Table Of ContentContributiones Biologiae Arborum
Vol.3
Series Editors:
Erwin Fiihrer
Institut fUr Forstentomologie und Forstschutz
Universităt fUr Bodenkultur Wien
Hasenauer Strasse 38
A-1190Wien
Theodor Keller
Eidgenossische Anstalt fUr
das forstliche Versuchswesen
CH-8903 Birmensdorf
Peter Schiitt
Lehrstuhl fiir Forstbotanik
Universităt Munchen
Amalienstrasse 52
D-8000 Munchen 40
The complex problems of environmental pollution today have made us aware of just
how little we know about the basic biologica! mechanisms of trees.
CONTRIBUTIONES BIOLOGIAE ARBORUM (CBA) is a new series of softcover
books, dealing in scientifically overlapping areas, which will publish original
extended papers, review articles and research reports as they are received,
concerning the morphology, anatomy, physiology and pathology of forest trees, in
English or German. The series will also include contributions on forest protection,
wood biology and breeding research as well as results from work on air pollution.
Each volume must be self-contained, of high quality and written in monograph-form.
The book should comprise between 100-300 pages.
Franz Gruber
Verzweigungssystem, Benadelung
und Nadelfall der Fichte
(Picea abies)
Branching System, Needle Fali and Needle Density
of Norway Spruce (Picea abies)
1990 Springer Basel AG
Anschrift des Autors:
Dr. Franz Gruber
Forstbotanisches Institut der
Universităt Gottingen
Biisgenweg 2
D-3400 Gottingen
CIP-Titelaufnahme der deutschen Bibliothek
Gruber, Franz:
Verzweigungssystem, Benadelung und Nadelfall der Fichte
(Picea abies) = Branching system, needle fall and needle density
of Norway spruce (Picea abies) 1 Franz Gruber.
(Contributiones biologiae arborum; Vol. 3)
ISBN 978-3-0348-5684-3 ISBN 978-3-0348-5683-6 (eBook)
DOI 10.1007/978·3-0348-5683-6
NE:GT
Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten
Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdruckes, der
Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf
photomechanischem oder ăhnlichem Wege und der Speicherung in
Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser
Verwertung, vorbehalten. Die Vergiitungsanspriiche des § 54, Abs. 2
UrhG werden durch die ~<Verwertungsgesellschaft Wortn, Munchen,
wahrgenommen.
© 1990 Springer Basel AG
UrsprUnglich erschienen bei Birkhliuser Verlag Base11990
Printed on acid-free paper
ISBN 978·3-0348-5684-3
MEINEN ELTERN
I
1. EINLEITUNG 1
2. METHODE 3
2.1. Mikroskopische DOnnschnitte durch dia Trennzone und Blattspur 3
2.2. Bestimmung des Wassergehaltes abfallender Nadeln 3
2.3. Ermittlung der Kontraktionsfâhigkeit des Schrumpfungsgewebes 4
2.4. Mikroskopische Jahrringanalysen an der Basis van hângenden
Zweigen van Kammfichten 4
2.5. Streufalluntersuchungen 5
2.6. Kronen- und Astanalysen 5
2.7. Phânotypische Untersuchungen der Verzweigung an autoch
thonen Uraltfichten (Ortets) und Pfropflingen (Ramets) 6
3. ERGEBNISSE 8
3.1. Typen des Nadelfalls 8
3.1.1. Dar Nadelfall Ober die Trennzone (apparativ) 8
3.1.1.1. Morphologie und Anatomie der Trennzone 8
3.1.1.2. Die Entwicklung dar Trennzone 14
3.1.1.3. Die Mechanik des Trennungsprozesses 19
3.1.1.4. Der Wassergehalt abfallender Nadeln und das Schrumpfungs-
vermogen der Trennungsschichten 26
3.1.1.5. Voraussetzungen des Nadelfalls Ober die Trennzone 29
3.1.1.5.1. Der Blattspurverschlu B und die Abgliederung des Gelenkschaftes
durch ein sekundâres Periderm 29
3.1.1.5.2. Der jâhrliche AnschluB âlterer Nadeln an das Transportsystem 30
3.1.1.5.2.1. Der primare Aufbau des Jahrestriebes 33
3.1.1.5.2.2. Das Verhalten der Blattspur wâhrend des sekundâren
Dickenwachstums 36
3.1.2. Dar mechanisch bedingte Nadelverlust 42
3.2. Die Quantitât und Dynamik des Streufalls in zwei
Fichtenaltbestânden 42
3.3. Die Benadelung der Fichtenkrone 49
II
3.3.1. Verzweigung und Benadelung 49
3.3.2. Aufbau und Modifizierbarkeit der Fichtenkrone 62
3.3.3. Effektive und ineffektive Verzweigung und Nadelmasse 77
3.3.4. Das sogenannte Lamettasyndrom 79
3.3.5. Die Lebensdauer der Fichtennadel 83
3.4. Die Kronenreinigung der Fichte 85
4. DISKUSSION UND FOLGERUNGEN 87
4.1. Ober das Abfallen der Fichtennadeln 87
4.1.1. Grundsătzliche Betrachtungen 87
4.1.2. Nadelverluste an ineffektiver und effektiver Verzweigung 90
4.2. Benadelung und Zuwachs: Das Prinzip der variablen Effektivităt
der Nadelmasseeinheit 92
4.3. Die Aktivierung von Proventivknospen und sukzessive
Serienbildung seitlicher Verzweigung 95
4.4. Verlichtung und Regeneration der Fichtenkrone 99
4.5. Die Verzweigungsstrategie der Fichte aus okologischer Sicht 103
4.6. Schătzverfahren zur Beurteilung des Kronenzustandes 111
5. ZUSAMMENFASSUNG 116
6. EXTENDED SUMMARY 120
1. The mechanism of needle abscission 120
2. Crown architecture and branching types 122
2.1. The branching modes 122
2.2. The construction of older spruce crowns 124
2.3. Modification and plasticity of spruce branching 124
3. Thinning and regeneration of Norway spruce crowns 125
4. Branching strategy 128
7. LITERATURVERZEICHNIS 129
8. DANKSAGUNG 136
III
VORWORT
Die Geholzmorphologie befaBt sich in erster Linie mit dar Erforschung der ăuBe
ren Erscheinungsformen, die uns in einer fast unOberschaubaren FormenfOIIe ent
gegentreten. Diese Vielfalt innerhalb einer Spezies wird als philnotyplsche Varla
bllltilt bezeichnet. Sie ist das Resultat aus
- dan veschiedenen Genotypen (genetlschen Vlelfalt ),
- dan ontogenet/schen Erschelnungsformen jeweils innerhalb ei nes Geno-
typs und
- dan Modlflzlerungen , d. h. den Veranderungen und der Plastizităt eines defi
nierten Phănotyps Ober die unterschiedlichen UmwelteinfiOsse (Modifikationen).
Unter definierten Umweltbedingungen (z. 8; unter optimalen Wachstumsbedingun
gen) konnen wir dia Expression des Genotyps Ober dia gesamte Ontogenese hin
weg als dan Bauplan einer Spezies (= definierte Abfolge von Phănotypen in
sukzessiven ontogenetischen Stadien unter definierten (z. B. optimalen) Umwelt
bedingungen) definieren (idealer Philnotypus ). Diese Bauplăne konnen dann
mehr oder weniger stark Ober dia UmwelteinfiOsse modlflzlert werden.
Eine wesentliche Aufgabe der modernen Geholzmorphologie muB nun darin be
stehen,
1) die Bauplăne der verschiedenen Geholze in ei ner ganzheitlichen Betrachtungs
weise aufzuzeigen (grundlagenorlentlerte GehiJizmorphologle und -anato
mle)und
2) die Modifizierungen durch dia verschiedensten UmwelteinfiOsse und Reaktions
normen zu erforschen, d. h., eine iJkologisch ausgerichtete Dendrologie zu
praktizieren, wodurch das Geholz in seiner Plastizităt, Ein- und Anpassung an die
Umwelt erst verstandlich und begreifbar wird.
IV
Erst ein solcher Ansatz eroffnet die Moglichkeit, von der Morphologie der Bauele
mente eines GehOizes ROckschiOsse auf die Umweltsituationen zu ziehen. Denn
jeder Phănotyp ei nes Geholzes ist ja selbst das Resultat eines natOrlichen Anpas
sungsprozesses, der sich stăndig ăndert. Aus diesem Grund ist es oft auch nicht
immer einfach, "abnorme Erscheinungen" von "normalen" zu unterscheiden, wenn
nicht zuvor die gesamte "natilrliche Varlabilitllt und Plastlzltllt" ei nes Geholzes
bekannt ist.
In der folgenden Arbeit wird nun versucht, bei unserer europăischen Fichte das
vorgegebene Ziei in Ansătzen darzustellen. Dies erscheint wichtig, weil die hier
dargelegten neuen Erkenntnisse der Kronenmorphologie bei der Fichte einen we
sentlichen Beitrag zur Ursachendiskussion beim Waldsterben darstellen. Sie sind
daher auch eine wichtige Grundlage bei einer erweiterten Erforschung der Mor
phologie unserer anderen Geholze.
Gottingen, im Februar 1990 Franz Gruber
