dispersan, pro
la densa tela es la presencia de setas en la placa vocando la dilución de los genes resistentes.
dorsal, que cuando son medianas o largas, prote Un plan básico de manejo integrado de plagas
gen al depredador (Sabelis & Bakker, 1992). considera a la mayoría o a todos los factores bióti
cos y abióticos interactuantes en una plantación.
El control biológico con ácarosfitoseidos. Apar Estaintegracióndeconceptosecológicosyagronó
tir de la introducción del DDT en los agroecosis micos dio lugar a la concepción definitiva de una
temas en la década del cuarenta, los ácaros fitó plantación como ecosistema, denominándolo
fagos han sido un problema grave para las cose agroecosistema (Croft & Hull, 1983). Así, un culti
chas. Existen dos explicaciones generalizadas pa vo es un ecosistemaespecial, influido por laactivi
ra esta situación (Mc Murtry et al., 1970). Una es dad humanaygobernado por los mismos procesos
la hipótesis de la inducción fisiológica, la cual ecológicosque rigen en otrotipo de ecosistemas.
propone que, a causa de la aplicación de fertili
zantes y otras sustancias que mejoran los culti El estudio de las historias de vida de ácarosfito
vos, las plantas ofrecerían nuevas posibilidades seidos. Ladiversidad de fitoseidos se ve reflejada
nutricionales para la plaga, provocando un au en los alimentos consumidos yen las variaciones
mentoen su tasa intrínseca de crecimientoy alte del comportamiento de la depredación de los
rando ladinámica natural de la relación depreda adultose inmaduros. Elconceptode loquese de
dor-presa. La otra explicación es la hipótesis de signa como un fitoseido efectivo ha ido cambian
inhibición del depredador, a partir de la cual se do mucho en los últimos treinta años. Al princi
postula que en ambientes no modificados por el pio, los estudios se centraban en la habilidad de
hombre, los factores naturales mantendrían a las un depredador para aumentar rápidamente su
arañuelas en niveles no perjudiciales. Sin embar densidad poblacional y su capacidad para supri
go, en hábitats en donde se utiliza un amplio es mir un ataque masivo de arañuelas rojas. En los
pectro de pesticidas, los depredadores serían más últimos años, se ha apreciado más la capacidad
susceptibles a los fitosanitarios y se verían más de regular la plaga a bajas densidades, su persis
afectados que la propia plaga, la cual se reprodu tencia en los agroecosistemas, el consumo de ali
ciría diferencialmente en mayor grado. Asu vez, mentos alternativos y la alimentación de los in
deben sumarse los efectos de la resistencia a los maduros. Mc Murtry & Croft (1997) han desarro
pesticidas, el clima, laestructurade las plantas, la liado un interesante modelo de clasificación de
competencia y la dispersión en las redes tróficas, los fitoseidos, según sus modosdevida, incluyen
entre otros factores. do hábitos alimentarios y otros patrones biológi
La resistencia a los pesticidases un factor rele cos y morfológicos de adultos e inmaduros. Exis
vante, que en el caso de las arañuelas intensifica tirían cuatro categorías principales:
su carácter de plaga. En los enemigos naturales, Tipo l. Depredadores especializados en Te
en cambio, la resistencia es un beneficio, permi tranyehus spp. Esta categoría incluye sólo el gé
tiendo implementar estrategias químicas y bioló- nero Phvtoseiulus,cuyasespeciesestán asociadas
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Rev.Soco Entamo/.Argent.58(1-2),1999
a arañuelas del género Tetranychus. Estosfitosei neralistas / especialistas'. Otroejemplo, quetrata
dos poseen la mayor tasa de incremento y su re remos aquí, lo constituye el estudio comparado
producción esdependiente de las presas de este de N. fallacis y N. californicus (Monetti & Croft,
género. Presentan setasmuy largas y aveces or 1997a,b; Croft et al., 1998; Pratt et al., 1998).
namentadas, por lo que estarían más protegidos Neoseiulus californicusesun ácaro cosmopo
de latela de lasarañuelas. lita que habita regiones templadas y subtropica
Tipo 11. Depredadores de arañuelas rojas en les, principalmente en América del Sur, España,
sentido amplio. Estacategoría está representada Francia y en California, donde fue introducido
por dos géneros, Galendromus y Neoseiulus, (Mc Murtry & Croft, 1997). Enla Argentina, selo
aunque podrían incluirse algunas especies de ha registrado en las principales zonas fruti-hortí
Typhlodromus. Estánusualmente asociadas a es colas, asociado aplantaciones de manzanos, pe
pecies de fitófagos que producen 'nidos de tela'. rales y cultivos protegidos. Algunos aspectos de
Depredan sobre tetraníquidos y otros fitófagos y su historia de vida ya fueron estudiados, aunque
pueden consumir polen, pero la reproducción en su rol como depredador de arañuelas rojas ha
esoscasosesmenorque cuando sealimentan de permanecido impreciso (Ma & Laing, 1973). Fue
arañuelas. Sussetasdorsales son medianas. considerado especialista en plantaciones de cítri
Tipo 111. Depredadores generalistas.A excep cos (Mc Murtry, 1992), pero alavez seencontró
ción de losgéneros Galendromusy Phytoseiulus, que puede reproducirse con polen (Castagnoli &
los generalistas ocurren en todos los demás. Se liguori, 1991), característica ligada al rol de de
alimentan de varias especies de arañuelas yotros predador generalista. Por el contrario, la especie
grupos de ácaros, entre ellos Tenuipalpidae, Ty N. fallacisha sido másestudiada y sela conside
daeidae, Tarsonemidae, Acaridae y Eryophidae. ra como un depredador selectivo de Tipo 11
Consumen polen e insectos, en algunos casosen (Zhang & Croft, 1994;Croftet al., 1996). Estáins
mayor grado que arañuelas. Su comportamiento talada en gran parte de los agroecosistemas del
de depredación puede estar fuertemente influen hemisferio norte, y es utilizada en programas de
ciado por laanatomía de lahoja(depresiones, pi control biológico. Ambas especies fueron elegi
losidades y dornatia). Así, es muy probable que das para suestudio por su similitud morfológica,
estos ácaros hayan evolucionado con relación al suíntima relación sistemática y por surelevancia
microhábitatmásque con laspresas.Todaslases en los agroecosistemas de América.
pecies tienen setascortas y muchas son repelidas Lahipótesis general del proyecto fue: 'N. cali
por latela de lasarañuelas. fornicusesun depredadormásgeneralistaque N.
Tipo IV. Depredadores generolistes, especiali fallacis'. Para los adultos, setuvieron en cuenta
zados en polen. Estacategoría sólo comprende como factores de análisis: el largo de las setas
especies del género Euseius. Son organismos po dorsales, la variedad de presas consumidas, las
lífagos y supotencial reproductivoesintermedio, tasasde reproducción y desarrollo, la dispersión
pero siempre mayor cuando sealimentan de po dentroyentreplantas,y ladepredación intraein
len. Las arañuelas resultan inapropiadas como terespecífica. Para los inmaduros, se considera
presa, amenosque puedanobtenerotros alimen ron: la distribución de los huevos en la oviposi
tos. Están muy poco asociados a los parches de ción, el áreade búsqueda y ladepredaciónde las
presasycoincidentemente, lamayoría tiene setas larvas y ninfas, y ladepredación intrae interespe
dorsales cortas y sin barbulaciones. cífica. Enestetrabajo, secomentarán los resulta
dos más relevantes relacionados con la alimenta
Neoseiulus californicus es un depredador espe ción de los inmaduros, el canibalismo, la prefe
cializado en consumir arañuelas rojas como N. rencia alimentaria y la dispersión. Se siguió la
fallacis? Desde hace algunos años, seha comen metodologíade McMurtryetal.(1971), con ajus
zado a clasificar algunas especies de Phytoseii tesacada experimento en particular. Enlasprue
dae, de acuerdo con el análisisde sushistoriasde bas de preferencia alimentaria, se proveyó a los
vida, entreellas A. etidersoni, T. pyri, N. fallacisy fitoseidos con: T. urtieae, P. ulmi, Oligonyehus
M. occidentalis(Zhang & Croft, 1994;Croftet al., illicis (Me Gregor) (Acari: Tetranvchidae): Aeulus
1996). Laimportanciadeestasinvestigacionesra sehlechtendali Nalepa (Acari: Eryophidae): Fran
dica en la conformación de una basede datos de kliniella occidentalis (Pergrande) (lnsecta: Thysa
atributos vitales de fitoseidos, en términosde 'ge- noptera) y polen de maíz (Zea mays).
so
MüNETTI,L.N., atributosvitalesde losácarosfitoseidos
Laalimentación de laslarvasfue másalta para dos fitoseidos tuvieron altas tasasde superviven
N. fallacis, amoderadosyaltos porcentajesde hu cia con P. ulmi, pero moderada reproducción, si
medadydedensidadde presa. Neoseiulusfallacis bien ambas especies disminuyen los niveles de
presentó valores más bajos en el porcentaje de estaarañuela hasta niveles no perjudiciales en el
eclosión en condiciones de moderada humedad y campo (Genini et el., 1991). Con O. illicis, la su
una tasa de desarrollo más lenta que N. californi pervivencia y la reproducción fueron bajas para
cus, especialmente cuando no hay alimento. Las N. californicus y moderadas para N. fallecis, lo
ninfas que fueron privadas de alimento y luego cual concuerda con los resultados hallados a
transferidas acriaderos con T. urticae, no mostra campo, ya que N. californicusno controla al fitó
ron diferencias significativas en la tasa de consu fagoencultivosornamentales, mientrasque N. fa
moentre lasespecies (Fig. 1a).Lasninfas de otras lIacisprovocauna rápidadisminución(Prattetsl.,
especies son agresivas y sealimentan rápidamen 1998). Con A. schlechtendeli, N. fallacis sedesa
te sifueron privadasde alimentopreviamente, pe rrolló moderadamente bien, mientrasque N. cali
ro estodependeengran parte del consumode las fornicustuvobajastasasdeoviposición ysupervi
larvas.Algunosautores hanobservadoque lasnin vencia. Estudios similares con eriófidos muestran
fasde losdepredadoresespecialistas sealimentan leveso moderados incrementosde ladensidadde
con menorfrecuencia que lasdeespecies genera los fitoseidos (Croft& Hoying, 1977). Con los
listas, ya que regularmente laslarvas son muy vo trips, lareproducción fue mayorpara N. californi
racesy/o caníbales(Croft &Croft, 1993). Laausen cus, presentando esta especie un comportamien
cia de diferencias significativas en lasninfas estu to agresivo peculiar. Ambos depredadores sobre
diadas en este trabajo, podría estar relacionada vivieron y se reprodujeron bien con polen de
con lapequeñaaunquesignificativadiferencia ha maíz, como ya ha sido mencionado porAhlstrom
lladaen laalimentaciónde laslarvas,apartirdela & Rack (1973). Para N. fallacis la tasa de repro
cual no surgiría una relación trófica alternante. ducción obtenida fue mayor a la encontrada por
Lasninfas de N. californicusmuestran unaten dichos autores (Figs.2, .3).
dencia significativamente mayor a realizar cani La tasa de dispersión de N. californicus fue
balismo que las de N. fallacis. Ambos depredan mayor que para N. fallacis, mientras lasdensida
sobre los huevos de laotra especie y N. californi des de T. urticae fueron altas, pero N. fallacis se
cus lo hace aun nivel similaraladepredación in movió más rápidamente cuando las densidades
traespecífica (Fig.1b, c.) Neoseiulus californicus de presa fueron bajas, alcanzando mayores dis
mostróun comportamientodedesplazamientode tancias entre las plantas. Neoseiulus californicus
los huevos en suintentode consumirlos, quizás a presentaría una dispersión similar a la de un fito
causa de que los huevos de fitoseidos son resba seido generalista, moviéndose en un rango más
ladizosy brillantes, y no estánfijos al sustrato co amplio, ya que puede sobrevivir con otros ali
mo los de tetraníquidos, por lo que habrían sido mentos, siendo menos dependiente de las presas
movidos en el intento de serperforados. Estosu agregadasy abundantes. Un depredadorespecia
giere que en la naturaleza, la depredación sobre lista permanece preferentemente agregado en las
huevosde fitoseidos podría sermayor, ya que és plantas, para explotar eficientemente el alimento
tos son depositados en nervaduras y depresiones y está adaptado aencontrar rápidamente nuevos
que facilitarían la depredación, aunque debería parches una vez que lasfuentes de alimento loca
también tomarse en cuenta que en esosmicrohá lesfueron explotadas. Enel sistema continuo de
bitats son más difíciles de serencontrados. Enel plantas utilizado, N. fallacis disminuyó los nive
caso de las hembras adultas, lastasasde caniba lesde la plaga en el sitiode liberación y luego se
1ismo fueron diferentes a lasencontradas para las movióhacia los límitesdel sistema. Porel contra
ninfas. Ambos fitoseidos depredaron intraespecí rio, N. californicus se dispersó más a través del
ficamente a una tasa similar. Interespecíficamen sistema de plantas primero y redujo la población
te, los depredadores diferenciaron los huevos de de arañuelas rojas simultáneamente en varios si
su propia especie, aunque lasdiferenciastampo tios. Neoseiulus fallacis parecería a primera vista
co resultaron significativas, demostrando que los sermejorque N. californicus en controlar pobla
comportamientos pueden serdiferentes endistin ciones agregadas de T. urticae, sin embargo, am
tos estadios del ciclo (Fig. 1d, e). bos enemigos naturales podrían ofrecer similares
Con respecto a la preferencia alimentaria, los niveles de control simultáneo y complementario.
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Rev.Soco Eniomol.Argent.58(1-2), 1999
la lb
16 100
80
0r0e
:E
60 ure
..0r..0e.
40 l=:
Z
c?
20
O
NeNe DNfNf
le
16 p= 0.00768 100
80
12
0r0e
:E
z 60 ure Fig.1.(a),Tiempomediorequeridoparalaprimerade
8 0r0e predación de ninfas de N. caliiornicus (Nc) yN.[allacis
'+-<
40 l=: (Nf)sobreT.uriicae.luegode ser privadasde alimento.
Z
Prot.=protoninfas;Deut.=deutoninfas;Mix.= protonin
4 ?J2- fas ydeutoninfas;Lab.= laboratorio;lnv.= invernáculo.
20
Depredaciónyactividaddelosadultos:(b),intraespecí
fica; (e),interespecífica. Depredaciónyactividadde las
O O
ninfas:(d),intraespecífica;(e),interespecífica.HC=Hue
HC Mort. Ad. Act. vos consumidos, Mort.= mortalidad, Ad.= proporción
D de individuos que alcanzaron el estadio adulto, Act.=
Nc:Nf Nf:Nc actividadde las ninfas.
ld le
4 P=0.6565 P=0.7025 100 6 lOO
P=0.2752 P=0.7541
5-
80 80
3 0r0e 0r0e
;;. 4 ;;.
0;o;0. 60 trle ;o0;0. 60 '-r8e
Q) Q)
:;Ij: 2 0r0e :;Ij: 3 ..r0..0e.
Z 40 ] Z 40 .S
Z 2 Z
1 c? c?
20 20
O O O O
Depredación Actividad Depredación Actividad
DNfNf Nf:Nc DNcNf
52
MüNETTI,L.N., atributosvitalesde los ácarosfitoseidos
2a
Número
de individuos
60
SO
40
30
Atributo
medido
20
10 Cum.eggs
O
'8
'3 ..cJ
u
e: :gQ) "ti
O 'u0
«[J) Cl:! o
NQ) ~
Especiesalimento
2b
Número
de individuos
60
SO
40
30
Atributo
medido
20
10
O
Especiesalimento
Fig.2.ReproduccióndeN.jallacis(a)yN. californicus(b)con seisdiferentes tiposdealimento. Cum. eggs=nú
meroacumulativodehuevos;Cum.prog.=númeroacumulativode inmadurosen laprogenie;Egg/F/day=nú
merode huevosporhembrapordía.
53
Rev. Soc.Entomol. Argent.58(1-2), 1999
3a
Número
de individuos
100
80
60
40
Atributo
medido
Especiesalimento
3b
Número
de individuos
100
80
60
Atributo
medido
Especiesalimento
Fig. 3.Supervivenciay actividadde N. calijomicus(a), N.fallacis (b) conseis diferentes tipos de alimento.Act.
Fem.=actividadde las hembras;Surv. Fem.=supervivenciade las hembras.
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MONETTI,L. N., atributosvitalesde los áearosfitoseidos
CONCLUSIONES cer más sobre la biología del enemigo natural y
lasmodificacionesdesucomportamientoante di
Las conclusiones que se desprenden del pro ferentes situaciones. Labasededatos aconstituir
yecto seresumen en latabla 1. De diezcaracterís se a partir de estos estudios resultará primordial
ticas analizadas para los adultos, siete corrobora para el desarrollo e implementación de progra
ron lahipótesis,ydesieteanalizadaspara lasnin mas de manejo integrado de plagas de ácaros fi
fas, seis lo hicieron. Además, aquellas que no tófagos. A medida queel conocimiento acercade
presentaron diferencias significativas, tampoco estos enemigos naturales aumente, semejorarán
fueron opuestas a lo esperado. Sibien N. califor sustancialmente la producción de las plantacio
nicusparece hastael momento sermásgeneralis nes atacadas y por consiguiente, las economías
ta que N. faIlaeis, aun podría ubicarse dentro de regionales.
los especialistas Tipo 11, ya que sus comporta
mientos siguen siendo similares tanto en el labo AGRADECIMIENTOS
ratorio como en el campo. Elanálisisde otras ca
racterísticas ayudaría aprecisarlaposición dees Laestadía de Liliana Monetti en Oregon State
te depredador,que podríaestarocupandounaca University, EstadosUnidosde América, fue finan
tegoría intermedia, entre la 1I y la 111. ciada porel Consejo Nacional de Investigaciones
Por lo que seha expuesto, resulta visible que Científicas y Técnicas (marzo 1996-junio 1997).
la división entre ciencia básica y aplicada no es El proyecto en la Universidad Nacional de Mar
tan clara. La importancia de los estudios sobre del Plata, essubsidiado por International Founda
historias de vida radica en la necesidad de cono- tion for Science, IFSGrantee # C/2377-1.
TablaI. ResultadosesperadosyobservadosparaevaluarsiN. calijornicus(Nc) esundepredadormásgeneralis
ta queN.fallacis(Nf),
factores Resultado
Esperado Observado
Adultos
Largosetasdorsales Nf>Nc Nf>Nc**
Alimentaciónel ácaros Nf>Nc Nf>Nc*
Alimentaciónel trips Nc>Nf*** Nc>Nf
Alimentaciónclpolen Nc>Nf NC=NfNS
Reproducciónel ácaros Nf>Nc Nf=NcNS
Tiempode desarrolloel ácaros Nf>Nc Nc=NfNS
Dispersióndentroplantas Nc>Nf** Nc>Nf
Dispersiónentreplantas Nf>Nc Nf>Nc**
Dcpredac. intraespecífiea Nc>Nf NC=NfNS
J2epredac.interespecífiea Nc>Nf NC=NfNS
Inmaduros
._---------------------------------------
Oviposición Nc>Nf* Nc>Nf
Áreadebúsquedalarvas N!>Nc N!>Nc
Depredaciónlarvas Nf>Nc Nf>Nc*
Áreadebúsquedaninfas Nc>N! NC>Nf*
Depredaciónninfas Nc>N! NC=NfNS
Deprcdac. intraespecífiea Nc>Nf** Nc>N!
Depredac. interespecífica Nc>Nf** Nc>N!
*P0.5, **P0.01, ***P0,001, NS= diferenciasno significativas.
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