Table Of ContentТруды Зоологического института РАН
Том 322, № 2, 2018, c. 185–201
УДК 573.7, 575.2
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ ФОРМЫ: ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЙ ПОДХОД
О.Н. Тиходеев
Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб. 7/9, 199034 Санкт-Петербург,
Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Адекватное описание многообразия живых существ – одна из центральных задач современной биологии.
Эта задача требует четкого терминологического аппарата. Между тем, многие понятия, традиционно ис-
пользуемые в подобных описаниях, крайне расплывчаты и неоднозначны. В частности, это касается понятия
«изменчивость». В настоящем обзоре мы провели критический анализ данного понятия. Мы показали, что
наиболее адекватной трактовкой изменчивости является способность живого претерпевать изменения. При
этом широко распространенная традиция сводить изменчивость к биологическому разнообразию некоррек-
тна: изменчивость относится к всеобщим свойствам живого, применимым к каждому организму и к каждой
клетке, в то время как разнообразие описывает не конкретные организмы или клетки, а их совокупности. Мы
предлагаем четко разграничивать три явления: 1) изменчивость, 2) конкретные изменения живых существ и
3) биологическое разнообразие. Между ними прослеживается отчетливая трехзвенная связь: изменчивость
реализуется в виде конкретных изменений (метаморфозов, мутаций, модификаций и т.п.), а те, в свою оче-
редь, приводят к биологическому разнообразию. Первое звено здесь сугубо динамическое, во втором присут-
ствуют и динамика, и статика (конкретное событие приводит к конкретному состоянию), а третье представ-
лено неким статическим «кадастром», описывающим данную совокупность живых существ по ее состоянию
на конкретный момент времени. Рассмотрены принципы классификации форм изменчивости. Показано, что
в основе такой классификации лежит вычленение автономных аспектов изменчивости и подробный анализ
каждого из них по отдельности. Данный подход (мы называем его дифференциальной концепцией изменчи-
вости) позволяет успешно разрешить многие терминологические проблем современной биологии.
Ключевые слова: дифференциальная концепция изменчивости, изменчивость, свойства живого, формы из-
менчивости
VARIABILITY AND ITS TYPES: THE DIFFERENTIAL APPROACH
O.N. Tikhodeyev
Saint Petersburg State University, Universitetskaya emb. 7/9, 199034 Saint Petersburg, Russia; e-mail: [email protected]
ABSTRACT
One of the key aims of current biology is to describe adequately the tremendous multiplicity of living organisms.
This aim requires clear terminological apparatus. However, many terms traditionally used in such descriptions are
rather vague and ambiguous. In particular, this relates to ‘variability’ and ‘variation’. In the present review, we
carried out a critical analysis of these terms. We demonstrate that the widely accepted tradition to consider them
as almost synonymous is incorrect. Moreover, both terms are initially ambiguous and thus are poorly suitable for
biologists. To avoid this ambiguity, we clearly delineate three phenomena: 1) biological changeability, 2) certain
biological changes, and 3) biological diversity. There is an obvious three-component relation between them: change-
ability realizes in certain biological changes (metamorphoses, mutations, modifications, etc.) which in turn result
in biological diversity. Herein, the first component is entirely dynamic (the ability of living organisms to undergo
various changes), the second aggregates both dynamic and static aspects (a certain event leads to a specific state),
and the third is represented by some static ‘cadaster’, which describes the state of a given biological unity at some
186 О.Н. Тиходеев
point of time. We classified different types of changeability. To create such classification, autonomous aspects of
changeability should be distinguished and each of them should be considered separately. This approach (we name
it ‘the differential concept of changeability’) allows successful resolution of multiple terminological problems in
current biology.
Key words: differential concept of variability, changeability, general traits of life, types of changeability
ВВЕДЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ:
ИСТОРИЯ ПОНЯТИЯ
Любая наука развивается в двух направлениях.
Одно из них связано с накоплением фактического Понятие «изменчивость» широко используют
материала, другое – с систематизацией накоплен- в биологии со второй половины XIX века, после
ных данных и разработкой фундаментальных выхода «Происхождения видов» Чарльза Дарви-
теоретических обобщений: парадигм, концепций, на (Darwin 1859). Важно отметить, что Дарвин
понятийного аппарата и т.п. В идеале, в случае так в своих работах не дает четкого определения
называемой «нормальной науки», фактология и этому понятию: оно выступает лишь в качестве
теория хорошо согласуются друг с другом, а по- общеупотребительного слова, причем его смысл
нятийный аппарат строг и непротиворечив. Если зависит от контекста (Зеликман [Zelikman] 1966;
же фактология стыкуется с теорией не полностью, Langlet 1971; Парамонова [Paramonova] 1979).
а понятийный аппарат становится расплывчатым, Чаще всего, используя понятие «изменчивость»,
значит, неизбежно назреет «научная революция», Дарвин имеет в виду существование различий
в ходе которой будут разработаны новые обобще- между особями одного и того же вида. По сути
ния (Kuhn 1970). речь идет о внутривидовом разнообразии. Имен-
Именно такова ситуация в современной биоло- но так трактуют изменчивость многие биологи
гии. В течение нескольких последних десятилетий (см. Филипченко [Filipchenko] 1929а; Dobzhansky
накоплен огромный фактический материал, не 1950; Taylor et al. 1997). Однако в некоторых
укладывающийся в традиционные концепции. случаях, говоря об изменчивости, Дарвин подраз-
При этом многие фундаментальные биологиче- умевает систематические различия между подви-
ские понятия оказались размытыми и остро дис- дами, сортами, породами, разновидностями и т.п.
куссионными. В частности, это касается понятий Здесь сопоставляются уже не отдельные особи,
«вид» (Hull 1997; Queiroz de 2007; Pavlinov 2013) и а достаточно крупные совокупности родствен-
«ген» (Ратнер [Ratner] 2002; Falk 2010). Сходные ных организмов, другими словами – речь идет
проблемы возникли и с понятием «изменчивость». о групповой изменчивости. Наконец, обсуждая
Строго говоря, это понятие – не биологиче- причины биологической эволюции, Дарвин ино-
ское. Его используют в самых разных научных гда рассматривает изменчивость как способность
областях, причем не только естественных, но и живых существ отличаться друг от друга. В связи
гуманитарных (Kon 1987; Mikhailov 1988; Gruza с этим данное понятие иногда интерпретируют
and Rankova 2004). В настоящей статье мы как любые проявления биологического раз-
ограничимся изменчивостью в биологическом нообразия, в том числе и выходящие за рамки
смысле. Несмотря на широкое использование конкретного вида (Вавилов [Vavilov] 1920, 1935;
этого понятия, представления о его сути крайне Mayr 1969; Мейен [Meyen] 1984; Инге-Вечтомов
противоречивы, а общей теории биологической [Inge-Vechtomov] 2010b). При таком подходе из-
изменчивости нет до сих пор (Инге-Вечтомов менчивость подразделяют на внутривидовую и
[Inge-Vechtomov] 2010а; Тиходеев [Tikhodeyev] межвидовую, но это – пока лишь самая «вершина
2012; Сейц и Захарова [Seits and Zakharova] 2016). айсберга».
Чтобы выяснить причины такой ситуации, пре- Высказанная Дарвином идея о биологической
жде всего необходимо остановиться на том, какие эволюции поначалу оставалась не более чем ги-
смыслы были вложены в понятие «изменчивость» потезой, опирающейся на сугубо описательный
при его введении в биологический лексикон. материал. С развитием классической, а затем и
Изменчивость и ее формы 187
молекулярной генетики эта идея стала напол- словами (см. Зеликман [Zelikman] 1966; Langlet
няться конкретными механизмами, превратив- 1971; Парамонова [Paramonova] 1979). Обычно
шими исходную гипотезу в научную теорию. В он использует слово «variability», но достаточно
результате постепенно возникло представление о часто заменяет его другими. Например, говоря
том, что изменчивость – не только состояние, но и об изменчивости на уровне особей, он редко
процесс. Эта идея отчетливо сформулирована еще употребляет выражение «individual variability»;
Ю.А. Филипченко: «… в понятие изменчивости вместо этого у него встречаются словосочетания
входят два различных элемента: чисто стати- «individual variations» (индивидуальные измене-
ческий и динамический; с первым мы имеем дело, ния) и «individual differences» (индивидуальные
когда рассматриваем изменчивость как известное различия). В дальнейшем ситуация только усу-
состояние, со вторым, когда говорим об изменчи- губилась: слова «variation» и «variability» стали
вости как процессе» (Филипченко [Filipchenko] использовать в биологии практически как сино-
1929b, с. 10). нимы, что четко прослеживается в английских
Под статическим элементом изменчивости версиях русскоязычных статей (см. Vavilov 1922;
Ю.А. Филипченко имеет в виду наблюдаемое Шварц [Shvarts] 1963; Загороднюк [Zagorodnyuk]
разнообразие, под динамическим элементом – 1989; Богданова [Bogdanova] 2003; Пипоян и
конкретные изменения (мутации, комбинации, др. [Pipoyan et al.] 2012; Скоринов и Литвинчук
модификации и т.п.), приводящие к формиро- [Skorinov and Litvinchuk] 2013). В результате
ванию этого разнообразия. Однако здесь тоже сложилась крайне порочная практика. С одной
кроется серьезная проблема. Любое из перечис- стороны, в зависимости от контекста слово «из-
ленных понятий (например, мутацию) традици- менчивость» наделяют разным смысловым со-
онно используют в двух равноправных смыслах: держанием, а с другой – изменчивость описывают
как событие и как результат данного события (см. разными словами.
Лобашев [Lobashev] 1967; Инге-Вечтомов [Inge-
Vechtomov] 2010a). Первый из этих двух смыслов ТРАДИЦИОННО ВЫЧЛЕНЯЕМЫЕ
– динамический, а второй отражает возникшее ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
статическое состояние. Таким образом, четко раз-
граничить динамику и статику в традиционных По меткому выражению А.А. Любищева, «си-
представлениях об изменчивости нелегко. стематика есть начало и конец, альфа и омега
Наконец, говоря об изменчивости как о про- каждой науки» (Любищев [Lyubischev] 1968,
цессе, многие биологи включают в это понятие с. 7). Классифицируя исследуемые объекты или
и способность живого изменяться в ходе онтоге- явления, ученый сводит разрозненные факты в
неза (Лобашев [Lobashev] 1967; Мейен [Meyen] единую систему и тем самым закладывает основу
1984; Инге-Вечтомов [Inge-Vechtomov] 2010a, теоретических обобщений. Разумеется, любая
2010b). Логически развивая данную точку зрения, классификация условна. Она содержит в себе
под изменчивостью часто понимают всеобщую определенные нечеткости, неизбежно порожда-
способность живого претерпевать изменения емые логикой научного анализа, т.е. разбиением
(Вяткин и др. [Vyatkin et al.] 2004; Митрахо- целого на составляющие, но степень условности
вич [Mitrakhovich] 2004; Ястребов и Ястребов разных классификаций различна. Адекватная
[Yastrebov and Yastrebov] 2009; Sinjushin and классификация отличается от неадекватных ми-
Karasyova 2017). По сути, речь идет об изменяе- нимальным количеством нечеткостей и противо-
мости живых существ. речий при максимально широком охвате объектов
Итак, еще в середине XX века понятие «измен- и явлений.
чивость» оказалось крайне расплывчатым. В нем Существуют различные классификации форм
были смешаны три разных смысла: 1) наблюдае- изменчивости. Мы не ставим перед собой задачу
мое биологическое разнообразие, 2) конкретные проанализировать или хотя бы перечислить все
изменения, лежащие в его основе, и 3) всеобщая варианты: мы остановимся только на традицион-
способность живого претерпевать изменения. Эта ных (Табл. 1). Они отражают 11 разных аспектов,
путаница усугубляется еще и тем, что сам Дарвин среди которых особого внимания заслуживают
в своих работах описывает изменчивость разными три:
188 О.Н. Тиходеев
я
а
Tikhodeyev] 2012). Их традиционные синонимы(Their traditional synonyms) – – Структурная (Structural)Функциональная (Functional)Молекулярная (Molecular)Этологическая (Ethological) Прерывистая (Discontinuous) Непрерывная (Continuous) Соотносительная (Relative)– –– –– –– Генотипическая (Genotypic)Модификационная (Environmental) Наследственная (Hereditary)–Ненаследственная (Non-hereditary) Генотипическая, наследственная(Genotypic, hereditary) Модификационная, ненаследственн(Environmental, non-hereditary)
[
амонова [Paramonova] 1979; Тиходеев Tikhodeyev 2012). Формы изменчивости(Types of variability) Внутривидовая (Intraspecific)Межвидовая (Interspecific) Индивидуальная (Individual)Групповая (Group) Морфологическая (Morphological)Физиологическая (Physiological)Биохимическая (Biochemical)Поведенческая (Behavioral) Качественная (Qualitative)Количественная (Quantitative) Коррелятивная (Correlative)Некоррелятивная (Non-correlative) Клинальная (Clinal)Дискретная (Non-clinal) Направленная (Directed)Ненаправленная (Non-directed) Половая (Sexual)Не связанная с полом (Non-sexual) Наследственная (Hereditary)Ненаследственная (Non-hereditary) Генотипическая (Genotypic) Онтогенетическая (Ontogenetic)Модификационная (Environmental) Обусловленная изменением первич-ной структуры ДНК(Mediated by changes in DNA sequences)Обусловленная изменением экспрессии генов(Mediated by changes in gene expression)
Пар 79; иц
Таблица 1. Традиционно выделяемые формы изменчивости (модифицировано по Table 1. Traditionally distinguished types of variability (modified from Paramonova 19 Принцип вычлененияКонкретный аспект(Principle of distinguishing)(Certain aspect) Таксономический уровень сопоставляемых един(Taxonomic level of the compared units)По сопоставляемым биологическим единицам(By compared biological units)Объем сопоставляемых единиц(Volume of the compared units) Характер варьирующих признаков(Specificity of the variable traits) Градации в проявлении признаков(Gradations in trait manifestation) Наличие связей между признаками(Relations between the traits)По особенностям проявленияРаспределение разнообразия в пространстве(By specificity of manifestation)(Spatial distribution of the diversity) Динамика разнообразия во времени(Temporal dynamics of the diversity) Распределение разнообразия между полами(Distribution of the diversity between sexes) Наследуемость различий(Heritability of the differences) Факторы, порождающие различия(Factors provoking the differences) По причинам возникновения(By the origins)Молекулярные основы различий(Molecular basics of the differences)
Изменчивость и ее формы 189
1) факторы, порождающие разнообразие; целого ряда дополнительных условий (см. Harris
2) молекулярные механизмы возникающих et al. 1994; Anders and Botstein 2001; Лебедева и др.
различий; [Lebedeva et al.] 2017; Tikhodeyev 2018). В резуль-
3) наследуемость наблюдаемых различий. тате произошло размывание канонических пред-
Эти аспекты имеют самое непосредствен- ставлений о мутационной и модификационной
ное отношение к формированию канонических изменчивости, о границе между наследственной
представлений об изменчивости. Дело в том, и ненаследственной изменчивостью, о природе
что одним из центральных вопросов биологии в наследственных задатков и т.п. Интегральная
конце XIX – начале XX века был вопрос о насле- концепция изменчивости явно устарела, и как
дуемости приобретенных признаков. Классиче- следствие возникла необходимость смены пара-
ская генетика и синтетическая теория эволюции дигмы (Инге-Вечтомов [Inge-Vechtomov] 2010a;
отвечали на этот вопрос категорическим «нет». Тиходеев [Tikhodeyev] 2012). В качестве первого
В итоге возникла устойчивая точка зрения, что шага в этом направлении нужно ответить на прин-
любая изменчивость, вызванная условиями среды ципиально важный вопрос: какие именно явления
(т.е. определенная или модификационная), всег- охватываются понятием «изменчивость»?
да и безоговорочно является ненаследственной,
другими словами – не затрагивает генетический ЧТО ТАКОЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ?
материал (см. Филипченко [Filipchenko] 1929a, b;
Лобашев [Lobashev] 1967; Инге-Вечтомов [Inge- Как уже было отмечено нами выше, в традици-
Vechtomov] 1989). И напротив, считали само онных представлениях об изменчивости смешаны
собой разумеющимся, что любая изменчивость, три разных смысла: 1) наблюдаемое разнообразие,
затрагивающая генетический материал, должна 2) конкретные изменения, лежащие в его основе
быть наследственной и неопределенной, т.е. воз- и 3) всеобщая способность живого претерпевать
никать в результате случайных событий. изменения (по сути – изменяемость живого).
С открытием генетической роли ДНК сфор- Все они достаточно тесно взаимосвязаны, и по-
мировалось еще одно крайне стойкое убеждение: тому традиционно рассматривались как единое
любые наследственные факторы у любых орга- целое. Тем не менее их нужно четко разграничи-
низмов представлены нуклеотидными последова- вать, ведь для каждого из них характерны свои
тельностями в молекулах ДНК. По сути возникла нюансы. Подобная попытка недавно предпри-
ДНКовая теория наследственности (Hershey нята Сейцом и Захаровой ([Seits and Zakharova]
1970; Portin 2014). Соответственно любые из- 2016). Авторы предлагают различать два понятия:
менения, не затрагивающие ДНК, признавались изменчивость в смысле «наблюдаемое разно-
не способными передаваться в ряду поколений. образие» (V-изменчивость, от «variability») и из-
В итоге к 70-м годам XX века априорно считали, менчивость в смысле «способность изменяться»
что каждое генетическое понятие охватывает все (С-изменчивость, от «changeability»). В принципе
три аспекта в равной степени. Например, говоря о эта идея лежит в правильном русле (разные смыс-
какой-либо мутации, априорно полагали, что она лы нужно описывать разными понятиями), но для
возникла случайно, затрагивает нуклеотидную решения поставленной задачи ее недостаточно.
последовательность ДНК и наследуется. Подоб- Проблема может быть успешно решена, если
ный подход мы назвали интегральной концепцией учесть, что изменчивость относят к всеобщим
изменчивости (Тиходеев [Tikhodeyev] 2014). свойствам живого (Филипченко [Filipchenko]
В течение трех последних десятилетий на- 1929a; Лобашев [Lobashev] 1967; Инге-Вечтомов
коплен обширный фактический материал, не [Inge-Vechtomov] 2010b). При этом изменчивость
укладывающийся в интегральную концепцию. ставят в один ряд с клеточным строением, спо-
Оказалось, что приобретенные признаки могут на- собностью питаться, обеспечивать себя энергией
следоваться (Landman 1991; Sano 2010; Chen et al. и т.д. (Табл. 2). Нетрудно заметить, что каждое
2016), а некоторые наследуемые изменения не за- из перечисленных свойств присуще конкретной
трагивают ДНК (см. Allis et al. 2007; Chernoff 2007; особи или клетке. Было бы крайне странным и
Tchuraev et al. 2010; Tikhodeyev 2018). Кроме того, непоследовательным пытаться включить в этот
наследуемость некоторых изменений зависит от ряд наблюдаемое разнообразие, ведь оно «не вме-
190 О.Н. Тиходеев
Таблица 2. Всеобщие свойства живых существ.
Table 2. General traits of life.
Свойства живых существ Их суть
(Traits of life) (Their essence)
Клеточное строение Общая схема структурно-функциональной организации живого
(Cellular organization)1 (General scheme of structural and functional organization of life)
Способность поглощать определенные вещества из внешней среды и
Способность питаться преобразовывать их в собственные
(Ability to supply itself with matter) (Ability to absorb certain matters from the environment and to transform them
into own compounds)
Способность обеспечивать Способность окислять собственные вещества и использовать высвобожденную энергию
себя энергией на свои нужды
(Ability to supply itself with energy) (Ability to oxidize own compounds and to use the liberated energy for own needs)
Способность удалять вредные или ненужные вещества, возникающие как побочные про-
Способность к выделению дукты метаболизма
(Ability to excrete) (Ability to excrete harmful and waste compounds produced as side products
of own metabolism)
Способность расти
Способность изменять свои размеры (Ability to change its size)
(Ability to grow)
Способность развиваться Способность изменять свое строение или функциональные возможности
(Ability to undergo development) (Ability to change its structural or functional parameters)
Способность размножаться
Способность давать потомство (Ability to produce progeny)
(Ability to undergo propagation)
Способность передавать потомкам свои наследственные задатки
Наследственность (Heredity)
(Ability to transmit own hereditary factors to progeny)
Изменчивость (Variability) См. ниже (See below)
Способность воспринимать внешние и внутренние сигналы и адекватно реагировать на них
Раздражимость (Irritability)
(Ability to perceive external and internal signals and to make adequate responses)
Неспособность поддерживать свое существование вечно
Смертность (Mortality)
(Inability to sustain own existence eternally)
1Вирусы живыми существами не являются: они относятся к молекулярным паразитам живых существ (Viruses are not living things:
they are just molecular parasites of life).
щается» ни в конкретную клетку, ни в конкретный намек на «ability», т.е. на способность. Однако,
организм. Таким образом, первая трактовка из- описывая некое конкретное изменение, мы дале-
менчивости должна быть отклонена: она не впи- ко не всегда имеем в виду динамику (например,
сывается в общие свойства живых существ. говоря о мутации как о состоянии). Добавим, что
Вторая трактовка тоже вызывает сомнения. общебиологическое понятие «изменение» (будь
Дело в том, что всеобщие свойства живых существ то мутация, модификация или метаморфоз) тоже
(если исключить из анализа клеточное строение, означает и событие, и его результат. Таким обра-
т.е. базовую схему структурной организации зом, вторая трактовка по сути двоякая: в зависи-
живого) представляют собой динамические ха- мости от контекста она либо динамическая, либо
рактеристики, отражающие способность живого к статическая. Это плохо согласуется с другими
определенным процессам. Логично ожидать такой свойствами живого.
же специфики и от изменчивости, тем более что в Третья трактовка представляется наиболее
английском слове «variability» есть прозрачный удачной. Описывая живое именно как динамиче-
Изменчивость и ее формы 191
скую систему, она прекрасно сочетается с други- ществует целая иерархия «мельчайших частиц»:
ми динамическими свойствами. В соответствии мельчайшие частицы конкретного вещества,
с этим мы будем понимать под изменчивостью мельчайшие частицы конкретного химического
способность живых существ претерпевать из- элемента и т.д., вплоть до действительно недели-
менения. Любые проявления биологического раз- мых частиц (Фаерштейн [Faerstein] 1961; Ihde
нообразия есть прямые или косвенные результаты 1961; Gold et al. 1987; Griffiths 1987). В результате
данной способности, но сами по себе в изменчи- появились новые научные понятия, соответству-
вость они не входят (см. ниже). ющие каждому из этих уровней. Мельчайшие
Изменчивость присуща каждому организму в частицы конкретного вещества, сохраняющие его
отдельности, а если организм многоклеточный, – свойства, были названы молекулами. За действи-
то и каждой его клетке. Изучая изменчивость тельно неделимыми (элементарными) частицами
конкретной клетки или особи, можно получить от- были закреплены понятия «кварки», «лептоны»,
веты на следующие вопросы: к каким изменениям «бозоны» и ряд других (см. Griffiths 1987). По-
способен данный объект, насколько существенны нятие «атом» тоже сохранилось, но теперь оно
эти изменения, взаимосвязаны ли разные изме- обозначает наименьшую частицу конкретного
нения друг с другом, при каких обстоятельствах химического элемента (Gold et al. 1987; Глинка
они могут осуществляться и, наконец, каковы их [Glinka] 2012). Эту частицу можно разделить на
молекулярные механизмы? Проведя аналогичное более мелкие, что в корне противоречит исход-
исследование на совокупности максимально одно- ному смыслу понятия «атом», но физиков такая
родных объектов, можно обобщить полученные ситуация ничуть не смущает. Многие фундамен-
данные и статистически оценить изменчивость тальные биологические понятия (вид, организм,
ряда более крупных биологических единиц, таких клетка, растение, животное, дыхание, ген, мутация
как конкретный вид, конкретный генотип или и десятки других) тоже существенным образом
конкретная стадия развития. В результате можно эволюционировали, поэтому нет ничего удиви-
проводить сравнительный анализ, например, со- тельного в том, что и понятие «изменчивость»
поставлять изменчивость разных генотипов или подверглось переосмыслению.
оценивать эффекты разных внешних воздействий На ранних этапах формирования представле-
на один и тот же биологический материал. В прин- ний об изменчивости основное внимание уделяли
ципе понятие «изменчивость» может быть исполь- не динамике, а статике. Чаще всего анализирова-
зовано и для некоторых гетерогенных биологиче- ли разнообразие, т.е. некий сугубо статический
ских совокупностей (например, для популяций «кадастр», описывающий данную совокупность
или биоценозов), однако в подобных случаях живых существ по ее состоянию на конкретный
обычно говорят не об изменчивости, а о динамике момент времени. В связи с этим возникла весьма
рассматриваемых множеств. Отметим, что это еще распространенная точка зрения, что любые изме-
раз наглядно свидетельствует о динамическом нения, претерпеваемые конкретным организмом
характере биологической изменчивости. Та же в ходе его индивидуального развития, имеют
специфика присуща понятию «изменчивость» и в отношение не к изменчивости, а к онтогенезу
других научных областях, не связанных с биоло- (см. Парамонова [Paramonova] 1979; Васильев
гией (см. Кон [Kon] 1987; Михайлов [Mikhailov] и Васильева [Vasil’eva and Vasil’ev] 2009; Сейц и
1988; Gruza and Rankova 2004). Захарова [Seits and Zakharova] 2016). Даже гово-
Предложенная нами трактовка понятия «из- ря об изменчивости как о процессе, учитывали
менчивость» заметно отличается от дарвиновской, только достаточно продолжительные изменения,
т.е. исходной. Однако такая ситуация легко объ- способные заметно повлиять на фенотип организ-
яснима: по мере накопления нового фактического ма. В результате возникла устойчивая традиция
материала многие научные понятия эволюцио- обсуждать не изменчивость живого, а изменчи-
нируют. Один из ярчайших примеров – понятие вость фенотипов. При этом любые не слишком
«атом». Оно образовано от греческого слова «не- продолжительные изменения оставлялись за
делимый» и исходно обозначало мельчайшую, т.е. кадром как якобы не связанные с изменчивостью.
принципиально неделимую частицу вещества. С Так, появление загара у человека считали класси-
развитием химии и физики было доказано, что су- ческим примером модификационной изменчиво-
192 О.Н. Тиходеев
сти, а алкогольное опьянение к изменчивости не те, в свою очередь, приводят к разнообразию. Пер-
относили. В предложенной нами трактовке поня- вое звено здесь сугубо динамическое, во втором
тия «изменчивость» мы принимаем во внимание присутствуют и динамика, и статика (конкретное
любые изменения, независимо от их природы и событие приводит к конкретному состоянию), а
продолжительности. Соответственно, говоря о третье представлено новым, измененным «када-
конкретном живом существе, мы будем учитывать стром». Данная связь постоянно воспроизводит-
не только его фенотип, но и всю совокупность осо- ся, порождая возникновение новых изменений и
бенностей на данный момент. Мы будем называть (в итоге) – новые варианты разнообразия: новые
это текущим состоянием живого существа. Как сочетания клеток в развивающемся организме,
правило, это состояние крайне изменчиво за счет новые спектры проявлений изучаемого признака,
постоянно протекающих молекулярных процес- новые соотношения генотипов в популяции и т.п.,
сов (исключение составляют лишь стадии глубо- но специфика каждого звена остается такой же. В
кого покоя, наподобие яиц аскариды, сухих семян частности, каждый новый вариант разнообразия
или криоконсервированных особей и клеток). описывает некую совокупность живых существ,
Сложность организации живого настолько вели- фиксируя ее состояние на конкретный момент
ка, что, по-видимому, не существует двух живых времени (Мейен [Meyen] 1984), т.е. является
объектов, находящихся в строго одинаковом те- именно статической характеристикой.
кущем состоянии (см. Свердлов [Sverdlov] 2009). Проведенный анализ свидетельствует о том,
В вопросе об изменчивости есть и чисто линг- что Таблицу 1 следует заменить тремя самосто-
вистическая подоплека. Русский язык богаче на ятельными: «формы биологической изменчи-
нюансы, чем английский. В частности, между сло- вости», «формы изменений живых существ» и
вом «изменчивость» (в смысле «изменяемость») «формы биологического разнообразия». Лишь 5
и его непосредственной калькой с английского из 11 представленных в ней аспектов имеют отно-
(«вариабельность») имеется весьма существенное шение непосредственно к изменчивости (Табл. 3;
смысловое различие: первое означает способ- некоторые аспекты слегка переформулированы
ность претерпевать изменения, второе – наличие для лучшего соответствия нашей трактовке):
разных вариантов. В английском «variability» 1) характер изменяемых признаков;
оба эти смысла совмещены (см. Hornby 1982). 2) характер варьирования изменяемых при-
Таким образом, слово «variability»исходно рас- знаков;
плывчато и вряд ли пригодно в качестве научного 3) наличие связей между изменяемыми при-
понятия. Мы предлагаем не использовать его в знаками;
научной литературе, заменив намного более чет- 4) движущие силы изменчивости;
ким «changeability». Аналогично, вместо исходно 5) молекулярные механизмы реализации из-
неоднозначного «variation» (то ли изменчивость, менчивости.
то ли изменение, то ли разнообразие), мы пред- При этом каждый из пяти перечисленных
лагаем использовать конкретное слово «change». аспектов автономен от остальных и должен рас-
В результате приходим к простому и четкому
сматриваться по отдельности. Мы называем такой
соответствию: изменчивость – changeability, из-
подход дифференциальной концепцией изменчиво-
менение – change, разнообразие (или вариабель-
сти (Тиходеев [Tikhodeyev] 2014, 2015).
ность) – diversity. Именно эти понятия мы будем
По первому аспекту (характер изменяемых
использовать ниже.
признаков), как правило, выделяют четыре
формы изменчивости: морфологическую, физио-
ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ логическую, биохимическую и поведенческую
(Яблоков [Yablokov] 1966; Шварц [Shvarz] 1969).
Итак, необходимо разграничивать три явле- В них отражена способность живых существ из-
ния: изменчивость, конкретные изменения живых менять свое строение, функционирование, мо-
существ и биологическое разнообразие. Нетрудно лекулярную организацию и поведение. Однако
заметить отчетливую трехзвенную связь: изменчи- такое деление крайне условно, поскольку любые
вость реализуется в виде конкретных изменений изменения живых существ обусловлены измене-
(метаморфозов, мутаций, модификаций и т.п.), а ниями на молекулярном уровне.
Изменчивость и ее формы 193
al
ri
e
t
Их суть: способность претерпевать изменения…(Their essence: ability to undergo changes…) … структуры (… in structure)… функционирования (… in functions)1… молекулярных компонентов (… in molecular components)… поведения (… in behavior) … по качественным признакам (… in qualitative traits)… по количественным признакам (… in quantitative traits) … по взаимосвязанным признакам (… in interdependent traits)… по независимым друг от друга признакам (… in independent traits) … в связи с направленными воздействиями внешней среды (… due to directed environmental influences) … в связи с закономерностями индивидуального развития (… due to ontogenetic regularities) … в связи со случайными молекулярными событиями (… due to stochastic molecular events) … в ходе основных молекулярных процессов, обеспечивающих функционирование генов и их продуктов (… during core molecular processes underlying gene and gene product functioning) … в первичной структуре или количестве ДНК(… in the primary structure or amount of DNA) … в регуляции действия генов или генных продуктов без затрагивания первичной структуры или количества ДНК (… in regulation of genes and gene products without changes in in the primary structure or amount of DNA) ием локальных дериватов генотипа (including changeability of the initial genetic ma
н
Таблица 3. Формы биологической изменчивости: новая версия. Table 3. Types of changeability: new version. Конкретный аспект Формы изменчивости(Certain aspect)(Types of changeability) Морфологическая (Morphological)Характер изменяемых признаковФизиологическая (Physiological)(Specificity of the changeable traits)Биохимическая (Biochemical)Поведенческая (Ethological) Градации в проявлении признаков Качественная (Qualitative)(Gradations in trait manifestation) Количественная (Quantitative) Наличие связей междуизменяемыми признаками Коррелятивная (Correlative)(Relations between the Некоррелятивная (Non-correlative)changeable traits) Модификационная (Environmental) Движущие силы изменчивости Онтогенетическая (Ontogenetic)(Factors of changeability) Флуктуационная (Fluctuational) оКрово-молекулярная(Core molecular) Молекулярные механизмы Эугенетическая реализации изменчивости (Eugenetic)(Mechanisms of changeability) Эпигенетическая (Epigenetic) 1в том числе изменчивость исходного генетического материала с образоваresulting in local derivatives of the genotype).
194 О.Н. Тиходеев
По второму аспекту (характер варьирования фенотип определяется четырьмя факторами: ис-
изменяемых признаков) вычленяют две формы ходными наследственными задатками, внешними
изменчивости: качественную и количественную условиями, стадией онтогенеза и случайными мо-
(Galton 1889). Это связано с объективными раз- лекулярными событиями (Тиходеев [Tikhodeyev]
личиями между качественными (счетными) и 2013, 2015).
количественными (мерными) признаками: для Теперь перейдем к текущему состоянию живо-
первых характерны достаточно четкие градации, го существа. Оно обусловлено теми же четырьмя
а для вторых – непрерывные вариационные ряды факторами, но не все из них являются движущи-
(Глотов и др. [Glotov et al.] 1982; Мыльников и др. ми силами изменчивости. Дело в том, что сами по
[Mylnikov et al.] 2003). себе наследственные задатки никаких изменений
По третьему аспекту (наличие связи между из- в организме не порождают, а только устанав-
меняемыми признаками) вполне правомочно тра- ливают «правила» их возникновения (правила
диционное деление изменчивости на коррелятив- синтеза и функционирования генных продуктов,
ную и некоррелятивную (Darwin 1959). Речь идет правила смены стадий онтогенеза, правила реаги-
о всеобщей способности живого претерпевать рования на внешние воздействия и т.п.). Поэтому
изменения по взаимосвязанным или по независи- говорить о генотипической изменчивости некор-
мым друг от друга признакам. Эта классификация ректно: любое изменение порождается не самим
осмыслена только в тех случаях, когда в анализ генотипом, а либо определенным воздействием
вовлекают несколько признаков сразу. внешней среды, либо конкретной стадией онто-
Четвертый аспект (движущие силы изменчи- генеза, либо тем или иным случайным событием.
вости) намного сложнее предыдущих и требует Изменчивость может затрагивать и генетический
пояснений. Начнем с того, чем обусловлен фено- материал, приводя к образованию локальных
тип. По традиции, идущей еще с XIX века, было дериватов генотипа, таких как макронуклеусы
принято считать, что фенотип любого организма инфузорий, укороченные хромосомы в соматиче-
однозначно определяется генотипом и внешней ских клетках аскарид или перестроенные главные
средой (см. Darwin 1859; Galton 1874; Morgan 1926; комплексы гистосовместимости в B-лимфоцитах
Филипченко [Filipchenko] 1929a, b). Однако со млекопитающих (см. Тиходеев [Tikhodeyev] 2012;
временем выяснилось, что это не так. Во-первых, Tikhodeyev 2018). Однако любое такое изменение
фенотип зависит от стадии онтогенеза (Лобашев со всеми его последствиями для живого существа
[Lobashev] 1967; Мейен [Meyen] 1984; Инге-Веч- является не движущей силой, а результатом из-
томов [Inge-Vechtomov] 2010a, b). Во-вторых, менчивости, затронувшей определенные молеку-
важную роль в формировании фенотипа зачастую лярные структуры.
играют случайные молекулярные события на Каждый из трех остальных перечисленных
ключевых этапах развития данного организма факторов, безусловно, является движущей силой
(Чураев [Tchuraev] 2006; Gordon et al. 2009; Raj et изменчивости. Изменчивость за счет случайных
al. 2010; Clerc and Avner 2011). Поэтому даже сре- молекулярных событий мы называем флуктуа-
ди особей, идентичных по генотипу и дошедших ционной (Тиходеев [Tikhodeyev] 2013; 2015). К
при строго одинаковых внешних условиях до од- типичным примерам данной формы изменчи-
ной и той же стадии онтогенеза, могут наблюдать- вости относятся способность любого многокле-
ся существенные различия (Тимофеев-Ресовский точного организма к возникновению случайных
[Timofeeff-Ressovsky] 1925; Астауров [Astaurov] соматических мутаций или способность клеток
1927; Gärtner 1990; Струнников и Вышинский женского эмбриона у плацентарных млекопи-
[Strunnikov and Vyshinski] 1991; Bourgeois et al. тающих претерпевать случайную инактивацию
1998). Причем иногда их диапазон настолько одной из X-хромосом (Allis et al. 2007; Clerc and
велик, что превышает любые эффекты внешней Avner 2011). К этой же форме изменчивости
среды (Gärtner 1990; Струнников и Вышинский следует отнести способность к стохастическому
[Strunnikov and Vyshinski] 1991). Подобные яв- варьированию экспрессии генов (Paldi 2003; Raj
ления хорошо известны биологам как неполная et al. 2010; Pilpel 2011), способность к спонтанным
пенетрантность, варьирующая экспрессивность изменениям конформации белков (Kumar et al.
и флуктуирующая асимметрия. Таким образом, 2016) и т.п. Под онтогенетической изменчивостью
