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Verbreitung, Formenvielfalt und Schutz der
Europäischen Sumpfschildkröte Emys orbicularis (L)
U. FRITZ
Abstract
Emys orbicularis is a highly polytypic distribution (as summarised in table 1).
Palaearctic species and the sole represen- Second priority is given to marginal popu-
tative of the otherwise exclusively New lations to maintain the genetic diversity
World family Emydidae. Currentry 13 supposedly occuring within these popula-
distinct subspecies are recognised and pro- tions. The third category should include
bably several additional ones await all other natural populations belonging to
description. Recent molecular biological a certain "pure" subspecies as well as
research has refined and reinforced earlier populations from intergradation zones. Of
morphological results. The highest diver- lower interest for nature conservation are
sity is found in the southern parts of the long-established introduced populations
distribution area, i. e. around the Mediter- like the ones occurring on the Balearic
ranean and south of the Caspian Sea. Islands. However, their protection is desi-
red as being a part of the ancient human
As a rule of thumb, specimens in the
cultural heritage. In contrast, recently
north of the range are large and dark
introduced populations (i. e. in the 19tl) or
coloured, whereas in the more southern
20l" century) are without any interest for
areas the turtles are smaller and distinctly
conservation.
lighter coloured.
In central Europe, human activity has
affectedd the distribution of Emys orbicu-
laris for centuries
Keywords:
Suggestions for a conservation strategy
are put forward. The highest priority Testudines: Emydidae: Emys orbicula-
should be given to taxa with small range of ris; zoogeography, conservation.
Stapfia 69,
zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums,
Neue Folge Nr. 149 (2000), 13-20
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Verbreitung lich der Sahara (Marokko, Algerien, Tunesien)
über den größten Teil der Iberischen Halbinsel
Emys orbicularis ist der einzige paläarkti- und von dort aus über Frankreich, Deutsch-
sche Vertreter einer ansonst rein neuweltli- land und Polen weit nach Osten (FRITZ 1998
chen Sumpfschildkrötenfamilie, der Emydi- und im Druck), wo die nördliche Verbrei-
dae. Mit Ausnahme weniger Formen aus der tungsgrenze in Russland etwa auf Höhe von
Schmuckschildkrötengattung Trachemys sind Moskau liegt (BOZHANSKY & ORLOVA 1998).
alle Emydiden auf Nordamerika beschränkt Die östliche Arealgrenze verläuft am Aralsee
(ERNST & BARBOUR 1989). in Kasachstan (NlKOLSKlj 1915, PARASKIV
1956). Durch die anthropogene Verlandung
und zunehmende Salinität dieses einst viert-
Abb. 1: größten Sees der Erde muss allerdings damit
Verbreitungsgebiet
gerechnet werden, dass diese Vorkommen
von Emys orbicula-
heute bereits ausgestorben sind. Im Mittel-
ris. Insbesondere in
Mitteleuropa ist meerraum setzt sich das Areal von E. orbicula-
unklar, wo die ris von der Iberischen Halbinsel aus über Kor-
natürliche Areal- sika, Sardinien, die Apenninen-Halbinsel mit
grenze verläuft.
Sizilien auf den Balkan und Kleinasien fort.
Von dort aus erstreckt es sich über den Kauka-
sus bis nach Nordpersien und Turkmenien
hinein, wo die südöstlichsten Populationen
aus dem iranisch-turkmenischen Grenzgebiet
bzw. dem Kopet-Dag bekannt sind (SHAMMA-
KOV 1981, ATAEV 1985). Im Iran stellt das
Eibursgebirge die südliche Begrenzung des
Areals dar (Abb. 1).
Neben diesem natürlichen Verbreitungs-
gebiet sind von den Balearen allochthone
Zweifellos wanderten die Vorfahren der Vorkommen der Sumpfschildkröte bekannt
heutigen Europäischen Sumpfschildkröte von (MAYOL 1985, BRAITMAYER et al. 1998, FRITZ
Nordamerika nach Eurasien ein. Nach allem, etal. 1998a).
was wir wissen, geschah dies im Miozän oder
Insbesondere in Mitteleuropa ist aufgrund
Oberoligozän, vor 15-29 Millionen Jahren,
des jahrhundertealten Einflusses des Men-
über die Beringbrücke (HlTCHlSON 1981).
schen kaum mehr rekonstruierbar, wo die
Von Ostasien aus drangen diese Vorläufer von
E. orbicularis immer weiter nach Westen vor. nördliche Arealgrerce verlief (FRITZ 1996,
Die ältesten bislang bekannten Fossilien stam- SCHNEEWEISS & FRITZ 2000). Autochthone
men aus dem mittleren Miozän im zentralen Vorkommen in Mitteleuropa, die bis heute
Kasachstan (CHKHIKYADZE 1989); die Funde erhalten geblieben sind, bedürfen dringender
aus weiter westlich gelegenen Regionen sind Schutzmaßnahmen, da ihnen vielfältige
durchweg jüngeren Datums (FRITZ 1995a). Gefahren drohen: Hier ist die Vernichtung der
Heute besiedelt E. orbicularis unter den Lebensräume und Eiablagestätten genauso zu
Schildkrötenarten der Welt eines der größten nennen, wie die Vermischung mit allochtho-
Areale. Es erstreckt sich von Nordafrika nörd- nen Exemplaren (vergl. Tabelle 1).
Tabelle 1: Unterart Verbreitungsgebiet
Unterarten bzw. wahr-
scheinliche Unterarten Emys orbicularis occidentalis Nordafrika
der Europäischen
Emys orbicularis hispanica Donana-Nationalpark, Spanien
Sumpfschildkröte, die
Emys orbicularis fritzjuergenobsti spanische Mittelmeerküste
aufgrund ihres kleinen
Verbreitungsgebietes Emys orbicularis subspec. ? Galizien, Nordwestspanien
besonders bedroht sind. andere iberische Lokalendemiten ? Iberische Halbinsel
Emys orbicularis cf. hellenica Süditalien, Sizilien
Emys orbicularis subspec. ? Krimhalbinsel, Ukraine
Emys orbicularis eiselti Gebiet um Gaziantep, Südosttürkei
Emys orbicularis luteofusca südliche zentralanatolische Hochebene
Emys orbicularis subspec. ? nördlichere Gebiete der zentralanatolischen Hochebene
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Formenvielfalt 1998). Die größte Diversität findet sich in den
südlichen Arealteilen, die weitgehend mit den
Früher hielt man £. orbicularis für ein hypothetischen Glazialrefugien gleichzusetzen
Paradeheispiel für eine monotypische Art mit sind (FRITZ 1992, 1996, 1998, LENK et al.
großem Verbreitungsgebiet. Inzwischen zeig- 1999), während die nördlicheren Teile des
ten jedoch mehrere Untersuchungen mit mor- Areals von morphologisch relativ gleichförmi-
phologischen und molekularbiologischen gen Sumpfschildkröten besiedelt werden, die
Methoden, dass es sich statt dessen um ein nur einer Unterart (E. orbicularis orbicularis)
Taxon handelt, das hinsichtlich seiner Frag- zugeordnet werden (FRITZ 1998).
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mentierung in verschiedene Evolutionsein- Als Faustregel kann gelten, dass Sumpf- Abb. 2 a, b:
Emys orbicularis (Weibchen aus Bran-
heiten einen Spitzenplatz in der Paläarktis schildkröten im Norden des Verbreitungsge-
denburg, Deutschland).
einnimmt (u. a. FRITZ 1989, 1992, 1993, 1994, biets immer großwüchsig und dunkel gefärbt Dorsalansicht (a), Ventralansicht (b).
1995b, 1996, FRITZ & OBST 1995, LENK et al. sind (vgl. E. o. orbicularis, Abb. 2 a, b), Diese nördliche Unterart von
1999). während in den südlichen Arealteilen kleine- E. orbicularis ist besonders groß-
re und oft auch hell gefärbte Unterarten, wie wüchsig und dunkel gefärbt.
Obwohl wir inzwischen viel über die mor- z. B. Emys o. fritzjuergenobsti (Abb. 3 a, b) vor-
phologische und taxonomische Variabilität kommen. Es gibt allerdings Ausnahmen.
gelernt haben, sind wir noch weit davon ent- Genannt seien hier die großwüchsigen, oft
fernt, die komplizierte Differenzierung im sehr licht gefärbten Sumpfschildkröten aus der
Detail zu verstehen. Anhand morphologischer zentralanatolischen Hochebene (dort kom-
Merkmale werden derzeit nicht weniger als 13 men um Kayseri allerdings auch sehr dunkle,
verschiedene Subspezies unterschieden (FRITZ große Exemplare vor). Auch E. o. eiselti
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(Abb. 4 a, b), ein Lokalendemit vom Südo-
strand des Areals an der türkisch-syrischen
Grenze, ist fast ganz schwarz gefärbt, allerdings
kleinwüchsig (FRITZ et al. 1998b).
Am südwestlichen Arealrand, nämlich in
Nordafrika, entsprechen die Sumpfschildkrö-
ten dieser Regel genauso wenig: Die dortige
mittelgroße Unterart E. o. occidentalis (Abb. 5
a, b), gehört zu den dunkelsten überhaupt
(FRITZ 1993, 1996).
Sicherlich lassen sich die genannten Über-
einstimmungen, trotz der Ausnahmen, auf
einige gemeinsame zugrunde liegende Fakto-
ren zurückführen. Gerade bei der Körpergröße
ist auch bei anderen Schildkrötenarten ähnli-
ches bekannt: So werden etwa auch bei der
nordamerikanischen Zierschildkröte (Chrys-
emys picta) die nördlichen Unterarten deut-
Abb. 3 a, b: lich größer als die südliche Subspezies C. picta
Emys o. fritzjuergenobsti dorsalis (ERNST et al. 1994). Hier wie dort liegt
(Männchen aus Valencia, es nahe, einen Zusammenhang mit der Fort-
Spanien)
pflanzung zu sehen, da die Weibchen in den
Dorso-Iateral-Ansicht (a),
Ventralansicht (b). südlichen Vorkommen mit ihrer geringeren
Südliche Unterarten wie Körpergröße nur kleinere Eizahlen pro Gelege
z. B. E. o. fritzjuergenobsti
absetzen können, dafür aber mehrmals im Jahr
sind in der Regel heller
:ur Eiablage schreiten. Bei den nördlichen
gefärbt und kleiner als
Vertreter nördlicher Sub- Vorkommen produzieren die Weibchen dage-
spezies gen nur ein Gelege pro Jahr, das dann aller-
dings mehr Eier enthält (vgl. für C. picta z. B.
ERNST et al. 1994, für E. orbKuiaris z. B. BAN-
NIKOV 1951, LUKINA 1966, KOTENKO 2000).
Auch liegt es nahe, im Norden des Areals
einen Selektionsvorteil durch eine dunklere
Färbung zu unterstellen.
Soweit es bisher untersucht wurde, decken
sich die Verbreitungsgebiete der Subspezies
weitgehend mit der geographischen Vertei-
lung verschiedener mitochondrialer Haploty-
pen (vgl. LENK et al. 1998, LENK et al. 1999).
Eine bedeutende Differenz zwischen den mor-
phologischen und molekularbiologischen
Daten besteht allerdings darin, dass auf dem
Balkan in einer großen Zone mit morpholo-
gisch zwischen E. o. orbicularis und E. o. helk-
nica ( vgl. Abh. 6) intermediären Tieren
(FRITZ 1992, FRITZ & OBST 1995) mehrere
distinkte Haplotypen vorkommen (LENK et al.
1998, 1999). Offenbar verbergen sich dort
mehrere eigenständige Evolutionseinheiten,
die als distinkte Unterarten aufgetasst werden
können. Interessanterweise reicht der Einfluss
eines dieser Taxa, nämlich der im Donaube-
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reich verbreiteten Form, bis nach Nord- nach Mitteleuropa aus (FRIT7 1992, 1996).
deutschland. Morphologisch stimmen die dor- Der Einfluss der südlichen Donaupopulation
tigen Vorkommen völlig mit polnischen (FAR- auf die nördlichen Vorkommen kam wohl
KAS et al. 1998) oder auch z. B. ukrainischen über die Mährische Pforte zustande (vgl.
Sumpfschildkröten überein. Alle bislang bereits FR1T7 1996).
untersuchten, eindeutig autochthonen Exem- Wie bereits angedeutet unterscheiden sich
plare aus Brandenburg und Sachsen tragen die verschiedenen Unterarten der Sumpf-
jedoch einen mitochondrialen Haplotyp, der schildkröte hinsichtlich der Größe, in Fär-
sich kaum von demjenigen der morphologisch bungs- und Zeichnungsmerkmalen sowie in
klar abgesetzten „Donaupopulation" aus Proportionsverhältnissen. Manche südlichen Abb. 4 a, b:
Ungarn unterscheidet, während die polni- Unterarten sind schwer auseinander zuhalten, Vier Individuen von Emys o. eiselti.
Dorsalansicht (a), Ventralansicht (b)
schen und ukrainischen Sumpfschildkröten da kleinwüchsige, hell gefärbte Taxa an ganz
Die Unterart E. o. eiselti stellt ebenso
einen abweichenden Haplotyp aufweisen, der verschiedenen Stellen des Areals auftreten. wie f. o. occidentalis eine Ausnahme
auch in anderen Gebieten Osteuropas nachge- So ähneln beispielsweise die transkauka- von der „Färbungsregel" dar, wonach
wiesen wurde (LENK et al. 1998, 1999). Noch sischen Unterarten (E. o. iberica, E. o. persica) die nördlichen Unterarten dunkler
gefärbt sind als die im Süden vor-
müssen weiterführende Untersuchungen mit morphologisch so sehr der ostmediterranen
kommenden.
anderen Methoden abgewartet werden, doch Subspezies E. o. hellenica, dass einzelne weibli-
lässt sich schon jetzt mutmaßen, dass im Post- che Exemplare nicht mit Sicherheit bestimmt
glazial zwei verschiedene Einwanderungsströ- werden können. Die vermeintlich nahe Ver-
me im Norddeutschen Tiefland aufeinander wandtschaft dieser Taxa (siehe noch FRITZ
prallten, die sich dort vermischten. Der eine 1998) wurde inzwischen als falsch entlarvt.
Kolonisationsschub folgte dem Lauf der Wie sich anhand der modernen molekularbio-
Donau westwärts, der andere breitete sich von logischen Methoden zeigte, gehören die trans-
Osten her nördlich der Karpaten und Sudeten kaukasischen Formen einer völlig distinkten,
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eigenen Entwicklungslinie an, während eini-
ges für eine nähere Verwandtschaft von £. o.
heüenica mit der E. gailoitaiica-Gruppe spricht,
die in Südfrankreich, Teilen Italiens und in
der Tyrrhenis verbreitetet ist (LENK et al.
1999).
Schutzstrategien
Die hochgradige Zersplitterung der Art in
manchmal kleinräumig verbreitete Unterar-
ten erfordert ein Umdenken bei den Schutz-
strategien. Während früher noch generell
angenommen wurde, dass „Sumpfschildkröte
gleich Sumpfschildkröte ist", kann dies nun-
mehr nicht länger gelten. Dies hat Konse-
quenzen, sowohl was die Ausweisung von
Schutzgebieten als auch was andere Maßnah-
men angeht.
Abb. 5 a, b:
Emys o. occiden-
talis (Weibchen Allerhöchste Priorität beim Habitatschutz
aus der Umge- müssen auf europäischer bzw. internationaler
bung von Ifrane, Ebene zweifellos kleinräumig verbreitete Taxa
Marokko)
genießen, deren Fortbestand allein durch die
Dorsalansicht (a),
Ventralansicht (b) Vernichtung weniger Biotope gefährdet wird.
Hier wäre etwa die bereits erwähnte Lokal-
form E. orbicularis eisehi aus der Südosttürkei
:u nennen, die nach dem derzeitigen Kennt-
nisstand nur in einem kleinen Gebiet in der
Nähe der Stadt Gaziantep vorkommt (FRITZ et
al. 1998b). Großflächige Drainagemaßnah-
men b:w. Bodenmeliorationen für landwirt-
schaftliche Zwecke, wie sie derzeit in der Tür-
kei üblich sind, können innerhalb weniger
Jahre diese Unterart auslöschen. Ahnlich ver-
hält es sich auch mit den verschiedenen Step-
penformen der zenrralanatolischen Hochebe-
ne. Die Zukunft wenigstens eines Taxons mit
nur einem kleinen Verbreitungsgebiet kann
glücklicherweise als relativ gesichert gelten.
Es ist die Unterart E. o. hisparrica, die im
Donana-Nationalpark in Südwestspanien
beheimatet ist. Die Chemiekatastrophe in der
unmittelbaren Nachbarschaft des Naturparks,
die sich 1999 ereignet hatte, zeigt dennoch
drastisch die Verletzlichkeit solcher Taxa mit
nur kleinem Vorkommensgebiet!
Gerade auf der Iberischen Halbinsel
scheint bei der Sumpfschildkröte eine kompli-
zierte, bemerkenswert kleinräumige Differen-
zierung vorzuliegen. Hier muß dringend weiter
geforscht werden, um abzuklären wieviele
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distinkte Taxa dort vorkommen. Erst wenn das ständnis versuchten Naturliebhaber, Privat-
klar ist, können effektive Schutzmaßnahmen leute bis hin zu Regierungsvertretern, „ihre"
entwickelt werden. So wurde kürzlich eine einheimische Tierwelt durch das Wiederansie-
durch Lehensraumvernichtung akut von der deln längst ausgestorbener Vertreter „aufzu-
Ausrottung bedrohte Population aus Galizien werten". Diese falsch verstandene „Naturkos-
bekannt, bei der es sich um ein eigenes Taxon metik" wurde i. d. R. stets mit Sumpfschild-
handeln könnte (A. CORDERO pers. Mitt.). kröten durchgeführt, die an den neuen
Weitere Taxa, auf die diese höchste Schutzka- Lebensraum nicht richtig angepasst waren, da
tegorie angewendet werden sollte, sind in sie aus südländischen Populationen entnom-
Tabelle 1 aufgelistet. Es handelt sich bei allen
um Formen mit kleinem Areal bzw. Taxa,
deren natürliches Verbreitungsgebiet durch
den Eingriff des Menschen bereits bedrohlich
zusammengeschrumpft ist.
Die zweithöchste Schutzpriorität sollte
Populationen am Arealrand zugewiesen wer-
den. Wir wissen von der nahe verwandten
nordamerikanischen Schildkrötenart Emy-
doidea blandingii, dass gerade solche Populatio-
nen, die unter extremen Lebensbedingungen
am Rand der Verbreitungsgebiets vorkommen,
wichtig zum Erhalt der genetischen Vielfalt
sind (MOCKFORD et al. 1999).
In die dritte Prioritätskategorie sollten alle
anderen natürlichen Vorkommen gestellt wer-
den, also auch Populationen aus Intergrada-
tionszonen verschiedener Unterarten. Es geht
nicht an, dass im Sinne eines falsch verstan-
denen Schubladendenkens etwa nur "reinras-
sige" Subspezies geschützt werden! Mischzo-
nen zwischen verschiedenen Unterarten sind
ein wichtiger Bestandteil der Art. Gerade dort
ist durch die Rekombination verschiedener
Gene eine besondere Vielfalt zu erwarten, die
ähnlich wie bei Randpopulationen wichtig für
den gesamten Genpool der Art ist.
Eine deutlich niedrigere Priorität sollte
dagegen lange etablierten, aber allochthonen
Vorkommen zugewiesen werden. Hier wären z.
B. die Vorkommen von E. orbiculam auf den
Balearen zu nennen. Sie wurden zweifellos vor men wurden. In Nordostdeutschland wie in Abb. 6:
langer Zeit eingeschleppt und sind Teil der Österreich stellen solche Tiere sogar eine Schlüpflinge verschiedener Unterarten
menschlichen Kultur- und Besiedlungsge- Gefahr für den Fortbestand der autochthonen unterscheiden sich in Färbung und
Zeichnung. Emys o. orbiculahs (rechts)
schichte dieser Inselgruppe. Restvorkommen dar (vgl. ScHNEEWEISS &
und die hellere gefärbte
FRITZ 2000). F. o. hellenica (links).
Von Schutzmaßnahmen ausgeschlossen
werden sollten schließlich in jüngster Zeit aus- Mit dem heutigen Wissen um die Vielfalt
gewilderte Vorkommen, derer es gerade in der Sumpfschildkröte muss an Wiederansied-
Mitteleuropa zahlreiche gibt. Zumeist in Zei- lungsprojekte ein wesentlich höherer Maßstab
ten mit einem romantisierenden Naturver- angelegt werden.
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