VANDERPLOEG, HENRY A., AND GUSTAV-ADOLF PAFFENHÖFER. Modes of algal capture by

15 Pages·2000·2.48 MB·English

.lonmiL ,.rgonaecO ,)4(03 ,5891 87 588-l
0 ,5891 yb eht naciremA yteicoS of ygolonmiL dna ,yhpargonaecO .cnI
sedoM of lagla erutpac yb eht retawhserf dopepoc sumotpaiD sicilis
dna rieht noitaler ot ezis-doof 2’1noitceles
yrneH .A geolprednaV
taerG sekaL latnemnorivnE hcraeseR ,yrotarobaL lanoitaN cinaecO dna cirehpsomtA ,noitartsinimdA
2300 wanethsaW ,eunevA Ann ,robrA nagihciM 48 104
flodA-vatsuG ref6hnefcaP
yawadikS etutitsnI fo ,yhpargonaecO .O.P xoB 13687, ,hannavaS aigroeG 3 1416
tcartsbA
deeps-hgiH noitom serutcip 005( semarf )l-s fo derehtet sumotpaiD silicis gnideef ni snoisnepsus
fo sanomodymalhC .pps fo eerht tnereffid sexis ta eerht tnereffid snoitartnecnoc ,3.0( 1.0, dna 3.0
mm3 ,)‘-retil dewohs owt sedom fo :gnideef a evissap edom ni hcihw eagla dewolf otni eht ecaps
neewteb eht tfel dna thgir dnoces eallixam dna na evitca edom ni hcihw eht dnoces eallixam ro
dnoces eallixam sulp depillixam edam egral edutilpma spalf ot gnirb ni eht .llec slleC 14 pm ni
retemaid erew syawla derutpac ,ylevissap dna sllec 6~ pm erew derutpac htob ylevitca dna -sap
.ylevis evitcA serutpac erew %81 fo latot serutpac rof eht dezis-muidem 6( pm) eagla dna %63 rof
eht egral 21( pm) .eagla gniruD evissap ,serutpac eagla yllausu dewolf hguorht eht ecaps neewteb
eht tfel dna thgir dnoces eallixam rehtar naht gnieb thguac no eht ;selutes thus, eht eveis-ykael
ledom fo elcitrap noitneter seod ton ylppa rof evissap serutpac yb .D .silicis tpecxE rof feirb
snoitpurretni ot ylevitca erutpac a egral agla ,ybraen eht dnoces eallixam fo .D silicis detallicso
ylsuounitnoc ta wol edutilpma ta lla semit gnirud ,gnideef ni dekram tsartnoc ot eht eniram sdopepoc
sunalacuE dna sunalacuruP taht detarbiv rieht dnoces eallixam ot ecnahne erutpac ni serutluconom
fo llams eagla but ton egral .eagla esehT snoitavresbo denialpxe htob eht epahs fo eht evruc fo
ytivitceles .sv elcitrap ezis rof .D silicis dna sti evitaler .ecnairavni sesylanA fo gnideef smsinahcem
dna eht retaw stnerruc dnuora sumotpaiD dewohs ,taht ni tsartnoc ot sunalacuE dna ,sunalacaraP
sumotpuiD si dezilaiceps rof gnirutpac llams ,selcitrap hcihw yam eb a erom tnatropmi doof ni
retawhserf naht ni eniram .stnemnorivne
ehT tsrif deeps-hgih noitom erutcip smlif fo egral selcitrap yb eht retawhserf dionalaC
005( semarf )l-s fo dopepoc gnideef dewohs dopepoc sumotpaiD esuaceb eht roop -erp
taht eht eniram dionalaC dopepoc -nalacuE noitcid fo ezis-elcitrap noitceles nevig yb
su sussarc desnes egral eagla ta tnacifingis eht eveis-ykael ledom ni sumotpaiD silicis
secnatsid dna desu evitca detanidrooc sebroF saw tnetsisnoc htiw eht evitca -pac
stnemevom fo eht straphtuom ot gnirb eseht erut fo egral selcitrap geolprednaV( dna -nO
selcitrap ot eht htuom zaraclA( te .la .)0891 reehcsllaF-kecird .)2891 ,ecneH ew detnaw
,ylsuoiverP suorovibreh sdopepoc erew ot ees fi .D silicis dah eht emas laroivaheb
thguoht ot eb retlif sredeef nonnaC( ,)8291 seitiliba sa .E .sussarc
dna noitceles rof selcitrap saw thguoht ni We osla detnaw ot evresbo eht erutpac fo
egral trap ot eb a noitcnuf fo eht ezis -sid llams selcitrap ecnis taht ssecorp dah ton
noitubirt fo seloh ni eht s’lamina retlif .g.e( tey neeb devresbo yb deeps-hgih -amenic
laviN dna laviN ,3791 ,6791 ;9791 dyoB .yhpargot nietsnebuR dna )7791(lheoK dna
;6791 tsorF .)7791 ehT most depoleved form geolprednaV dna reehcsllaF-kecirdnO
fo eht gniretlif ledom dyoB( ;6791 tsorF )2891( deziroeht taht eht eveis-ykael ledom
;7791 laviN dna laviN )6791 deugra taht dluow eb a roop rotciderp fo -neter-elcitrap
eht evitalumuc ycneuqerf noitubirtsid fo -ni noit ycneiciffe neve rof selcitrap derutpac
elutesret dna latesretni secnatsid ni eht -ces .yllacinahcem ehT cissalc yroeht fo dopepoc
dno -eallixam eht seloh ni eht ,retlif ro ykael gnideef saw depoleved revo 05 sraey oga
denifed-eveis eht ezis-elcitrap ytivitceles hcratS( dna reretsifP ;5291 nonnaC )8291
fo eht .dopepoc We detcepsus evitca erutpac from snoitavresbo fo sumotpaiD dna -laC
suna yb seuqinhcet taht erew ton lauqe ot
eht task .g.e( zaraclA te .la ;0891 refiihneffaP
te .la .)2891 eroferehT ew dluoc enimaxe-er
l hcraeseR detroppus yb FSN tnarg ECO 8 1 - 17 76 1
na yllacirotsih gnitseretni melborp rof eno
ot .A-.G .refbhneffaP
2 LRELG noitubirtnoC 424. fo eht dopepoc areneg yllanigiro .devresbo
178
278 geolprednaV dna refchnelfaP
,yllaniF ew depoh ot etalerroc eht yltcerid kept ta ,C”9 eht erutarepmet fo eht -milopyh
devresbo gnideef smsinahcem htiw eht -doof .noin sumotpaiD silicis nac evivrus tuohtiw
ytivitceles snrettap dna esnopser fo gnideef doof rof lareves skeew ta siht .erutarepmet
etar ot noitartnecnoc deniatbo from -idart ehT eerht eagla desu sa doof erew -malhC
lanoit gnideef stnemirepxe os taht ew dluoc sanomody Eo agnol miehsgnirP XETU( 2 ,)91
retteb dnatsrednu eht gnideef ygoloib fo .D sanomodymalhC suetorp miehsgnirP
silicis dna erapmoc ti ot taht fo eniram -oc XETU( ,012 dna sanomodymalhC .ps
.sdopep roF ,elpmaxe geolprednaV 891( )1 XETU( 697 ,I gnivah tnelaviuqe lacirehps
detseggus taht eht ylevitaler tnairavni -lleb( sretemaid )DSE( + DS fo 0.4 + ,5.0 8.5 +
)depahs nrettap fo ezis-elcitrap noitceles rof ,6.0 dna 40.21 + 3.2 pm; evitcepser seulav
.D silicis gnideef no larutan notses fo -yrav fo rebmun noitartnecno:c sllec( )l-lm rep
gni sezis saw desuac yb eht suoenatlumis emulov noitartnecnoc (mm3 )l-retil rof eht
noitarepo fo evitca dna evissap sedom fo eerht ;!eiceps era ,388,22 ,059,4 dna .676
gnideef ta lla .semit hcuS a msinahcem -noc esehT eagla mlif llew esuaceb rieht esnetni
stsart htiw eht devresbo gnihctiws-edom -eb neerg roloc ol sedivor tnellecxe tsartnoc htiw
roivah ecirP( te .la )3891 fo eht eniram -oc eht .retaw eaglA erew kept ni -laitnenopxe
dopep sunalacuE sutaelip hcihw stuhs ffo esahp htworg ni dereffubnu WC muidem
sti evissap noitcelloc edom nehw nevig dralliuG( dna nezneroL )2791 no a :21 21
serutluconom fo egral .eagla DL .doi-:epotohp gnideeF snoisnepsus erew
We egdelwonkca .H .J ecirP rof lacinhcet deraperp yb gnidnepsus eht eagla ni -22.0
ecivda dna pleh ni gnimlif emos fo eht -xe pm deretlif :.ake retaw detnemelppus htiw
,stnemirep rof gniwohs su smlif taht -med ssecxe ,N ,P dna ecart .slatem ecniS gnimlif
detartsno lagla erutpac smsinahcem fo -uE saw enod ta ”91 + ,C”l .D silicis saw -ilcca
,sunalaC rof snoissucsid no notknalpooz detam yb gniwolla eht erutarepmet fo eht
,gnideef dna rof lacitirc weiver fo eht -unam retaw ot esaercni ylwols from C°9 ot C°91
.tpircs We knaht .J .R gibeiL rof gnipeek su revo a h-6 doirep, 3-l d erofeb .gnimlif
deilppus htiw hserf notknalpooz dna ekal sumotpaiD saw derehtet rof gnimlif yb
retaw from ekaL .nagihciM We -lwonkca gniulg a enif tac riah ot eht emosatem fo eht
egde eht noitatropsnarT hcraeseR etutitsnI lamina .fc( zaraclA te .la ;0891 refiihneffaP
fo eht ytisrevinU fo nagihciM dna .K Web- te .la ;2891 ecirP te .la .)3891 tsoM fo eht
,re ni ,ralucitrap rof gniludehcs eht ynam ytilatrom derrucco nihtiw a wef sruoh fo
sruoh fo emit no eht noitom rezylana taht .gniulg ehT srovivrus htiw eht dehcatta sriah
saw deriuqer rof siht .hcraeser We knaht .L erew kept ni doog noitidnoc rof gnimlif yb
.R ehcreH rof lacitsitats ecivda dna W. .S gnittepip m:eht otni lm-005 selttob fo lagla
,rendraG .D ,aivacS dna owt suomynona noisnepsus detato~~ no a leehw ta 5.0 rpm
sreweiver rof snoitseggus no eht -unam ni eht mid thgil fo a dloc moor deniatniam
.tpircs ta ”91 f C°1 ta a 21 : 21 DL .doirepotohp
pihsrovivruS dna noitidnoc fo eht slamina
sdohteM
desu rof gnimlif saw .tnellecxe retfA ,gnimlif
llA gnimlif stnemirepxe erew enod gnirud slamina 31esu erew tup otni lm-52 slaiv ni
rebotcO 891 1 dna 2891 ta yawadikS -itsnI eht dloc ;moor tsomla lla erew evila ta eht
etut fo yhpargonaecO yb eht sdohtem dna dne fo eht .htnom
sutarappa debircsed yb zaraclA te .la ,)0891( We did 0.rvt sdnik fo gnimlif .stnemirepxe
lheoK dna relkcirtS 891( ,)l refiihneffaP te nI eht ,tsrif ew kept slamina ni laglainu -sus
.la ,)2891( dna ecirP te .la .)3891( elameF snoisnep ta i 1 ralucitrap ,noitartnecnoc gnisu
.D silicis stluda naem( + DS emosatem sa eht gnideef noisnepsus rof gnimlif eht
htgnel = 671,1 + 92 pm; naem nobrac -noc emas retaw ni hcihw eht deulg notknalpooz
tnet = 5.7 )gp erew detcelloc from eht -yh dah neeb gnid:lef rof 1 ;d siht derusne taht
noinmilop fo ekaL nagihciM dna deppihs ew dah yhtlaeh slamina dna taht yeht erew
yb ria ot yawadikS ni detalusni .sreniatnoc denoitidnocerp .g.e( yahganoD dna llamS
ylhserF detcelloc slamina dna citenmilopyh )9791 ot eht tnecs fo eht .doof nI eht ,dnoces
retaw erew deppihs ;ylkeew slamina ot eb slamina e‘:ew kept ni a wol noitartnecnoc
dleh rof a wef syad erofeb stnemirepxe erew 5.0-3.0( 3Inm )l-retil fo a seiceps fo agla rof
sumotpaiD gnideef sedom 378
elbaT 1. traphtuoM ycneuqerf :+ ,)N(ES erehw N si number fo laudividni slamina demlif rof( htob -resbo
noitav fo traphtuom ycneuqerf dna erutpac )edom dna edom fo llec erutpac rof tnereffid gnideef .snoitidnoc
evitcA serutpac edam tuohtiw eht dia fo eht sdepillixam era detacidni sa “ ”pxm- dna esoht htiw sa ”.pxm+“
evitcA
.oN of serutpac
.oN .oN .oN serutpac
laglA ncnoc mlif smlif slamina evitcA evitcA edam
3mm( )‘-retil secneuqes htiw gnitibihxe ycneuqerF serutpac htiw pxm
dna tnemtaert edam serutpac serutpac WI evissaP pxm- pxm+ w W(
s.unomodymufhC .ps (12.4-pm )DSE
1 C-!- mlif 28 17 8 )9(59.0+11.84 17 2 6 32.0 75
x1-3.0 a23 mlif 11 ’ 4 2 )4(97.2*66.44 6 2 3 45.5 60
llA ncnoc 39 21 10 )31(60.1&63.74 23 4 9 36.1 69
.C suetorp (5.8-pm )DSE
0.3 +AJ mlif 19 17 5 )5(77.0*29.84 23 6 3 28.1 33
1 +AJ mlif 19 16 5 )5(44.1*66.05 35 4 2 14.6 40
5.0-3.0 %-J mlif5.23 12 7 5 )5(34.1+82.74 30 3 2 14.3 40
llA ncnoc 50 40 15 )51(47.0&51.94 88 13 7 18.5 35
.C ugnoZbo (4.0~pm )DSE
0.8 1 mlif 10 4 3 )3(69.2+73.54 12 0 0 0 -
0.3 1 s23 mlif 6 5 4 )4(38.2+38.74 21 0 0 0 -
llA ncnoc 16 9 7 f77.64 )7(59.1 33 0 0 0 -
1 d dna neht decalp ni a noitartnecnoc-hgih noitcejorp esac no hcihw a rellams egami si
3( mm3 )l-retil noisnepsus fo eht emas agla detcejorp from eht .raer
5.2 h erofeb .gnimlif sihT tsal noisnepsus
stluseR dna noissucsid
saw deraperp ta eht emas emit sa eht -wol
noitartnecnoc noisnepsus dna kept ni a -005 ehT-dZeiJwolfehT ycneuqerf fo -htuom
lm elttob no eht emas gnitator leehw htiw trap noitallicso nekat( from eht dnoces -na
eht noitartnecnoc-wol noisnepsus -niatnoc )annet si etiuq tnatsnoc revo tnereffid lagla
gni .slamina sihT detalumis eht s’lamina snoitartnecnoc dna seiceps elbaT( .)1 ehT
tnemevom otni a doof hctap dna dedivorp ycnatsnoc fo devresbo noitarbiv ycneuqerf
eht mumixam rebmun fo kcatta dna -segni seilpmi taht eht emas )tnairavni( wolf dleif
noit stneve taht dluoc eb detcepxe ni eht si tes pu relkcirtS( ,2891 )4891 dnuora .D
tsrif wef sruoh ni eht hctap .g.e( tsorF .)2791 silicis rednu lla gnideef .snoitidnoc erugiF 1
denoitidnoc-notknalpooZ ekal retaw -noc( swohs eht ranimal lheoK( dna relkcirtS
gniniat a wol noitartnecnoc fo -odymalhC 891 ;1 relkcirtS )2891 wolf dleif dnuora .D
sanom dna sumotpaiD rof 1 d erofeb -retlif silicis denimreted yb gnicart shtap fo -idni
)gni saw desu rof gnikam pu lla gnideef laudiv .C suetorp 5( mp&. )DSE sllec no a
snoisnepsus ot erusne taht lla eagla erew ni .mlif shtaP era nwohs ylno rof sllec taht did
ralimis lacigoloisyhp noitidnoc os taht yeht ton ticile na evitca erutpac esnopser -ed(
dah a ralimis yrotcaflo ytilauq rof -otpaiD debircs )woleb ecnis eht cirtemmysa mo-
.sum snoit fo eht straphtuom gnirud evitca -pac
ehT depoleved gnol-m5.03 sllor fo -61 erut lheoK( dna relkcirtS 891 ;1 ecirP te .la
mm mlif erew dezylana emarf yb emarf htiw )3891 ylfeirb trotsid eht .dleif hcuM fo eht
draugnaV noitom rezylana stnenopmoc taht retaw ni eht wolf dleif si detcerid drawot eht
detcejorp a 1 ediw-m- egami no a etihw elbat ,straphtuom yllaicepse eht dnoces .eallixam
.ecafrus sihT metsys dedivorp rehgih -oser ehT detcerid-drawrof gnimmiws sgel fo
noitul rof gninimaxe eht shtap fo llams eagla sumotpaiD raeppa ot pleh tcerid eht retaw
naht eht dradnats draugnaV metsys htiw a otni eht dnoces eallixam dna ot tilps eht wolf
478 geolprednaV dna refGhnelfaP
.giF 1. tnerruC dleif dnuora a derehtet sumotpaiD silicis nees morf a ylraen laretal .weiv delebaL ydob strap
no gniward :era tsrif annetna ,)lA( dnoces annetna ,)2A( ralubidnam splabl ,)PM( tsrif allixam ,)lM( dnoces
allixam ,)2M( depillixam ,)PXM( dna gnimmiws sgel .)S( ehT dnoces allixalr nees no eht gniward si eht eno
tsehtraf morf eht reweiv eht( tfel dnoces ,)allixam dna eht tnerruc srotcev ereht era rof wolf neewteb dnoces
.eallixam oT yfilpmis eht ,gniward 8 rehtar naht lla 16 eates fo eht dnoces allixam era .nwohs A dehsad enil
dnuora na egadneppa setacidni ti si ni suounitnoc noitom nehw eht doilepoc si gnideef tpecxe nehw ti si ylevitca
gnirutpac ro gnitcejer .eagla tesnI swohs ygolohprom fo eht eniram dopepoc sunalacuE sutaelip nwarder( morf
lheoK dna relkcirtS 198 )1 rof sesoprup fo .nosirapmoc tpecxE rof eht wef dehsad srotcev raen eht ,ydob lla
srotcev erew nward yb gnicart shtap fo laudividni sllec morf a :eivom edam fo gnideef ni a 3 mm3 l-retil
noisnepsus fo sanomodymalhC .suetorp ehT seniltuo fo eht gnivom segadn:lppa era snoitamixorppa fo eht eurt
egadneppa epahs ecnis yeht erew reven lla rehtegot ni tcefrep .sucof ,ehT dehsad srotcev wohs eht htap a esool
retsulc fo sanomodymhhC .ps koot drawot eht mouth aera no rehtona :ilm.
dleif otni eno tnenopmoc taht seog drawot ssenivaw ni tnerruc srotcev htaeneb eht
eht straphtuom dna rehtona taht seog -eb depillixam ;ii a citamard lausiv -artsnomed
htaen eht .ydob ehT tnairavni wolf dleif si noit fo suocsiv gnilpuoc neewteb na -neppa
yldetbuodnu tnatropmi rof eht lamina ot egad dna eht gnidnuorrus .retaw
wonk eht noitacol fo na agla ecno ti stceted ehT roces d eallixam detallicso -unitnoc
eht erehpsocyhp fo rodo dnuora eht llec ylsuo ta a wol edutilpma ta lla semit tpecxe
relkcirtS( ,2891 ;4891 ecirP te .la .)3891 ehT gnirud evitca ,serutpac snoitcejer fo -itrap
tnerruc srotcev evah a yvaw epahs esuaceb ,selc ,gninaelc ro skaerb nehw( lla -htuom
eht wolf dleif si tes pu yb gnitarbiv -dneppa strap deppots .)gnitaeb ehT suounitnoc mo-
sega dna esuaceb wolf si .ranimal ehT gnorts noit fo eht dnoces eallixam yam eb trap fo

678 geolprednaV dna +.efiihnelfaP
nI tsomla lla evissap ,serutpac sllec -pa
deraep ot levmt neewteb eht tfel dna thgir
dnoces eallixam dna did ton teg thguac no
eht selutes ro eates fo eht lamixorp evitaler(
ot )setidne shtruof-eerht fo eht lates htgnel
taht ew icluoc .evresbo ehT( spit fo eht eates
era derucsbo yb eht tsrif ).eallixam sihT -mi
seilp taht :eht eveis-ykael ssecorp fo elcitrap
noitneter seod ton ylppa neve rof eht -sap
evis gnideef edon: fo .D silicis ecnis ticilpmi
ni eht ledom era eht snoitpmussa taht hcae
tinu aera tfo eh dnoces eallixam setapicitrap
yllauqe ni eht gniveis ssecorp dna taht -rap
selcit era tni detpecr3 yb eht eallixam ta eht
noitisop
tsrif tniop fo tcatnoc )gniveis( dna era neht
deparcs ffo dna dereviled ot eht htuom
olprednaV( ge dna reehcsllaF-kecirdnO
.giF 3. tsartnoC neewteb elcitrap tnemevom rof
sumotpuiD silicis gnirutpac sanomodymuZhC .ps sllec .)2891 tI si elbissop taht hcum fo eht ecafrus
ylevitca dna .ylevissap roF ,ytiralc eht tsrif dna dnoces fo eht dnoces eallixam yam noitcnuf erom
eannetna dna eht tsrif eallixam evah neeb devomer ekil a lennuf naht ekil a eveis ecnis eht -lac
morf eht .gniward ehT eates fo eht thgir dnoces allixam
detaluc grluF( ;9691 lheoK dna relkcirtS
era ,nwohs dna eht elcitrap shtap era dniheb siht -xam
891 )1 yradnuob reyal sessenkciht .e.i-@(
,alli taht ,si neewteb eht .eallixam ehT decaf-dlob num-
dereb htap nwohs rof eht regral agla nward( ot )elacs eht sessenkciht fo eht yticolev -stneidarg
swohs eht noitisop fo na ylevitca derutpac agla ta -fid dnuora htob selutes dna eates era retaerg
tneref semarf emit( neewteb owt evitucesnoc semarf si naht flah rieht evitcepser gnicaps gnirud
2 ms) gnitrats morf eht laitini tniop emarf( )orez .nwohs
evissap serutpac elbaT( .)2 nevE rof -ixam
ehT derebmun htap rof eht rellams agla swohs eht htap
taht ylevissap derutpac agla koot ta a tnereffid emit no mum ,gnicaps hcihw srucco raen eht ,spit 6
eht emas .mlif ehT snoitisop fo eht depillixam dna si llits etiuq 1 kcih evitaler ot flah eht .gnicaps
gnimmiws sgel gnirud eht evitca erutpac elcyc era nwohs ehT :etamitse fo 6 rof egareva lates dna elutes
yb eht egral ecafdlob srebmun txen ot them taht match
gnicaps dlxlohs eb dedrager sa a muminim
up htiw eht srebmun rof ylevitca derutpac .eagla ehT
esuaceb 6 WZLS denimreted rof eht spit fo eht
dilos seniltuo fo eht depillixam dna eht gnimmiws teef
wohs rieht lamron .snoitisop ehT dehsad seniltuo fo ,eates erehw yticolev si .tsehgih fI retaw si
eht depillixam dna gnimmiws sgel wohs snoitisop yeht gniwolf hguorht eht eates ro ,selutes ti si
deipucco ylno gnirud eht evitca erutpac .ecneuqes roF ylbaborp gniod os ta eht spit erehw 6 si -nim
,ecnerefer eht noitisop fo eht depillixam yawdim ni sti
lami dna lates dna elutes gnicaps si -ixam
,lamron erutpacnon egnar fo noitom si .nwohs
.lam
ruO seulav fo eht sdlonyeR rebmun ,)eR(
,6 dna lamixam gnicaps neewteb eates rof
yltsedom detarelecca sa nwohs ni .giF .3 .D silicis ra 2 yrev ralimis ot esoht rof eht
eeS( osla tnerruc dleif ni .giF ).1 tsomlA lla egral eniram dopepoc .E sutaelip lheoK( dna
ylevissap derutpac eagla erew decalpsid taht relkcirtS 91 8 .)1 tA ralimis seulav fo ,eR
.yaw ,revewoH a wef eagla took shtap esolc swolf era yllacimanyd ralimis .g.e( legoV
ot eht ekil-ydob eht htap dettod( )srotcev 891 .)1 ,ylsuoiruC .E sutaelip si elba ot -bo
rof eht esool retsulc fo lagla sllec ni .giF -l niat eseht seulav fo eR dna 6 ta flah eht taeb
taht del ot eht htuom aera neewteb( lM dna ycneuqerf 42( )zH fo .D .silicis ylbissoP ereht
PM ni .giF ,)l dna ereht yeht .deraeppasid si a detimil noigemI fo ,eR ,6 dna lates gnicaps
We emuserp yeht erew detsegni esuaceb -ni revo hcihw eht evissap erutpac edom lliw
laudivid sllec ni eht retsulc deraeppasid eno etarepo rof .sdopepoc
yb eno ni eht noiger fo eht .htuom esuaceB gnibmoC snoitom fo eht dnik desu yb
fo eht yticapo fo .D silicis dna eht yaw eht eniram tpoc sdop lheoK( dna relkcirtS 91 8 ;1
straphtuom era dettif esolc rehtegot neewteb ecirP te .la 891 ;3 relkcirtS )4891 rof gniparcs
eht ydob dna gnimmiws ,sgel sliated fo eht eht dnoces eallixan: erew osla devresbo rof
gnildnah-elcitrap ecneuqes raen eht htuom .D silicis ne.lw on sllec dluoc eb nees no eht
dluoc ton eb devresbo from yna .elgna dnoces .eallixam sihT stseggus taht eht
sumotpaiD gnideef sedom 778
elbaT 2. yticoleV ,)U( sdlonyeR number ,)eR( dna yradnuob reyal ssenkciht )6( dnuora eates dna selutes fo
eht dnoces eallixam gnirud evitca dna evissap .serutpac An lamina gnitibihxe lacipyt serutpac saw devresbo
yleuqilbo morf( eht tnorf dna )edis os taht maximum snoisrucxe fo eht dnoces eallixam dluoc eb .derusaem
/erutcurtS gnicapS )m4j(
dnik of maiD xaM U
erutpac )mer( mm( )l-s eR gvA xaM
ateS
evitcA 3.1t %2 8.7 x 2-Ol 10 16 39$
evissaP 3.1t 1011 3.0 x 2-01 18 12 32
lleluteS
evitcA 0.1t $82< 3.2~ x 3-Ol 9.1> t-3 t-7
evissaP 0.1t llol< 6.9~ x 3-Ol 2.3> t-3 t-7
* redrO of edutingam etamitse gnuF( ;9691 lheoK dna relkcirtS 198 .)1
t ataD of geolprednaV dna reehcsllaF-kecirdnO (I .)289
$ mumixaM morf drawni dna drawtuo snoitom revo lacipyt erutpac ecneuqes of sanomodymalhC .ps
$ egarevA gnicaps neewteb spit of ruof tsom latsid .eates
11 egarevA mumixam yticolev nekat revo ruof .selcyc
ll stluseR nevig for eht eates ylpmi taht eht selutes era nihtiw eht yradnuob reyal of eht ;eates ,erofereht < sngis era decalp ni tnorF of seulav of
mumixam lC for eht .selutes ,esiwekiL gnidnopserroc seulav of eR dna d evah etairporppa ytilauqeni sngis m tnorf of .meht
gniparcs yam evres ton ylno ot raelc -acco marked ,tsartnoc .E sutaelip netfo detaitini
lanois sirbed thguac no eht eallixam tub osla serutpac rof sllec > 07 pm yawa ecirP( te .la
ot evomer tnecs taht yam niamer ni eht .)3891 htiW .D ,silicis sllec dah ot tsomla
yradnuob reyal dnuora eht .eallixam ehT hcuot eht segadneppa ro eb nihtiw eht
,tnecs fi ton ,devomer dluoc erefretni htiw yradnuob reyal dnuora meht erofeb eht -ca
noitceted fo sllec rof .erutpac evit erutpac esnopser saw tsrif .tnerappa ehT
evitcA ,erutpac hcihw syawla devlovni sdepillixam erew thguorb otni yalp rof esoht
spalf fo eht gnimmiws sgel dna dnoces -xam stegrat taht eht gnideef stnerruc .giF( )1
,ealli detluser ni a yltaerg detarelecca mo- thguorb raen ro htaeneb eht gnimmiws teef
noit fo eht agla .giF( .)3 ehT ylevitca -pac .giF( .)4 hguohtlA emos fo eht eagla htaeneb
derut agla ni .giF 3 saw gnihcuot ro nihtiw eht gnimmiws teef ni .giF 4 raeppa ot eb raf
eht yradnuob reyal fo retaw dnuora eht from yna ,egadneppa yeht erew yrev raen
gnimmiws teef fo .D silicis rof a gnol emit 52<( pm) eht latsid noitrop fo eht -lixam
semarf( ,08-05 gniylpmi 06 ms) erofeb .D sdepil ni rieht lamron egnar fo .noitom
silicis dednopser ot ti dna detarelecca ti otni stcefE fo lagla ezis dna noitartnecnoc no
eht dnoces .eallixam yradnuoB reyal -kciht sedom fo lagla erutpac oT- yfitnauq eht
ssen si ylbaredisnoc renniht gnirud evitca ’slamina esu fo evitca dna evissap sedom fo
naht gnirud evissap serutpac esuaceb fo eht ,gnideef ew dedrocer eht rebmun fo hcae
rehgih yticolev fo eht dnoces eallixam -rud dnik fo erutpac taht dluoc eb nees from na
gni evitca serutpac elbaT( .)2 Water wolf yletamixorppa laretal weiv fo eht daeh -er
neewteb spit fo eht eates smees ylekil -eb noig desucof no eht laidem enalp fo eht -na
esuac 6 si tuoba htruof-eno eht ecnatsid -eb lami ekil taht ni .sgiF .4-l sihT evag su a
neewt eates raen eht .spit sA htiw evissap weiv fo a ylevitaler niht etalp llams( htped
,serutpac seulav fo ,eR ,6 dna lamixam -caps fo )dleif hguorht hcihw ew dluoc evresbo
gni neewteb eates fo .D silicis gnirud evitca lagla ,seirotcejart os taht egral eagla erew
serutpac era yrev ralimis ot esoht detroper erom ylekil ot eb devresbo naht llams .eagla
rof .E sutaelip lheoK( dna relkcirtS 891 .)1 ehT ytilibaborp fo gnivresbo a erutpac ta
,niagA sa htiw eht evissap ,serutpac ew -now eht rewol snoitartnecnoc fo .C suetorp dna
red fi eht gnilf dna ezeeuqs msinahcem ni sanomodymalhC .ps gnirud eht s-8 -arud
dionalaC sdopepoc si detcirtser ot a worran noit fo a mlif saw yletanutrofnu .wol nI -ro
noiger fo ,eR ,6 dna lates .gnicaps red ot evresbo ynam erutpac stneve ta eht
eaglA ro lacef stellep dah ot eb etiuq esolc rewol ,snoitartnecnoc ew netfo detiaw litnu
ot .D silicis erofeb eht retknalpooz dluow a llec ro hctap fo sllec emac otni weiv raen
dnopser ot rieht ecneserp htiw evitca -pac eht lamina taht saw gnitaerc a gnideef -ruc
erut snoitom fo eht segadneppa .giF( .)4 nI tner erofeb .gnimlif ,suhT neve nihtiw lagla
878 geolprednaV dna refiihnefcaP
sA lagla e!:is ,desaerced eht noitroporp fo
eagla derutpac ylevitca did esaerced elbaT(
.)1 We reven was evitca serutpac fo .C -bo
,agnol eht tsellams seiceps 0.4( pm). -revA
gniga revo lla ,snoitartnecnoc %61 fo eht .C
suetorp dna fS6% fo eht sanomodymalhC .ps
erew derutpac .ylevitca esehT eerht -orp
snoitrop era yltnacifingis tnereffid ta eht P <
10.0 .level ynaM yltnerappa etelpmoc -ca
erutpac-evit secneuqes gnivlovni gnippalf
fo ,Enimmiws teef dna dnoces eallixam erew
devresbo ,iof sanomodymalhC .ps dna .C
suetorp tuohtiw yna llec gnieb :elbisiv ni
%84 dna %27 fo eht ,secneuqes ,ylevitcepser
on llec saw es .ne ylnO eno gnippalf ecneuqes
tuohtiw( a tegrat gnieb )nees saw reve -bo
devres rof C agnolbo no yna .mlif esuaceB
fo eht suomrone seitinutroppo rof tcatnoc
neewteb .D silici: dna .C agnolbo gnitluser
from eht hgih noitartnecnoc fo sllec dna eht
.giF 4. snoitacoL fo tnereffid stegrat ta emit fo -ini ytilibissop fo lacef sirbed ni eht lagla -sus
noitait fo eht evitca erutpac esnopser rof esoht stegrat
noisnep taht thgim evah deticile na evitca
esohw seirotcejart dluoc eb .dewollof dedahsnU stegrat
dnopserroc ot stcejbo derutpac htiw eht dia fo eht -xam erutpac esnopser ees( ,)woleb ew dedulcnoc
,sdepilli dna esoht dedahs ro dehctah dnopserroc ot taht .C agnolbo saw reven derutpac -evitca
stcejbo derutpac tuohtiw eht dia fo eht .sdepillixam llA
.yl
stegrat woleb eht gnimmiws sgel emac etiuq esolc <( 25
stluseR ni selbaT 1 dna 3 tseggus taht
pm) ot eht depillixam nihtiw sti lamron egnar fo -om
lagla ezis si eht tnanimod rotcaf gninialpxe
.noit
evitca erutpac ytisnetni sa( delaever yb eht
egatnecrep fo serutpac taht era ,)evitca tub
,seiceps modnarnon gnilpmas stneverp -id taht lagla noitartnecnoc yam yalp a -fingis
tcer nosirapmoc fo srebmun fo evitca dna tnaci yradnoces .elor roF ,elpmaxe eht -ca
evissap .serutpac oT tnevmucric eseht -mil evit erutpac ytisnetni rof sanomodymalhC
snoitati fo ytilibisiv dna modnarnon sam- .ps ta 3 mm3 l-retil si yltnacifingis retaerg
,gnilp ew derapmoc no a egatnecrep sisab naht taht rof .C suetorp ta 1 dna 3 mm3
eht rebmun fo evitca dna evissap :serutpac ,l-retil tub ton ta 3.0 mm3 .l-retil oN -gis
siht osla detasnepmoc rof elbativeni -reffid tnacifin secnereffid erew devresbo htiw -fid
secne ni ytilauq fo cihpargotohp segami tneref snoitartnecnoc fo .C suetorp elbaT(
gnoma .smlif ,)3 tub scvitca erutpac ytisnetni fo .C suetorp
ruO noiretirc rof a evissap erutpac saw ta eht tsewol noitartnecnoc saw yltnacifingis
eht noitavresbo fo eht agla gnivom neewteb rehgih naht taht rof eht denibmoc stluser ta
eht eallixam ,ro ni a yrev wef ,sesac gnikat eht owt rehgih .snoitartnecnoc ylbissoP -as
a htap taht del yltcerid ot eht htuom ;aera noitait si eht noitanalpxe rof eht esaerced
rof na evitca ,erutpac eht noitavresbo fo ni evitca erutpac ytisnetni htiw gnisaercni
gnippalf dna fo eht agla gnieb detarelecca ni lagla ,noitartnecnoc ecnis 1 mm3 ’-retil fo
ro ni eht noiger raen eht dnoces .eallixam sanomodymalhC .ps ro .C suetorp si -taitas
erauqs-ihC stset )deliat-eno( rof secnereffid gni geolprednaV( te .la .)4891 nI siht -utis
ni seitilibaborp .g.e( revonoC )0891 -reted ,noita eht lamina dluow -erongi taht ,si
denim rehtehw eht egatnecrep fo evitca -pac ylevissap rej tce relkcirtS( )4891 selcitrap-
serut dereffid yltnacifingis gnoma -irepxe nihtiw eht lamron gnikirts egnar fo a yrgnuh
latnem .snoitidnoc deliat-enO stset erew .lamina
desu esuaceb ew thguoht taht siht -tnecrep A yramirp noitcnuf fo eht sdepillixam si
ega dluow esaerced htiw gnisaerced lagla ezis ot tcerid egral selcitrap from eht wolf dleif
dna gnisaercni .noitartnecnoc htaeneb eht lamina drawot eht dnoces -xam
sumotpaiD gnideef sedom 978
elbaT 3. yrammuS fo elbissop snosirapmoc morf elbaT 1 fo egatnecrep fo serutpac taht era evitca serutpac
rof tnereffid lagla seiceps dna .snoitartnecnoc ehT ,eagla detaiverbba yb rieht ,slaitini era deredro ni gnisaerced
ezis ,dna nihtiw ,seiceps yb gnisaercni .noitartnecnoc noitartnecnoC seulav (mm3 )l-retil era nevig ni sesehtnerap
gniwollof eht .slaitini hcaE xirtam tnemele swohs eht ecnacifingis fo a deliat-eno 2x tset ot enimreted fi eht
noitroporp fo evitca serutpac devresbo rof eht latnemirepxe snoitidnoc detacidni yb eht wor lebal si yltnacifingis
retaerg naht taht rof eht nmuloc .lebal SN setacidni a tnacifingisnon P( > )50.0 .ecnereffid
.S.C )3( .p.c )3.0( .0 )1( .P.C )3( .O.C )8.0( .O.C )3(
.S.C )1( SN SN 0.05 SN 0.05 0.01
.S.C )3( SN 0.05 0.05 0.01 0.01
.p.c )3.0( SN SN 0.05 0.01
.P-C )1( SN SN 0.05
.P-C )3( SN 0.05
.O.C )8.0( SN
;ealli tuohtiw eht ,sdepillixam ytivitceles rof llew evoba eht noitartnecnoc deriuqer ot -as
egral selcitrap dluow eb ylbaredisnoc .rewol etait eht gnideef esnopser geolprednaV( te
ehT egatnecrep fo evitca serutpac dedia yb .la .)4891 ehT noitroporp fo derutpac sllec
eht depillixam denibmoc( rof lla -artnecnoc fo .C agnolbo dna .C suetorp detcejer saw
snoit ni elbaT )1 saw %96 rof -odymalhC yltnacifingis retaerg P( < )10.0 ta 3 mm3
sanom ,.ps yltnacifingis retaerg 2x( ,tset P < ’-retil naht ta rewol snoitartnecnoc stluser(
)50.0 naht eht %53 rof .C .suetorp fI -xam rof sanomodymalhC .ps erew ton -ifingis
dedia-depilli serutpac erew detcartbus from .)tnac ylevitcA derutpac sa llew sa ylevissap
eht latot fo evitca ,serutpac eht egatnecrep derutpac sllec erew .detcejer tI thgim eb -ra
fo evitca serutpac degareva( revo lla -noc deug taht rof .C ,suetorp eht rellams ylevitca
)snoitartnec rof sanomodymalhC .ps dna .C derutpac ,agla a ylevissap derutpac llec dluoc
suetorp dluow eb 51 dna ,%31 etiuq -reffid evah deppils ni neewteb eht evitca erutpac
tne from eht 63 dna %81 htiw eht -lixam dna eht .noitcejer nevE ,os evitca serutpac
dedia-depil serutpac .dedulcni fo eagla tsuj erofeb snoitcejer yam ylpmi
noitcejeR of ehT-eagla noitcejer fo -pac taht neve detaitas sdopepoc esu evitca -pac
derut eagla si fo tseretni esuaceb ti sedivorp .erut rehtonA elbissop noitanalpxe rof eseht
thgisni otni laudividni sa desoppo ot puorg stluser si taht eht h-5.2 gninoitidnocerp -ep
gnildnah usnes( refiihneffaP te .la ;2891 ecirP doir ni eht 3-mm3 l-retil stnemirepxe saw
te .la )3891 fo .sllec hcuS snoitavresbo osla ton gnol hguone rof eht slamina ot tpada ot
edivorp thgisni otni eht stceffe fo lagla -noc eht etsat fo a tnereffid noisnepsus fo eht
noitartnec no ytivitceles rof tnereffid .eagla emas ,agla etipsed lla ruo snoituacerp ot -ne
snoitcejeR erew ylisae deifitnedi yb -rahc erus lacitnedi lacigoloisyhp snoitidnoc ees(
citsiretca traphtuom snoitom ni eniram -oc .)sdohtem tahT etsat saw ton eht rotcaf si
sdopep lheoK( dna relkcirtS 891 ;1 ecirP te osla detseggus yb eht noitcejer fo eagla ta
.la )3891 htiw tneuqesbus ssol fo eht -pac rewol ,snoitartnecnoc ot hcihw .D silicis saw
derut .eagla nI ruo stnemirepxe -odymalhC denoitidnocerp rof 1 .d
sanom .ps saw syawla detcejer ,yllaudividni erutpaC dna noitcejer of egral -stegrat
saerehw .C suetorp dna .C agnolbo erew ehT lagla ,snoisnepsus ni noitidda ot -idni
netfo detcejer sa spuorg elbaT( .)4 ,suhT ton laudiv sllec fo ,sanomodymalhC osla -noc
ylno si sanomodymalhC .ps derutpac -ca deniat emos regral selcitrap taht erew -pac
ylevit sa eno llec ta a ,emit tub ti si detcejer derut yb .D silicis elbaT( .)5 A llams
ni eht emas .rennam sihT ,seilpmi sa -faP egatnecrep fo eht .C suetorp dna -malhC
refohnef te .la )2891( erew elba ot evresbo sanomody .ps sllec erew dnuof ni diollemlap
yltcerid htiw .E ,sutaelip taht a rebmun fo .sretsulc laceF stellep dna rehto sirbed erew
llams sllec era detalumucca raen eht htuom osla yllanoisacco .tneserp sumotpaiD silicis
erofeb gnieb .detsegni yllausu ylevitca derutpac lacef stellep dna
ehT noitcejer etar fo derutpac eagla fo lla sirbed ylbaborp( fo lacef )nigiro dna neht
eerht seiceps saw tsehgih ta 3 mm3 ,‘-retil detcejer meht from raen eht htuom .aera nI
088 geolprednaV dna reybhnefcaP
elbaT 4. rebmuN fo eagla detcejer ).jer( rep noitcejer tneve dna ytilibaborp ).rP( fo noitcejer sa ti setaler ot
lagla erutpac ).pac( edom dna .noitartnecnoc
.rP noitcejer tneve gniwollof
laglA ncnoc slleC .jehsllcC
’mm( )I-retil .jer - evissap evitca
dna tnemtaert ).oN( slleC sllekjer .pac naeM ,agnaR erutpac erutpac
sanomodymalhC .ps
1 LLJ mlif 4 0.160 1 1 0.118 0.125
l-3.0 +@- s23 mlif 4 0.364 1 1 0.333 0.400
.C suetorp
0.3 ++-!- mlif 2 0.063 1 1 0.087 0
1 +AJ mlif 0 0 - - 0 0
5.0-3.0 1 325h mlif 26 0.743 1.73 6-l 0.387 0.400
.C agnolbo
0.8 1 mlif 0 0 0 0 0 -
0.5 +AJ a23 mlif 13 0.619 1.62 r-1 0.38 1 -
eno ,esac eht dne fo a lacef tellep hcihw saw .ps dna .E sutaelip si taht eht dnoces -xam
tcatni erofeb erutpac saw nrot ffo ta eht emit ealli fo .D silicis yllaunitnoc detallicso -rud
fo ,noitcejer gnitseggus taht eht lamina -er gni gnideef ta lla snoitartnecnoc fo lla eerht
detcej ti retfa gnitib otni .ti laglA ,sretsulc sanomodymalhC ,.pps saerehw eht eniram
rehtehw derutpac ylevitca ro ,ylevissap erew sdopepoc did ton etallicso rieht dnoces
ssel ylekil ot eb :detcejer eht %52 noitcejer eallixam ni serutluconom fo egral Z( 21 pm)
etar elbaT( )5 fo eht sretsulc derutpac( rehtie eagla ecirP( te .la ;3891 refjihneffaP .)a4891
ylevissap ro )ylevitca saw yltnacifingis rewol hguohtlA reta’M seod wolf neewteb eht -ces
2x( ,tset P < )10.0 naht eht %57 noitcejer dno eallixam nehw yeht era ,llits eht wolf si
etar fo ylevitca derutpac lacef stellep ro -ed thguoht ot :i esaercI nehw yeht etallicso ecirP(
sirb dna yltnacifingis rewol P( < )50.0 naht te .la .)3891 os taht eht erutpac etar fo llams
eht %37 noitcejer fo rehtie ylevitca ro -sap sllec sesaercni nehw eht eniram sdopepoc
ylevis derutpac lacef stellep ro .sirbed sihT nrut no siht ”decnahne“ edom fo evissap
stseggus taht lacef stellep dna rehto cinagro .erutpac ecniS ni .D silicis siht decnahne
sirbed evig ffo etairporppa slangis - -aborp erutpac-evissap edom si syawla denrut no
ylb yrotcaflo seuc ro secnabrutsid ni eht wolf gnirud ,gnideef eht etar ta hcihw retaw swolf
dleif lheoK( 891 ;1 relkcirtS )4891 rof- -ca neewteb :eht dnoces eallixam dluohs niamer
evit erutpac tub ton reporp yrotatsug slangis ,tnatsnoc dna siht wolf etar evitaler ot eht
rof .noitsegni suhT ti sraeppa taht -otpaiD etar ta hcihw retaw swolf tsap eht lamina
sum nac diova gnitsegni lacef stellep dna dluohs niamer tnatsnoc sa .llew ehT wolf etar
rehto egral .sutirted noitsegnI fo llams -ed neewteb eht tfel dna thgir dnoces eallixam
sutirt dna treni selcitrap si ylbaborp ton -usu si lanoitroporp ot eht ecnaraelc etar lm( )l-d
ylla dediova esuaceb taerg seititnauq fo -lac fo ylevissap detcelloc )llams( ,sllec dna eht
etic slatsyrc era dnuof ni eht lacef stellep fo wolf etar fle retaw tsap eht lamina si -orp
sumotpaiD gnirud eticlac sgnitihw -naV( lanoitrop ot eht ecnaraelc etar rof retnuocne
geolpred 891 .)1 fo ylevitca derutpac .sllec yltneuqesnoC -es
,ytivitcel ”H geolprednaV( dna aivacS ,)9791
lacigolocE :snoitacilpmi rof llams sllec ecnaraelc([ etar no llams /)sllec
A lareneg noissucsid ecnaraelc( etar no egral ])sllec dluow ni -eht
edoM gnihctiws dna tnairavni -ivitceles yro eb detcepxe ot egnahc rof eht eniram
nA-yt tnatropmi ecnereffid neewteb .D -is sdopepoc sa snoitroporp fo egral dna llams
silic dna eht eniram sdopepoc sunalacaraP sllec yrav tub ton rof .D .silicis gninosaeR