Vertebrados - Anatomia Comparada, Função e Evolução

1172 Pages·2016·45.74 MB·Portuguese

by  Kenneth V. Kardong

[email protected]
PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952
[email protected]
PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952
[email protected]
PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952
■ O autor deste livro e a EDITORA ROCA empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos
apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelo autor
até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares
governamentais  e  o  constante  fluxo  de  novas  informações  sobre  terapêutica  medicamentosa  e  reações  adversas  a  fármacos,
recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as
informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação
regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen­io.grupogen.com.br.
■ O autor e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de
qualquer  material  utilizado  neste  livro,  dispondo­se  a  possíveis  acertos  posteriores  caso,  inadvertida  e  involuntariamente,  a
identificação de algum deles tenha sido omitida.
■ Translation of the Seventh edition in English of
VERTEBRATES: COMPARATIVE ANATOMY, FUNCTION, EVOLUTION
Original edition copyright © 2015 by McGraw­Hill Education. Previous editions ©2012, 2009, and 2006.
All rights reserved.
ISBN: 978­0­07­802302­6
■ Portuguese edition copyright © 2016 by
Editora Guanabara Koogan Ltda.
All rights reserved.
■ Direitos exclusivos para a língua portuguesa
Copyright © 2016 by
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.
Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional
Travessa do Ouvidor, 11
Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040­040
Tels.: (21) 3543­0770/(11) 5080­0770 | Fax: (21) 3543­0896
www.grupogen.com.br | [email protected]
■ Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por
quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.
■ Capa: Bruno Sales
Produção digital: Geethik
■ Ficha catalográfica
K27v
7. ed.
Kardong, Kenneth V.
Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução / Kenneth V. Kardong; tradução Claudia Lucia
Caetano de Araujo, Idilia Vanzellotti, Patricia Lydie Voeux. ­ 7. ed. ­ Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.
il.
Tradução de: Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution
ISBN 978­85­277­2968­0
1. Vertebrados ­ Anatomia. 2. Vertebrados ­ Fisiologia. 3. Anatomia comparada. 4. Vertebrados ­ Evolução. I. Araujo, Claudia Lucia
Caetano de. II. Vanzellotti, Idília Ribeiro. III. Voeux, Patrícia Lydie. IV. Título.
16­32662 CDD: 596
CDU: 597/599
[email protected]
PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952
Dedico com alegria e gratidão a
T. H. Frazzetta, que, assim como eu,
recorda­se carinhosamente de
Richard C. Snyder
[email protected]
PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952
Prefácio
Se você é um estudante que está iniciando o estudo dos vertebrados, várias dicas podem ser úteis, principalmente sobre
como este livro dará suporte ao seu trabalho. Em primeiro lugar, a disciplina da biologia dos vertebrados é diversa e
inclusiva. Ela reúne temas de biologia molecular, genes e genomas, evolução e embriologia, biomecânica e fisiologia
experimental e incorpora à história dos vertebrados novos fósseis sucessivos e surpreendentes. Você encontrará mais uma
vez, de maneira integrada, grande parte do que conheceu em cursos anteriores.
Em segundo lugar, para unificar esses temas, reescrevi e revisei esta sétima edição dentro da estrutura unificadora de
forma, função e evolução. Os primeiros capítulos organizam essa estrutura, e os capítulos subsequentes tratam dos
vertebrados, sistema por sistema. Observe que cada capítulo subsequente começa com uma exposição sobre a morfologia,
seguida por análise da função e da evolução. Portanto, cada capítulo é independente – forma, função e evolução.
Em terceiro lugar, é provável que, ao iniciar este curso, o estudante já tenha algum conhecimento prévio sobre
ciências, talvez esperando acumular conhecimento prático que seja útil mais tarde nos cursos profissionais ou nas carreiras
da área de saúde. Certamente este curso oferece, em parte, essas informações práticas. No entanto, por ser uma disciplina
de integração, a morfologia dos vertebrados reúne fisiologia, embriologia, comportamento e ecologia, além de empregar
métodos modernos de sistemática e as novas descobertas da paleontologia. Assim, mais do que memorizar fatos isolados,
você vai conhecer e compreender conceitos mais amplos atestados pela morfologia. O que pode ser uma surpresa é que
muitas teorias, sobretudo as teorias evolutivas na biologia dos vertebrados, ainda não tenham sido comprovadas nem
solucionadas, dando margem a novas abordagens. Essa é uma das razões que me levaram a incluir várias controvérsias e a
apoiar seus esforços para participar do processo científico e de raciocínio.
Aqueles que usaram este livro antes perceberão que ele mantém uma organização familiar e convidativa, com a
atualização do conteúdo e maior apoio para o estudante. Aqueles que leem este livro pela primeira vez notarão que a
morfologia recebe tratamento generoso dentro do contexto filogenético. Na atualidade, porém, esperamos que nossos
estudantes desenvolvam habilidades acadêmicas e profissionais que ultrapassem a simples facilidade com a terminologia
anatômica.  De  modo  geral,  esperamos  que  desenvolvam  habilidades  de  pensamento  crítico  e  tenham  facilidade  com
conceitos científicos. Cada um de nós encontrará seu próprio caminho para criar um curso de morfologia dos vertebrados
que sirva a esses objetivos. Este livro foi escrito para apoiar esses objetivos quando cada professor elaborar seu curso. É
flexível. É possível misturar, combinar e mudar a ordem de acordo com o curso e enfatizar os sistemas mais apropriados
para sua organização. Cada capítulo reúne forma, função e evolução pertinentes aos sistemas e, portanto, constitui uma
unidade coesa. Nos casos em que informações ou conceitos são abordados com mais detalhes fora de determinado capítulo,
há referências cruzadas que guiam o estudante e esclarecem a discussão. Recurso de sucesso em edições anteriores, mantive
esta estratégia para melhorar o desempenho dos estudantes e ajudá­los a desenvolver habilidades de pensamento crítico e
entendimento conceitual.
Para o estudante
Diversas características estratégicas nesta obra aumentam sua utilidade para os estudantes. É ricamente ilustrada com
figuras que incluem novas informações e proporcionam novas perspectivas. Cada capítulo se inicia com um sumário que
contém  os  tópicos  que  serão  abordados.  Conceitos  importantes  e  termos  anatômicos  principais  estão  em  negrito.
Referências cruzadas direcionam os estudantes para outras áreas do texto em que podem relembrar seus conhecimentos ou
esclarecer um assunto desconhecido. Cada capítulo termina com um resumo, que chama a atenção para alguns dos
conceitos apresentadoAs PnOo cSaTpíItLuAloS. AM EmDaioICriaIN dAos@ caHpOítuTloMs AcoInLt.éCmO BMox es Ensaio, cuja finalidade é apresentar temas ou
eventos históricos quPeR oOs DesUtuTdaOnStes:  hptotdpe:m//l iscotans.mideerracr aidntoerlievsrsean.cteosm e. batré/_ mCeussmtoId d_i1ve6r1ti4do7s7. 9N5o2 fim do livro há um
glossário de definições.
Além dessas características práticas, a obra usa tópicos selecionados da estrutura dos vertebrados para desenvolver as
habilidades dos estudantes de pensamento crítico e o domínio de conceitos dentro de uma estrutura coerente.
Pensamento crítico
Nas ciências, o pensamento crítico é a capacidade de reunir informações factuais em um argumento fundamentado e lógico.
Especialmente se for acompanhado por um laboratório, um curso de morfologia dos vertebrados propicia experiência
prática com a anatomia de animais representativos. Os estudantes podem participar diretamente da descoberta da forma dos
vertebrados.  Mas  também  podem  ser  incentivados  a  ir  mais  longe.  Os  instrutores  podem  apresentar  assuntos  mais
abrangentes para os estudantes – Como funciona? Como evoluiu? Por exemplo, no início do livro, os estudantes são
apresentados às “ferramentas de trabalho”, métodos usados para a análise empírica do mecanismo de funcionamento das
partes e o posicionamento dos organismos em um contexto filogenético. Depois de uma exposição da morfologia básica,
cada capítulo analisa o funcionamento e a evolução desses sistemas.
Incluí intencionalmente ideias novas, negligenciadas ou conflitantes sobre a função e a evolução. Muitas delas
provêm da Europa, onde são conhecidas há muito tempo. Particularmente, considero muitas dessas ideias atraentes, até
mesmo refinadas. Outras eu considero, com franqueza, fracas e não convincentes. Apesar de meu ceticismo, incluí algumas
ideias contrárias. Meu propósito é fazer com que os estudantes pensem sobre forma, função e evolução.
Várias teorias sobre a evolução dos maxilares são analisadas, bem como várias teorias sobre a origem das nadadeiras
pares. É comum a expectativa dos estudantes de que hoje tenhamos as respostas definitivas. Eles imploram: “Por favor,
qual é resposta?” A discussão sobre a fisiologia dos dinossauros é uma oportunidade maravilhosa para mostrar aos
estudantes o processo contínuo da investigação científica. A maioria assistiu aos filmes de Hollywood e espera que o
assunto esteja resolvido. Mas nós sabemos que a ciência é um processo contínuo de aperfeiçoamentos, desafios e, às vezes,
mudanças revolucionárias. Um Boxe Ensaio apresenta o argumento inicial da endotermia dos dinossauros. Essa discussão
gerou outras investigações que agora desafiam essa noção dos dinossauros como feras “de sangue quente”. O segundo
Boxe Ensaio sobre endotermia dos dinossauros apresenta essa evidência nova e contrária e, portanto, mostra como é
possível, mesmo em animais extintos, testar hipóteses sobre sua fisiologia, morfologia e estilo de vida.
Conceitos
A morfologia dos vertebrados também ajuda a avaliar e compreender os conceitos científicos que unem a biologia e
refletem sobre o “mecanismo” de funcionamento da ciência. Como afirmou John A. Moore, a ciência é um “modo de
conhecer” (Moore, zoólogo americano, 1988). A morfologia comparada põe em nítido contraste diferenças e semelhanças
entre organismos. Os conceitos de homologia, analogia e homoplasia ajudam a compreender a base dessas características
comparadas. Muitos dos conceitos surgiram no século 19 e se tornaram os temas condutores da biologia atual. A evolução,
definida como a descendência com modificações ao longo do tempo, é um dos conceitos fundamentais da biologia. A
morfologia dos vertebrados é uma vitrine das modificações adaptativas do plano básico do corpo dos vertebrados. Mas a
evolução é a modificação de um organismo altamente integrado, um sistema conectado de partes e suas funções. Isso
também foi reconhecido no século 19, sugerindo limites para a modificação evolutiva. A morfologia dos vertebrados
oferece exemplos atraentes do modo de evolução de um organismo integrado. Por exemplo, um notável registro fóssil
documenta uma modificação inegável da articulação maxilar dos sinápsidos ao observar a substituição dos dois ossos
participantes (articular, quadrado) dos sinápsidos basais por dois ossos diferentes nos grupos derivados, entre os quais os
mamíferos. Os fósseis intermediários entre as duas condições mostram as alterações anatômicas, mas também sugerem
como variações funcionais, que acompanham os sistemas em evolução, modificam sem prejudicar o desempenho.
A íntima ligação da forma e função ao estilo de vida é ilustrada em muitos sistemas vertebrados. Desenvolvido a
partir de um plano vertebrado básico, o sistema locomotor dos tetrápodes ilustra a relação próxima entre membros e
esqueleto axial e o tipo de locomoção – voo, cursorial, escavação. O sistema cardiovascular, sobretudo em organismos que
exploram a água e o ar, ilustra a íntima relação entre morfologia vascular e a flexibilidade fisiológica que ela torna possível.
Os conceitos básicos de forma, função e evolução adaptativa se apresentam diante de nós à medida que passamos de um
sistema para outro na morfologia dos vertebrados.
Na maioria das vezes, a evolução ocorre por remodelamento, a modificação de um plano básico subjacente, em vez de
uma construção totalAmPenOteS nToIvLaA. SIsMsoE éD iIlCusItNraAdo@ nHo OsiTstMemAaI Le.sCquOelMét ico, bem como no sistema cardiovascular (arcos
aórticos). PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952
Estratégia de organização e fundamentos
Escrevi este livro dentro da estrutura unificadora de forma, função e evolução, temas comuns que permeiam toda a obra. Os
grupos de vertebrados estão organizados filogeneticamente, e seus sistemas são analisados nesse contexto. A morfologia é
o mais importante, mas desenvolvi e integrei o conhecimento da função e da evolução na discussão da anatomia dos vários
sistemas. Os cinco primeiros capítulos preparam o caminho.
O Capítulo 1 introduz a disciplina, avalia os antecessores intelectuais da morfologia moderna, define conceitos
centrais  e  alerta  os  estudantes  para  erros  de  compreensão  que  possam,  involuntariamente,  trazer  para  o  estudo  dos
processos evolutivos. O Capítulo 2 apresenta os cordados e suas origens, dando considerável atenção aos negligenciados
protocordados e sua evolução. Isso prepara o terreno para uma ampla análise sobre o conjunto de caracteres na radiação dos
vertebrados, assunto que ocupa o restante do livro, com início no Capítulo 3. Nele discorremos sobre vertebrados, suas
origens e relações taxonômicas básicas. O Capítulo 4 introduz os conceitos básicos de biomecânica e biofísica, preparando
para seu uso posterior na compreensão dos aspectos da constituição e da função dos vertebrados. O Capítulo 5 inclui um
resumo de embriologia descritiva e conclui com uma discussão sobre o papel que os processos embrionários desempenham
nos eventos evolutivos dos vertebrados.
Os demais capítulos apresentam cada um dos principais sistemas. Além de abordar temas gerais, cada capítulo conta
com uma organização interna uniforme. Todos começam com uma introdução básica à morfologia e, em seguida, analisam a
função e a evolução. Desse modo, os temas gerais são repetidos a cada capítulo, o que garante a uniformidade de
apresentação de cada capítulo e a coerência de todos eles.
Novidades e atualizações da sétima edição
A descoberta de novos fósseis, modernas pesquisas experimentais e novas filogenias continuam a enriquecer a biologia dos
vertebrados, às vezes resolvendo antigas questões ou nos surpreendendo com um novo entendimento sobre a função nos
vertebrados e o mecanismo de evolução. Grande parte disso foi acrescentada a esta nova edição.
▶ Dinossauros com penas. As incríveis descobertas de novos fósseis de dinossauros, sobretudo na China, continuam, e
alguns deles apresentam evidências de penas na superfície do corpo. Em outras palavras, as penas surgiram antes das aves.
Isso significa que essas especializações cutâneas tinham funções biológicas antes do voo. O assunto é discutido no capítulo
sobre o tegumento (Capítulo 6) com novas ilustrações.
▶ Pele de tubarão. Além de afetar favoravelmente o fluxo de líquido ao longo da superfície, as escamas placoides do
tubarão também se encrespam e levantam quando a separação da camada limite começa a ocorrer para reduzir seus efeitos.
Essa característica recém­descoberta da pele de tubarão encontra­se no Capítulo 6.
▶ Evo­Devo. Ampliei a seção sobre genética na evolução e no desenvolvimento (Capítulo 5) introduzida em edições
anteriores. Vários exemplos mostram como os genes controladores (genes Hox) e os genes do desenvolvimento controlam a
construção do corpo dos vertebrados e seus vários sistemas. Por exemplo, no Capítulo 8, um maravilhoso trabalho
experimental em camundongos com uso de técnicas knockout mostrou como vários genes Hox controlam a diferenciação da
coluna axial dos mamíferos. No capítulo de conclusão, eu enfatizo como esses conjuntos de genes evo­devo especiais
constituem a base para compreender os mecanismos genéticos das principais mudanças evolutivas.
▶ Relações filogenéticas. Graças ao uso contínuo de conjuntos de dados genéticos e morfológicos aperfeiçoados, as
relações genéticas estão se tornando mais bem resolvidas e grupos naturais estão surgindo dessa análise com mais clareza.
Essa é a base da revisão no Capítulo 3, embora essas filogenias atualizadas estejam por todo o livro e novas filogenias
tenham sido acrescentadas como, por exemplo, a filogenia da coluna axial (Capítulo 8).
▶ Pulmões e ascensão dos arcossauros. Os pulmões especialmente eficientes das aves são bem conhecidos, com bolsas
de ar e fluxo unidirecional de ar. Mas novas evidências experimentais (Capítulo 11) identificam fluxo de ar unidirecional
semelhante, mesmo sem bolsas de ar, nos crocodilos. Caso isso seja verdadeiro para os arcossauros em geral, pode
representar uma adaptação respiratória a baixos níveis de oxigênio no início do Mesozoico e explicar a ascensão dos
arcossauros.
▶ Inversão dos cordados. Novidades na genética do desenvolvimento, analisadas em edições anteriores, informam que os
ancestrais imediatos AdoPsO cSorTdaILdoAsS vMiraEraDmIC eI NinAve@rteHraOmT aMs AsuILpe.CrfíOciMes  dorsal e ventral. Essa ideia parece se manter e,
portanto, ainda é a suPrpRreOenDdeUntTe ObaSse:  dhott ppl:a/n/lois ctoar.pmorearl cdaods ocolirvdraed.ocso hmoj.eb.r/_CustId_161477952
▶ Atualização e revisão. Esta nova edição recebeu inúmeras alterações e revisões. Essas modificações corrigiram
informações  erradas,  atualizaram  informações  e,  muitas  vezes,  tornaram  uma  explicação  mais  clara.  Sou  grato  aos
estudantes, revisores e colegas por me enviarem essas sugestões.
▶ A serviço dos estudantes. Características deste livro foram ampliadas para tornar sua apresentação mais clara e
convidativa. Muitas figuras são novas, revisadas ou receberam novas legendas para melhorar a clareza. Por exemplo, além
das figuras já mencionadas, outras novas ou revisadas ilustram um dinossauro com penas e esclarecem o desenvolvimento
embrionário do sistema urogenital; várias figuras foram aprimoradas em outras partes. A obra conta com um Encarte, cujas
figuras foram selecionadas dos capítulos e reproduzidas em cores para evidenciar melhor as estruturas destacadas e facilitar
ainda mais a compreensão dos assuntos abordados.
▶ A serviço dos professores. Esta sétima edição – nova, revisada e atualizada – pode servir como referência e recurso de
apoio para preparar um curso sobre vertebrados.
Arte e artistas
Por favor, permitam­me um momento final de lamento. No tocante às ilustrações, os livros modernos usam fotografias e
figuras  produzidas  a  partir  de  figuras  de  plástico  criadas  por  computador,  principalmente  para  representar  eventos
moleculares. Não há nada de errado nisso, mas se eliminou a participação do toque humano direto, ou seja, o artista. O
preparo deste livro me deu a chance – devo dizer, sem custo para os estudantes – de contar com alguns dos melhores
artistas atuais. Eles têm um olhar aguçado e talento tradicional para criar ilustrações artísticas esclarecedoras. Muitos
contribuíram, mas L. Laszlo Meszoly (Harvard University) forneceu figuras especiais para esta edição, bem como para
edições anteriores. Outra artista é Kathleen M. Bodley, cuja incrível capacidade de representar sobretudo os tecidos moles
enriqueceu  nosso  guia  de  dissecção  e  é  maravilhosa.  Meus  agradecimentos  especiais  aos  dois.  Eles  preservam  a
maravilhosa tradição da ilustração científica.
Agradecimentos
Agradeço aos revisores, estudantes e colegas que generosamente compartilharam comigo suas sugestões para aprimorar
esta edição. Espero que esses colegas percebam sua influência nesta edição e aceitem minha sincera gratidão por suas
interessantes sugestões e críticas. Por sua ajuda especial nesta edição e em edições anteriores, agradeço a:
Daniel Blackburn
Trinity College
Richard W. Blob
Clemson University
Carol Britson
University of Mississippi
Stephen Burnett
Clayton State University
George Cline
Jacksonville State University
C. G. Farmer
University of Utah
T. H. Frazetta
University of [email protected]
PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952
Nick Geist
Sonoma State University
Ira F. Greenbaum
Texas A & M University
Maria Laura Habegger
University of South Florida
Christine M. Janis
Brown University
Amy W. Lang
University of Alabama
Jon M. Mallatt
Washington State University
Sue Ann Miller
Hamilton College
Philip J. Motta
University of South Florida
Barbara Pleasants
Iowa State University
Calvin A. Porter
Xavier University of Louisiana
Tamara L. Smith
Westridge School
Jeffrey Thomas
Queens University Charlotte
David Varricchio
Montana State University
Mindy Walker
Rockhurst University
Andrea Ward
Adelphi University
Jeanette Wyneken
Florida Atlantic University
[email protected]
Foi um grande prazerP trRabOalDhaUr TanOteSrio: rhmttepn:te// lciosmta .vmáreiorsc caodleoglaivs rqeu.ec oofmer.ebcre/r_amC uapsotIido _e 1a6ux1í4li7o.7 E9m5 2particular, menciono a
valiosa ajuda de Christine M. Janis em vários capítulos difíceis, bem como a orientação paciente e muito esclarecedora que
recebi de P. F. A. Maderson e W. J. Hillenius sobre a regeneração das penas das aves. Quero também mencionar Ira R.
Greenbaum pela agradável e produtiva troca de informações sobre os vertebrados.
Por  responderem  às  minhas  dúvidas,  oferecerem  suas  ideias  críticas  ou  pela  participação  nesta  e  nas  edições
anteriores, agradeço a: Neil F. Anderson, Alejandra Arreola, Miriam A. Ashley­Ross, Ann Campbell Burke, Walter Bock,
Warren W. Burggren, Anindo Choudhury, Michael Collins, Mason Dean, Ken P. Dial, Alan Feduccia, Adrian Grimes,
Maria Laura Habegger, Linda Holland, Marge Kemp, Amy W. Lang, William T. Maple, Jessie Maisano, David N. M.
Mbora,  Philip  Motta,  David  O.  Norris,  R.  Glenn  Northcutt,  Kevin  Padian,  Kathryn  Sloan  Ponnock,  Michael  K.
Richardson, Timothy Rowe, John Ruben, J. Matthias Starck, James R. Stewart, Billie J. Swalla, Steven Vogel, Alan
Walker e Bruce A. Young.
Sou  grato  também  à  equipe  paciente,  capacitada  e  prestativa  da  editora  McGraw­Hill,  que  foi  extremamente
importante para a publicação desta sétima edição. Agradeço mais uma vez à equipe de campo da McGraw­Hill, que
coordenou o esforço de todos que ajudaram na revisão desta edição para professores e estudantes que usam este livro. Por
sua vez, esses representantes de campo apontam o que vocês gostaram e não gostaram e, assim, ajudam no aprimoramento
do  livro,  tornando­o  um  trabalho  compartilhado  em  progresso.  Lori  Bradshow  foi  indispensável  como  editora  de
desenvolvimento. Trabalhar com Ligo Alex e sua talentosa equipe de revisores da Spi­Global foi um prazer.
Aos amigos e familiares, continuo grato por seu apoio durante as várias edições deste livro.