Table Of ContentJörg S. Pfadenhauer
Frank A. Klötzli
Vegetation
der Erde
Grundlagen, Ökologie, Verbreitung
Vegetation der Erde
Univ. Prof. Dr. rer. nat. Jörg S. Pfadenhauer (links), geb. am 01.02.1945 in München,
war bis zu seiner Emeritierung im Jahr 2010 Leiter des Lehrstuhls für Vegetationsöko-
logie (heute Renaturierungsökologie) an der TU München. Univ. Prof. Dr. sc. nat. Dr. h.c.
Frank A. Klötzli ist ein Schweizer Ökologe und war bis 1999 am Geobotanischen Insti-
tut an der ETH Zürich tätig.
Jörg S. Pfadenhauer/Frank A. Klötzli
Vegetation
der Erde
Grundlagen, Ökologie, Verbreitung
Jörg S. Pfadenhauer, Freising
Technische Universität München, Lehrstuhl für Renaturierungsökologie
E-Mail: [email protected]
Frank A. Klötzli, Wallisellen
ETH Zürich
ISBN 978-3-642-41949-2 ISBN 978-3-642-41950-8 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-41950-8
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zubetrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften.
Planung und Lektorat:Dr. Ulrich G. Moltmann, Merlet Behncke-Braunbeck, Barbara Lühker
Redaktion:Dr. Andreas Held, Eberbach
Zeichnungen:Dr. Martin Lay, Breisach
Satz:klartext, Heidelberg
Einbandentwurf:deblik, Berlin
Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier
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Für Sophie
Statt eines Vorworts
Wir verzichten auf ein ausführliches Vorwort. Alles, • Prof. Dr. Johannes Kollmann, TU München, für
worauf es ankommt, steht im Text. Wir begründen die konstruktive Durchsicht des Manuskripts und
nicht, warum wir das Buch verfasst haben. Der die Hinweise auf Fehler,
Erstautor hat sich nach seiner Pensionierung in den • Elisabeth Pfadenhauer für die Prüfung der Texte
Bayerischen Wald zurückgezogen und drauflos auf Verständlichkeit auch für Nicht-Fachleute,
geschrieben; der Zweitautor hat die Texte studiert • Dr. Martin Lay, Breisach, für die sorgfältige Anfer-
und aus seinem reichhaltigen globalen Erfahrungs- tigung der Grafiken und Karten,
schatz ergänzt. Die Arbeit hat unglaublichen Spaß • Dr. Andreas Held, Eberbach, für das gewissen-
gemacht. hafte Lektorat,
Wir danken • Dr. Ulrich Moltmann, Merlet Behncke-Braunbeck
• den vielen Kolleginnen und Kollegen, die uns auf und Barbara Lühker, Verlag Springer Spektrum,
Exkursionen begleitet haben und von deren regio- Heidelberg, für die professionelle Zusammenar-
nalen Kenntnissen wir profitierten, beit und
• den Studentinnen und Studenten, die mit ihren • allen Leserinnen und Lesern für Kritik und Anre-
kritischen Fragen in Vorlesungen und auf Gelän- gungen.
deübungen vermeintlich festgefügte Interpretatio-
nen ins Wanken brachten,
• den Freunden und Bekannten, die uns aus ihrem September 2013
Fundus mit Fotos aushalfen, wo wir Lücken hatten, Jörg S. Pfadenhauer
• Dr. Peter Schad, TU München, für die Korrektur Frank A. Klötzli
der boden- und gesteinskundlichen Teile,
Nomenklatur: Naturgemäß sind im Text sowie in Dr. Urs Blösch, Zürich (Abb. 3-9f, g)
den Abbildungen und Tabellen viele Pflanzennamen Prof. Dr. S.-W. Breckle, Bielefeld (Abb. 6-20e; 6-38b;
aufgeführt. Wir haben deshalb Wert auf eine einheit- 6-47d; 6-51e)
liche Nomenklatur gelegt. Bei der Zuordnung von Prof. Dr. Helge Brühlheide, Halle (Abb. 5-3a)
Arten zu Gattungen bzw. Familien orientieren wir Prof. Dr. Peter K. Endress, Zürich (Abb. 1-6a)
uns anMabberley (2008), außer in den wenigen Fäl- Dr. Alessandra Fidels, Botocatu (Abb. 5-36a)
len, in denen uns die Beibehaltung alter Taxa- Prof. Dr. Gerhard Gottsberger, Ulm (Abb. 3-10b;
Bezeichnungen zum besseren Verständnis opportun 3-22b, c)
erschien (Clusiaceae statt Guttiferae, Arecaceae statt Prof. Dr. Dr. h.c. Wolfgang Haber (Abb. 2-15d, f)
Palmae, Poaceae statt Gramineae; Beibehaltung der Prof. Dr. Dr. h.c. Hans Joosten, Greifswald (Abb.
Fabaceae (s. str.), Mimosaceae und Caesalpiniaceae 2-36d, 6-43e)
innerhalb der Leguminosen (Fabales) als eigenstän- Peter Karasch, Gauting (Abb. 3-17c; 6-36a, g2)
dige Familien (statt der Unterfamilien Faboideae, Dr. Alexandra Kellner und Peter Schlittenhardt,
Mimosoideae und Caesalpinoideae der Fabaceae Gießen (Abb. 1 in Kasten4-2)
s.l.),sowie der Chenopodiaceae (heute Unterfamilie Prof. Dr. Michael Kessler, Zürich (Abb. 4-32b)
der Amaranthaceae); Beibehaltung des Gattungs- Prof. Dr. Kathrin Kiehl, Osnabrück (Abb. 5-37d)
namens Acacia statt Auflösung in die vier mono- Prof. Dr. Johannes Kollmann, Freising (Abb. 6-26c,
phyletischen Gattungen Acacia, Acaciella, Senegalia d, e)
und Vachellia, solange die Diskussion unter den Walter Lämmler, Zürich (Abb. 1 in Kasten 2-4)
Taxonomen noch nicht abgeschlossen ist; Ochard & Prof. Dr. Cornelius Lütz, Innsbruck (Abb. 8-5a, b)
Maslin2005, www.worldwidewattle.com/infogallery/ Prof. Dr. Georg Miehe, Marburg (Abb. 5-42c, d, f;
nameissue/decision.php). Die Nomenklatur der Pha- 5-43a; 6-52d)
nerogamen richtet sich nach www.theplantlist.org Prof. Dr. Peter Poschlod, Regensburg (6-29e)
(letzter Zugriff 2014), der Moose und Flechten nach Dr. Peter Schad, Freising (Abb. 7-10b; 8-4d)
Wirth & Düll (2000) bzw. Frahm & Frey (2004). Prof. Dr. Fritz Hans Schweingruber, Birmensdorf
(Abb. 7-10c, d)
Schreibweise: Bei geographischen Bezeichnungen Dr. Michael Shane und Dr. Hans Lambers, Perth
haben wir uns (weitgehend) an die internationale (Abb. 1 in Kasten5-4)
Schreibweise gehalten, die in englischsprachigen Peter Steiger, Basel (Abb. 5-3d; 6-35b)
Fachpublikationen verwendet wird (z. B. Kilimanjaro Prof. Dr. Uwe Treter, Erlangen (Abb. 6-11i; 6-17d;
statt Kilimandscharo); für die Transkription chinesi- 6-38a; 6-39a;7-8d, e; 7-11a; Abb. 7-14a, b, e, f)
scher Eigenamen verwenden wir die Pinyin-Um - Dr. Johanna Üblagger, Salzburg (Abb. 2-41e)
schrift (z. B. Tian Shan statt Tienschan). Dr. Wolfgang Zielonkowski, Hohenwarth (Abb. 4-8a;
4-9f; 4-11a; 4-23d; 5-20a, b;5-42g)
Bildnachweis: Folgende Personen haben uns dan- Von Frank Klötzli stammen die Abb. 1 in Kasten 1-2;
kenswerterweise Bilder von Arten und Vegetations- 2-24, 2-30a, 2-32d, 2-40c, f, g; 2-41d; 3-21a; 4-15b;
typen zur Verfügung gestellt: 4-21a; 4-23a; 4-32i; 5-10c; 5-24a, b, c, e, f; 5-29; 5-
36d; 5-42b, e;5-43c, d; 6-11h; 6-35d; 6-49e; 8-13a, b.
Dr. Harald Albrecht, Freising (Abb. 4-9b, 4-11c, e, f,
h; 5-24d, g; 5-42a, 1 in Box 5-8; 6-3b, c, d;6-4d, f; Alle übrigen Fotos stammen vom Erstautor.
6-17a, b, d; 6-25e; 6-29d; 6-30g; 6-35a; 6-36b, f, g)
Dr. Gabriele Carraro und Ennio Grisa, Locarn o
(Abb. 6-11e)
Inhaltsverzeichnis
1 Grundlagen zum Verständnis der Pflanzendecke. . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 Einführung und Begriffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Phytodiversität und Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2.1 Florengeschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2.2 Areale und Bioregionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.3 Phytodiversität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
1.3 Ökologische Gliederung der Erdoberfläche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
1.3.1 Klima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
1.3.2 Biome, Ökozonen und Klimazonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
1.3.3 Gestein, Relief und Boden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
1.3.4 Pflanzenformationen und ihre Herleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
1.3.4.1 Physiognomische Pflanzenfunktionstypen (pPFT) . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
1.3.4.2 Überblick über die zonalen Pflanzenformationen der Erde. . . . . . . . . . . . . 64
1.3.4.3 Grundsätzliches zur Vegetationsgliedeung der Hochgebirge. . . . . . . . . . . . 73
1.3.4.4 Azonale Vegetation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
1.3.4.5 Anthropogene Vegetation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
2 Die immerfeuchte tropische Zone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1 Zonale Vegetation: Tropische Tieflandregenwälder . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1.1 Vorkommen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1.2 Klima und Boden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1.3 Artendiversität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.1.4 Strukturelle und funktionelle Merkmale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
2.1.5 Walddynamik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
2.1.6 Phytomasse und Kohlenstoffhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
2.1.7 Lianen und Epiphyten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.1.8 Vegetationsgliederung und Verbreitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
2.1.9 Landnutzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
2.2 Azonale Vegetation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
2.2.1 Tropische Heidewälder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
2.2.2 Tropische Meeresküsten und Ästuare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
2.2.2.1 Mangroven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
2.2.2.2 Sandküsten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
X Inhaltsverzeichnis
2.2.3 Tropische Süßwasser-Feuchtgebiete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
2.2.3.1 Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
2.2.3.2 Tropische Flussauen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
2.2.3.3 Tropische Sümpfe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
2.2.3.4 Tropische Waldmoore. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
2.3 Vegetation der feuchttropischen Gebirge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
2.3.1 Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
2.3.2 Oreotropische Wälder. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
2.3.3 Vegetation der feuchttropischen alpinen Stufe (Páramo) . . . . . . . . . . . . . 145
2.3.4 Anthropogene Vegetation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
3 Die sommerfeuchte tropische Zone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
3.1 Überblick. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
3.1.1 Klima, Oberflächengestalt und Boden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
3.1.2 Vegetation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
3.1.2.1 Wald oder Savanne? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
3.1.2.2 Bodeneigenschaften und der Gras-Baum-Antagonismus . . . . . . . . . . . . . 158
3.1.2.3 Koexistenz durch räumliche und zeitliche Nischendifferenzierung? . . . . . . . . 158
3.1.2.4 Demographische Modelle: Feuer und Herbivorie . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
3.2 Wälder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
3.2.1 Immergrün und laubabwerfend?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
3.2.2 Merkmale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
3.2.3 Vorkommen und Verbreitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
3.2.3.1 Die tropischen halbimmergrünen Laubwälder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
3.2.3.2 Die tropischen feuchten regengrünen Laubwälder . . . . . . . . . . . . . . . . 166
3.2.3.3 Die tropischen trockenen regengrünen Laubwälder . . . . . . . . . . . . . . . . 167
3.2.3.4 Die tropischen immergrünen Hartlaubwälder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
3.3 Savannen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
3.3.1 Übersicht und Gliederung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
3.3.2 Merkmale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
3.3.2.1 Baum- und Strauchschicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
3.3.2.2 Grasschicht. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
3.3.2.3 Horizontale Vegetationsstruktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
3.3.2.4 Tierwelt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
3.3.2.5 Feuer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
3.3.3 Vorkommen und Verbreitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
3.3.3.1 Savannen in Afrika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
3.3.3.2 Savannen in Südamerika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
3.3.3.3 Savannen in Südostasien und Australien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
3.4 Landnutzung und anthropogene Vegetation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
4 Die Zone der tropisch-subt ropischen Trockengebiete . . . . . . . . . . . 199
4.1 Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
4.1.1 Vorkommen und Untergliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
