Table Of ContentFORSCHUNGSBERICHTE DES LANDES NORDRHEIN-WESTFALEN
Nr. 1857
Herausgegeben im Auftrage des Ministerpräsidenten Heinz Kühn
von Staatssekretär Professor Dr. h. c. Dr. E. h. Leo Brandt
DK 591.044
Prof. Dr. Otto Kuhn
Dr. Strotkoetter
~berhard
Zoologisches Institut der Universität Zu Kö'/n
Untersuchungen von Drucken auf den
tierischen Körper
1. Druckreception bei Fischen und ihre Mitwirkung
bei der Orientierung im Raum
WESTDEUTSCHER VERLAG· KÖLN UND OPLADEN 1967
ISBN 978-3-663-06695-8 ISBN 978-3-663-07608-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-663-07608-7
Verlags-Nr.011857
© 1967 by Westdeutscher Verlag, Köln und Opladen
Gesamtherstellung : Westdeutscher Verlag
Herrn Pro]. Dr.phil., Dr.phil. h. c.,
Dr. rer. nato h. Dr. phil. h. Dr. h.
C., C., C.
Kar! Frisch
V.
Zu seinem 80. Geburtstag am 20. November 1966
in Verehrung gewidmet
Vonvort
Zu den Eigentümlichkeiten der Organismen und so auch der Tiere gehört ihre
Anpassung in Bau und Lebensweise an die abiotischen und biotischen Faktoren
bestimmter Räume und gleichzeitig die Fähigkeit, innerhalb von Art zu Art sehr
verschiedener Grenzen auch in nicht adäquate Räume vorzudringen. Durch Auf
nahme von Reizen wie Licht, Temperatur, Feuchtigkeit usw. aus der Umwelt
wird eine Orientierung über deren Bedingungen ermöglicht und durch Aus
lösung bestimmter Reaktionen das Aufsuchen in dieser oder jener Hinsicht
optimaler Regionen ermöglicht. Andererseits werden die tierischen Organismen
auf demselben Weg vor Schäden durch extrem unbiologische Außenbedingungen
bewahrt.
Diese Beziehungen gelten auch für den Druck des umgebenden Mediums auf den
Körper und die Frage, wieweit solche Reize rezipiert werden. Um welche Dimen
sionen es sich hinsichtlich der Druckunterschiede in belebten Räumen handelt,
geht aus folgender Zusammenstellung hervor:
a) Luft
Mit zunehmender Höhe über dem Boden nimmt der Luftdruck bekanntlich ab.
+
Bei einer Bodentemperatur von 15°C und einem Temperaturgradienten von
0,65°C ausgehend von einem Barometerstand von 760 mm Hg (Wasserspiegel)
ergeben sich nach der »Internationalen Normal-Atmosphäre« (INA) die Werte:
Höhe in km:
o
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 20
Luftdruck in mm Hg:
760 674 596 526 462 405 354 308 267 230 198 169 145 123 105 90 51
Das heißt also in der Forschungsstation Jungfraujoch (3396 m) herrscht nach
oben angegebenen Bedingungen ein Luftdruck von etwa 460, auf dem Gipfel des
Montblanc (4810 m) ein solcher von etwa 405 und auf dem Gipfel des Mount
Everest (8880 m) von etwa 230 mm.
Nach den Beobachtungen der englischen Mount Everest-Expedition 1924 wurden
dort in allen diesen Druck-Regionen tierische Organismen beobachtet und zwar
auch solche wie Insekten und Vögel, die fliegend in weitem Umfang solche
Regionen zu durchmessen vermögen und damit in kurzer Zeit entsprechenden
Druckänderungen ausgesetzt sind:
Bis zu 5200 m mehrere Schmetterlings-und Fliegenarten
bei 6700 meine Spinnenart
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Bis zu 4600 m Frösche, Eidechsen, verschiedene Vogelarten
bei 5000 m Murmeltiere
bei 5200 m Blauschafe, Hasen
bei 5500 m Rotschwänze
bei 6000 m Lämmergeier
bei 8000 Alpendohlen
W. VON HUMBOLDT schätzte übrigens die beobachtete Flughöhe des Kondors in
den Anden auf 7-8000 m.
b) Wasser
Nach den Tauchversuchen von PrCCARD und W ALSE (1960) wird die größte
Wassertiefe im Marianen-Graben des Pazifischen Ozeans mit 11340 m angege
ben. Für den absoluten Wasserdruck sind verschiedene Faktoren maßgebend wie
Temperatur, Dichte u. a.; hierzu kommt noch der jeweilige Luftdruck. Jedenfalls
bestehen in großen Tiefen außerordentlich hohe Drucke: Wenn z. B. eine Säule
von 10,07 m Meerwasser mittlerer Dichte schon einen Druck von 1 Atmosphäre
ausübt, so kann man für eine Tiefe von 9750 m (Tonga-Inseln) am Boden einen
Wasserdruck von 962 Atmosphären = 731 m Quecksilber feststellen. Während
man früher tierisches Leben unter diesen Bedingungen für unmöglich hielt,
konnten inzwischen beobachtet werden:
Bis zu 5 000 m Garnelen
10 000 m Seeanemonen
11 000 m Fische (PrccARD: Seezunge von 30 cm Länge)
Die Einteilung der Fische nach ihren Wohnräumen in Oberflächenfische, Frei
wasserfische und Grundfische muß daher sehr weit gefaßt werden, und es er
scheint als naheliegend, Untersuchungen über die Bedeutung des Druckes für
den tierischen Körper gerade an Fischen durchzuführen.
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Inhalt
A. Einleitung ..................................................... 9
B. Dressur auf einen bestimmten konstanten Druck. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 13
1. Fragestellung............................................... 13
II. Material und Methodik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 14
III. Befunde ................................................... 15
IV. Ergebnis ............................................ ·....... 17
C. Dressur auf ein bestimmtes Niveau im Raum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 18
1. Fragestellung............................................... 18
II. Material und Methodik ...................................... 18
111. Befunde ................................................... 19
1. Dressurversuche ......................................... 19
2. Versuche zur Prüfung des Dressurerfolges . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 23
IV. Ergebnis................................................... 25
D. Versuche zur Analyse der nachgewiesenen Orientierungsleistung ...... 25
1. Fragestellung............................................... 25
II. Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 26
III. Befunde und ihre Deutung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 30
1. Versuche bei verändertem Wasserstand. ... . . ... . . . .. . . . . . ... 30
2. Versuche bei künstlichen Luftdruckänderungen .............. 32
IV. Ergebnis................................................... 40
E. Versuche zur Aufklärung der an der Orientierung beteiligten
Druckreception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 41
1. Fragestellung............................................... 41
11. Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 41
III. Befunde ................................................... 41
IV. Ergebnis................................................... 42
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F. Orts dressuren mit horizontaler Versuchsanordnung .... . . ... .. . . . . ... 44
1. Fragestellung............................................... 44
11. Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 44
III. Befunde und ihre Deutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 46
IV. Ergebnis................................................... 50
G. Vergleichsversuche an Fischen mit intaktem Geruchssinn ............ 50
1. Fragestellung............................................... 50
11. Versuche und Befunde. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 50
1. Dressuren mit vertikaler Versuchsanordnung . . . . . . . . . . . . . . . .. 50
2. Dressuren mit horizontaler Versuchsanordnung .............. 51
111. Ergebnis................................................... 53
H. Schlußbemerkung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 53
J. Zusammenfassung .............................................. 55
Literaturverzeichnis ................................................ 56
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A. Einleitung
Alle Schwimmblasenfische zeigen schon auf geringe Änderungen des hydro
statischen Druckes mehr oder weniger lebhafte Reaktionen. Offenbar werden
Druckänderungen recipiert, so daß man von einem »Drucksinn« (Druckreception)
solcher Fische sprechen kann. Da die meisten Fische in ihrem natürlichem
Lebensraum, je nach der Tiefe in der sie sich gerade aufhalten, sehr verschieden
hohen Drucken ausgesetzt sein können, liegt der Gedanke nahe, daß sie auf
Grund ihrer Druckempfindlichkeit ein Registriervermögen für die Wasserticfe
besitzen. Ein experimenteller Beweis ist dafür noch nicht erbracht worden. Alle
bisherigen Experimente zeigen zunächst nur Reaktionen auf Druck ä n d e ru n gen.
Ob darüber hinaus auch ein konstanter Druck seiner Größe nach recipiert wird
und ob die Druckreception an der Orientierung im Raum beteiligt sein kann,
sind noch offene Fragen. Die vorliegende Untersuchung soll ihrer Klärung mit
Hilfe von Dressurversuchen näherkommen.
Eine Schwimmblase findet sich bei fast allen Fischen: den Ganoiden, den Dipnoern
und fast allen Teleostiern. Bei den Pleuronectiden wird sie während der Onto
genese zurückgebildet. Den Elasmobranchiern fehlt sie ganz, bei einigen Tele
ostiern ist sie sekundär verlorengegangen (z. B. CottuJf!,obio, Scorpaena porct/s u. a.).
Sie ist ein häutiges, mit Gas gefülltes Organ, paarig bei den Dipnoern, unpaar bei
den Ganoiden und Teleostiern, stets entstanden als Ausstülpung des Vorder
darmes. Sie behält zunächst immer ihre offene Verbindung mit dem Vorderdarm
und mit der Außenwelt durch den Ductus pneumaticus. Bei den Physostomen
bleibt der Ductus pneumaticus ständig offen. Bei den Physoclisten obliteriert er
schon bald nach dem Schlüpfen der jungen Fische, wodurch die Schwimmblase
von der Außenwelt abgeschlossen wird.
Die augenfälligste Funktion der Schwimmblase besteht darin, das spezifische
Gewicht des Fisches mit dem des Wassers in Übereinstimmung zu bringen und
so dem Fisch das freie Schweben im Wasser - ohne wesentlichen Energieaufwand
durch Eigenbewegung - zu ermöglichen (MoREAu 1876). Das Organ läßt sich
durch Drucksteigerung des Milieus komprimieren, durch Drucksenkung aus
dehnen. Für die hydrostatische Funktion bringt dies gewisse Schwierigkeiten
mit sich, da mit jeder Volumänderung auch eine Gewichtsänderung des Fisches
einhergeht. So kann der Fisch mit seiner jeweiligen Gasfüllung nur unter einem
ganz bestimmten Druck, d. h. in einer ganz bestimmten Tiefe äquilibriert sein.
Oberhalb dieser Tiefe, d. h. bei geringerem Druck, ist das Schwimmblasen
volumen zu groß, der Fisch ist zu leicht und hat Auftrieb. Unterhalb der Äquili
brationsebene, bei höherem Druck, ist das Schwimmblasenvolumen zu klein,
der Fisch ist folglich zu schwer und hat Abtrieb. Infolge der Kompressibilität
der Schwimmblase befindet sich der Fisch mit dem umgebenden Wasser also nie
in einem stabilen, sondern nur in einem labilen Gleichgewichtszustand. Für
jede andere Tiefe als die Äquilibrationsebene muß sich der Fisch durch Änderung
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der Gasfüllung seiner Schwimmblase neu äquilibrieren. In größeren Tiefen
braucht die Schwimmblase mehr Gas, um das Glcichgewichtsvolumen einzu
nehmen, in geringerer Tiefe ist weniger Gasinhalt nötig.
Aus diesem Grunde ist es für den Fisch wichtig, daß er seine Gasf ül! ung
ändern kann. Das ist den Physostomen mit Hilfe ihres offenen Ductus pneu
maticus in erster Linie durch Luftschlucken und Gasspucken möglich. Hinzu
kommt bei vielen Physostomen noch die Vermehrung des Gasinhaltes durch
Gassekretion und grundsätzlich bei allen Schwimmblasenfischen die mehr oder
weniger langsame Verminderung der Gasmenge durch Diffusion des Gases
durch die Schwimmblasenwand ins Blut. \'\10 der Ductus pneumaticus geschlossen
ist (PhysocIisten), sind Gassekretion und Gasdiffusion die einzigen Möglich
keiten, den Füllungszustand der Schwimmblase zu verändern. Man findet bei
allen PhysocIisten eine Gasdrüse und zur gelegentlichen Verstärkung der Diffu
sion das Oval als Organ der Gasresorption.
Die Reaktionen zur Regulierung des Schwimmblasenvolumens lassen sich im
Experiment durch Druckänderungen auslösen: das Gasspucken durch Druck
senkung, das Luftschlucken durch Drucksteigerung des umgebenden \'\1assers. Als
druckbedingte Reaktion sind weiterhin noch die kompensatorischen Schwimm
bewegungen bekannt: Das Aufwärtsschwimmen bei Drucksteigerung und das
Abwärtsschwimmen bei Drucksenkung. BAGLIO~T (1908) sah als erster in diesen
Bewegungen Hinweise auf die Sinnesfunktion der Schwimmblase: »Auf Grund
einiger eindeutiger und zwingender Versuchsergebnisse muß man aber außerdem
der Schwimmblase die Bedeutung eines eigentümlichen spezifischen Si n ne s
organs zusprechen, dessen adäquate Erregungen zweckmäßige reflektorische
Schwimmbewegungen auslösen.«
Daß Dcuckempfindlichkcit imm::-r eine Schwimmblase zur Voraussetzung hat,
zeigt schon die Tatsache, daß Fische ohne Schwimmblase auf Druckänderungen
nicht reagieren. (Allerdings dürften unphysiologische Drucke - mehrere hundert
Atmosphären -, die nach Versuchen von U. E13BECKE [1935] wohl auf alles
Protoplasma eine Wirkung haben, gewiß auch schwimmblasen lose Fische zu
irgend welchen Reaktionen bringen.)
Beweise für die Receptorfunktion der Schwimmblase sind durch Nachweis von
Aktionsströmen im vagosympathischen Schwimmblasen-Nerv und deren Beein
flussung durch Druckreizungen der Schwimmblase erbracht worden (V ASTLENKO
und LTVANOV 1937, QUTOll 1962).
Daß Druckänderungen mit Sinneseindrücken verbunden sind, zeigen wohl am
besten die Dressurversuche von DTJKGRAAF (1941). Er gab geblendeten Elritzen
(Pho.\;il/US laezJis) vor jeder Fütterung eine schwache Druckänderung als Signal.
Sie reagierten noch auf Druckänderungen von nur 0,5 bis 1 cm H20. Druck
steigerung und -senkung erwiesen sich dabei als verschiedene Sinnesqualitäten.
Die natürlichen Druckreaktionen - ausgelöst durch Änderungen des Druckes
bzw. des Schwimmblasenvolumens -laufen darauf hinaus, die Volumenänderung
wieder rückgängig zu machen, sei es durch Ausweichen vor der Druckänderung,
sei es durch AuffülIung der zu klein gewordenen - oder Verminderung der zu
groß gewordenen - Schwimmblase auf das Gleichgewichtsvolumen. Sie zeigen
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die Tendenz, den Fisch äquilibriert zu halten. Die Äquilibration wird durch die
Druckempfindlichkeit und die druckbedingten Reaktionen s tab i I i sie r t. Dem
nach steht die Druckreception zunächst im Dienste der Äquilibration. Da
rüber hinaus mag die Druckreception auch noch bei einer etwaigen Orientie
rung über die Wassertiefe eine Rolle spielen.
Nach BAGLIONI (1908) »trägt die Schwimmblase als Sinnesorgan aufgefaßt dazu
bei, die Fische an ihr normales Habitat zu binden, wo voraussichtlich wohl die
besten sonstigen Lebensbedingungen sind«.
MOEHREs (1941, 1943) hat auf die typischen Boden-und Tiefenfischesowie auf die
Oberflächenfische hingewiesen und die Frage aufgegriffen, ob nicht beim Auf
suchen größerer Tiefen einerseits und ganz geringer Tiefen andererseits hydro
statische Druckreize maßgeblich sind. Er hat hierzu an einem Bodenfisch, dem
Gründling (Gobio flllviatilis), entsprechende Versuche durchgeführt. Als wirksame
Faktoren kamen neben Druckreizen vor allem Lichtreize und die Berührungs
reize durch die Bodenfläche in Frage. MOEHRES bot im Wahlversuch den Ver
suchstieren zwei Tiefenstufen, eine in 20 cm, die andere in 40 cm Wassertiefe.
Immer, auch wenn er die obere Stufe verdunkelte und die untere beleuchtete,
bevorzugten die sonst negativ phototaktischen Gründlinge ganz überwiegend
die untere Stufe. Demnach spielen Unterlage und Lichtverhältnisse für den
Bodenaufenthalt der Gründlinge wenigstens keine entscheidene Rolle. Aber auch
der Druck braucht nicht entscheidend zu sein; denn die Befunde lassen sich auch
als positive Geotaxis deuten. Die Gründlinge hätten sich dann von der Richtung
der Schwerkraft nach unten leiten lassen. Auch für das Verhalten der typischen
Oberflächenfische kommt eine entsprechende Deutung in Frage.
Da jede Druckänderung eine Volumänderung der Schwimmblase und damit
auch eine Gewichtsänderung des Fisches bewirkt, ergeben sich für das Zustande
kommen einer Druckregistrierung mehrere Möglichkeiten:
1. Die Gewichtsänderung führt zu Wahrnehmungen (Auftrieb, Abtrieb)
2. Die Volumänderung wird durch die dehnungs empfindliche Schwimmblasen
wand recipiert
3. Die Volumänderung wird über den Webers ehen Apparat (Ostariophysen)
wirksam (Pars inferior des Labyrinths)
Alle drei Möglichkeiten sind verwirklicht:
1. Daß Fische Gewichtsänderungen wahrnehmen können, ist von DIJKGRAAF
(1942) an Forellen (Sa/mo trutta) gezeigt worden. Auf Druckänderungen dres
sierte, blinde Forellen reagierten im allgemeinen nur dann auf das Drucksignal,
wenn sie Berührung mit dem Boden hatten, viel seltener bei freiem Schwimmen.
Die Fische bemerkten das Nachlassen bzw. die Verstärkung der Berührungsreize
an der Unterlage mit Hilfe des Hauttastsinnes. \Venn die Gewichtsänderung
dazu führt, daß der Fisch absinkt oder aufwärts treibt, kann diese passive Bewe
gung durch verschiedene Sinnesorgane registrfert werden, etwa durch die Augen,
das Labyrinth oder durch Receptoren der Haut.
2. Histologische Untersuchungen gaben Hinweise auf eine Receptorfunktion der
Schwimmblasenwand, so z. B. die Untersuchung von SCEVOLA (1938). Er konnte
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