Table Of ContentTrumgrishoppan - en art pfl fatlrepet
OSKAR KINDVALL, NICKLAS JANSSON & JOHNNY DE JONG
Kindvall, O., Jansson, N. & de Jong, J.: Trumgrdshoppan - en art pfl fallrepet. [On the decrease
of the grasshopper Psophus stridulus in Sweden.l - Ent. Tidskr. I 14 (4): l2l-131. Uppsala,
Sweden 1993. ISSN 0013-886x.
Trumgrcishoppan har visat en kraftig tillbakagdng i hela norra Europa. I
Sverige tycks den hafdrsvunnitfrdn sex av de totalt l5 landskap som den
tidigare rapporterats frdn. Mdnga av de nuvarande populationerna cir smd
och ligger isolerade frdn varandra. Vad eir orsakerna till tillbakagdngen?
Hur serframtidenfdr arten ut i Sverige och vilka naturvdrdsinsatser kommer
att krcivas?
o. Kindvall, Institutionen fdr viltekologi, sveriges lantbruksuniversitet, Box 7002, 750 0z
Uppsala, Sweden.
N. Jansson, Avdelningen fdr biologi, Universitetet i Linkdping, 581 83 Link1ping, Sweden.
J. de Jong, Institutionen fdr viltekologi, Sveriges lantbruksuniversitet, Box 7002, 750 07
Uppsala, Sweden.
Inledning
Trumgriishoppan, P sophus str idul us (L.) (Ortho- Europa under de senaste decennierna. I Finland
ptera: Acrididae), 5r en av vlra st6rsta och mest AterstAr idag med siikerhet endast tre populatio-
spektakuliira insektsarter (Fig. I ). Kroppsliingden ner (Viiisiinen et al. l99l) fr6n att tidigare varit
uppgAr till 40 mm hos honor och 25 mm hos hanar kiind frln itminstone 40 platser (Albrecht 1979).
(Holst 1986). Fiirgen varierar mellan svart, mcirk- Enligt Bellman (1985) har trumgriishoppan fcir-
brunt, gulbrunt, rcidbrunt och grAtt. Hanarna iir i svunnit frin de flesta platser ocksA i Tyskland och
regel mcirkare dn honoma (Fig. l). Fiirgen utgcir kan nu endast petraffas i nflgon sttirre miingd i
vanligtvis ett mycket effektivt kamouflage dl dju- Bayern och Baden-Wiirtemberg. Arten anses even
ren sitter stilla pe marken (Kindvall & Denuel ha minskat drastiskt i Norge (Storkersen 1992) och
1987). Sverige (Kindvall & Denuel 1987, Antonsson &
Under parningsperioden, vilken vanligtvis striic- Wadstein 1991).
ker sig fr6n slutet av juli till mlnadsskiftet septem- I samarbete med Naturskyddsfcireningen och
ber--oktober, ses hanama flyga fram och tillbaka. Faltbiologerna har vi fdrrscikt att fA en tiversiktlig
Samtidigt htirs ett kraftigt smattrande liite frAn ving- bild av trumgriishoppans nuvarande utbredning och
arna (Wallin 1979). Flygvingarna iir bjiirt vallmo- biotopkrav i Sverige. Vi mAste emellertid medge
rcida vilket syns pl lAngt hAll dA hanama spelflyger. att vAra kunskaper om arten fortfarande iir tiimli-
Trumgriishoppan har ett stort utbredningsomride gen fragmentariska. Situationen bedcims dock vara
som strAcker sig fran Pyren6erna i viist civer stiip- sa pass oroande att vi finner det liimpligast att slA
perna i Europa och Asien bort till Mongoliet och ett slag fdr trumgreshoppan hiir och nu. Med ut-
Korea i <ist. I Skandinavien finns den i Finland, gAngspunkt frAn de kunskaper vi hittills erhAllit
Norge och Sverige (Bei-Bienko & Mishcenko vill vi diirfcir peka pl vad som bcir gciras fcir att
7964, Harz 1975). Antalet kiinda lokaler fcir fcirhindra att arten dcir ut i landet.
trumgreshoppan har minskat kraftigt i hela norra
121
Kindvall, Jansson & de Jong Ent. Tidskr. 1 14 ( 1993)
I
I
I I
Fig. I. Honen (a) av trumgrdshoppan hor ldngre vingar
och mdrkare fcirgteckning tin honan (b). Hanen sitter
pd en kalkstenshtill vilket bdda kdnen giirna gdr pd
Osterplana vall i Viistergdtland, 1986-0E-23. Foto: O.
Kindvall.
Males of Psophus stridulus (a) have longer wings and
darker colour than females (b). The male is sitting on a
limestone which both sexes often do at Osterplana vall
in Vtister gdtland, Swede n.
Metoder
Lokaluppgifter har samlats in genom upprop i Felt-
biologen (1987 nr. 3: l4-18, 1988 nr. 3:26-21),iSve-
riges Natur (1988 nr. 3:38-47) och i Entomologisk
tidskrift (109:96). Vi har iiven tagit del av samling- Vi har Aterbescikt 46 av de tidigare kiinda loka-
arna vid Lunds, Gt teborgs, och Uppsala universi- lerna frir att se om arten finns kvar och ftir att fA en
tet samt pe Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm. bild av vilka biotoper som trumgriishoppan utnytt-
Ytterligare uppgifter har hiimtats frln tidigare sam- jar. Lokalema iir fcirdelade pA fiiljande landskap:
manstiillningar aiver artens utbredning (Hansson Blekinge (n = 5), SkAne (6), Smiland (6), Uppland
I 902, Ander I 945, Holst I 970, Alexandersson 1 984, (3), V2istergcitland ( I ), Oland (7) och Ostergcitland
Holst 1986). (18). Vid besiiken fdrscikte vi identifiera eventu-
722
Ent. Tidskr. ll4 (1993) Trumgriishoppan
ella hot, t.ex. risk frir igenv[xning. I Ostergcitland FrAnsett svagheterna i vert material framgAr det
bestiimdes iiven vegetationens hiijd och artsamman- tydligt att trumgriishoppans utbredning minskat
siittning inom de omrAden diir trumgriishoppor ob- kraftigt i hela landet under senare tid (Fig Z,'lab.
serverades. Dessutom mdttes markens lutning med l). Arten var troligen tiimligen allmiint spridd i hela
hjiilp av en inklinometer. scidra Sverige fram till och med 40-talet men tycks
Populationsstorlekarna har i mdjligaste mln numera vara utddd i 6 av de totalt l5 landskap som
skattats genom att rakna antalet observerade hanar. niimnts i tidigare landskapsfcirteckningar (Ander
Fcirscik med merkta djur visade att det totala anta- 1945, Holst 1986): SkAne, Blekinge, SmAland,
let hanar i populationen kanvaraca2 gAnger stcirre Oland, Gotland, Osterg0tland, Vastergtitland, Bo-
?in det antal hanar som observerades vid ett bescik i husliin, Dalsland, Niirke, Scidermanland, Uppland,
solig vliderlek (Jansson 1993). Dalarna och Giistrikland (Tab. l). Huruvida arten
Frir att fl reda pA hur vuxna trumgrdshoppor rcir nigonsin fdrekommit i GAstrikland iir svArt att be-
sig i terriingen miirktes 60 individer, 37 hanar och d<ima dA vi inte kunnat finna nAgot beliiggexemplar
23 honor, pA en spelplats vid FlAnstorp, l0 km sci- eller niirmare lokalagivelse diirifrin. Diiremot har
der om Linktiping (Jansson 1993). Djuren mdrktes trumgrAshoppan pAtriiffats av O. Dahlgren vid
med sme reflexer som limmades fast pA rygg- ViisterAs (beliiggexemplar finns i Uppsala). Viist-
skcilden. Metoden gcir det mrijligt att aterfinna dju- manland har tidigare f<irbisetts i niimnda
ren nattetid med hjiilp av pannlampa och har med landskapsfdrteckningar.
stor framgeng anvAnts under tidigare studier av Overal lt diir trum griishoppan fcirekommer ver-
vArtbitare (Heller & von Helversen 1990, Kindvall kar individantalet vara mycket llgt. PA de lokaler
1993b). diir vi gjort populationskattningar har antalet ob-
serverade hanar varierat mellan 2 och 30 (medel
Resultat och diskussion = t hanar, n = 16). Vid jiimn ktinskvot biir dessa
siffror motsvara populationsstorlekar pi omkring
Utbredning 8 till 120 djur (fr Jansson 1993).
Hur mAnga lokala populationer som fiirekommer
eller har frirekommit i Sverige iir givetvis svArt att Biotopval
beddma. Fdrmodligen kan atskilliga lokaler ha De svenska lokalema frir trumgriishoppa iir fcire-
ftjrbisetts. Trots att trumgriishoppan har ett upp- triidesvis belligna i naturbetesmarker (idag:90
Vo
seendeviickande spelbeteende kan den ibland vara av 40). Det finns dock exempel pA lokaler som
svAr att pAvisa. Detta giiller speciellt dl individ- bestir av slAttermark (n = 4). Forna tiders kolbott-
antalet dr llgt eller vid ogynnsam v[derlek. Vi nar liir ocksA ha varit betydelsefulla ftir trum-
mAste iiven utgi ifrAn att det kan finnas popula- grdshoppan, t.ex. i SmAland (A. Sandhall, pers.
tioner som inte rapporterats eller som vi helt en- medd.).
kelt missat i vir genomg6ng av iildre litteratur och Oftast pAtrtiffas spelflygande hanar av trumgriis-
museisamlingar. hoppan endast inom en mycket liten och viil av-
Den enda svenska art trumgriishoppan mrijligen griinsad del av hagmarken (Fig. 3). Detta tiven d[
kan fcirviixlas med er rosenvingad griishoppa, hagmarkens totala areal dr tiimligen stor. Dessa
Bryodema tuberculata (F.), som har snarlik bygg- spelplatser iir nlistan undantagsliist bel[gna pA en
nad och fdrgteckning (ifr Sandhall & Ander 1978, solexponerad sydsluttning med lAg, ofta nedbetad
Bellman 1985, Holst 1986, Kindvall & Denuel griisvegetation av torrengskaraktiir (97 Vo av 36).
1987). Rosenvingad griishoppa ?ir i Sverige endast Spelande hanar tycks alltsl samla sig i tydliga grup-
funnen pA Oland men kan mycket viil ha fcirviix- per p[ speciella platser. Vid solig viiderlek flyger
lats med trumgrAshoppan och diirmed fiirbisetts pl hanama fram och tillbaka civer spelplatsen och sig-
andra platser. Nyligen upptacktes rosenvingad nalerar sin niirvaro med f?irgsprakande och
griishoppa i Finland p[ en tidigare kiind lokal fcir smattrande vingar. Beteendet plminner faktiskt en
trumgriishoppa (Viiisiinen et al. l99l). Att frir- hel del om orrspel.
viixlingsrisken mellan trumgriishoppa och rosen- Om spelplatsen utnyttjas f6r andra iindamll iin
vingad griishoppa skulle ha medfcirt felaktigheter som mcitesplats fiir pamingsvilliga hanar och honor
bland de lokaluppgifter som presenteras hiir iir dr inte kiint. Det dr fullt mtijligt att fiidostik och
mycket liten. iiggliiggning framftirallt sker i andra biotoper och
t23
Kindvall, Jansson & de Jong Ent. Tidskr. 114 (1993)
\
Fig.2.Totatt har 128 tokalerfdr trumgrdshoppa kommit till vdr krinnedom (a). Sedan ,/987 rir arten endast rapporterdd
frdn40 av dessa (b). Dd det fdrekommer mer cin en lokal inom samma ekonomiska kartblad (5 x 5 km) anges antalet
med en siffra.
The distribution ofPsophus stridulus in Sweden.The total number of known local populations is 128 (a). However,
since 1987 only 40 locol populations remain ( b). Overlapping dots are indicated by a number which corresponds to
the number of local population within the same area (5 x 5 km).
att parningsbeteendet kan beskrivas som en typisk vilket vanligen bestdms av fcidotAthet eller fcire-
lek (Thomhill & Alcock 1983, Krebs & Davies komst av liggliiggningsplatser (Eiriksson 1992).
l99l). Det som bland annat talar fcir denna id6 iir Hos de flesta virtbitare fcirekommer till och med
att ungdjur visat sig mycket svera att hitta trots tydliga revirbeteenden hos hanarna under pamings-
ihiirdigt letande pA kiinda spelplatser. Aven vuxna perioden (Kindvall l99l).
honor tycks vara underrepresenterade pA sjiilva Fcir att till fullo fcirsti vad trumgriishoppan har
spelplatsen (Jansson 1993). Det har dessutom vi- fcir biotopkrav behtivs information om vilka biotop-
sat sig vid eftersdk av reflexmarkta individer att typer som utnyttjas f6r iiggliiggning och tillv[xt.
sAviil honor som hanar gdrna sciker skydd inne i Som liiget iir i dag kf,nner vi endast till vilken typ
buskage eller i smiirre bestAnd av cimbriiken nat- av biotop som etminstone spelande hanar med fcir-
tetid (Jansson 1993). De spelplatsen besciks dag- kiirlek uppehlller sig i. Det iir diirftir viktigt att
tid kan man liitt fi intryck av att trumgreshoppoma tiinka pA att den biotopbeskrivning vi ger hiir kan-
medvetet undviker hcigre vegetation som t. ex. dm- ske endast passar in pA vad trumgriishoppan behij-
briiken. ver fcir sina pamingsbestyr och allts6 n[rmast kan
Trots att riitvingar oftast upptriider i tydliga grup- liknas vid grodomas lekvatten. TillgAngen pA lek-
peringar d[ de spelar brukar det inte vara frAga vatten er livsncidviindig fcir grodornas fortlevnad
om lekar i egentlig mening (fr Thornhill & Alcock men vi vet nu att fcirlust av terrestra biotoper ocksA
1983, Krebs & Davies l99l). Anledningen diirtill iir kritiskt f<ir flera hotade groddjur (Ahl6n et al.
dr att hanarna samlar sig diir det iir gott om honor 1992).
124
Ent. Tidskr. 114 (1993) Trumgrdshoppan
P[ samtliga lokaler i Ostergdtland diir trumgriis- Tab. I . Antalet l<inda lokaler av trumgrdshoppa i Sverige
hoppan noterades 1992 (n= I l) observerades spe- oc h deras landskapsvisa fd rde I ning.
lande hanar endast pi torra, fciretriidelsevis san- The number of local populations of Psophus stidulus
diga platser som sluttar mot sdder, sydost och syd- in dffirent Swedish provinces.
viist (Fig. 4). Lutningen i rakt sydlig riktning va-
rierade mellan 6' och l7'. Att arten tycks ha fcir- Antal lokalcr
kiirlek fcir marker som sluttar mot stider stemmer Tota lt Efter Ar I 987 Minskning
viil in pA majoriteten av de trumgriishoppslokaler Blekinge 9 (7.O ?o) 5* 112.5 %) 44 Vo
vfria mbefcsirritkst ei ltliedri gfaltret kairinbneetedno m(A loexma.n Ddeertstas ohna r 1d9v8e4n, DBDoaahllasulrasnnlaind 1452 ((Q19...94l V7Eooo))) 00I (2.5 Vo) IIOO7OO5 7V1ooo
Viiisiinen et al. 1991). Undantag frln regeln finns Gotland I (0.8 7o) I (2.5 Vo) 07o
Gesrikland 2
dtedrrgermitloatn dp id Oiirl amnadr kseanm ti dpeAt Onsiirtemrapslaten ae rv haell lti pVlaiisn-. NSklrtknee 28 ((16..63 Vo/oa)) 002 1IOOOO V9oo
FsocilrinustotrmA lantitn mg aorkcehn dsi ilruigtneinnogm i sgigy nbnidsraamrtti lkl leimn a6tk aAdr SUStmpidpeAlramlanandndl a nd 11665 ((11(142...775 VqVooo))) 23I (((572...O55 /%7oo))) 888O37 797ooo
lokalerna vi besrikt ofta sA orienterade att de har Vestergdtland 3 (2.3 Vo) I (2.5 9o) 67 7o
skog pA norra sidan, vilket troligen ger v?ilbehiiv- Viirmland 2 (1.6 Co) 0 IOO 1o
ligt skydd mot kyliga nordanvindar. VOastsetrmgatitnlalanndd 3 I5 (2(O7.3.8V1oo) )2 03 (57.51o) IO1O4 VVoo
Vegetationens htijd varierade mellan 2 - 30 cm Oland 9 (7.O 9o) 4 (7 .5 7o) 67 7o
pl lokalerna i Ostergdtland inom de omriden diir Toralt 128 40 69 ?o
spelande hanar observerats. Samma vegetations- *) 1992 eterstod med siikerhet endast 3 lokaler i Blekinge.
hcijd rapporteras frAn en lokal i Finland (Viiis[nen
et al. l99l). Det fanns alltid ytor med extremt lAg
vegetation (2-5 cm) pA spelplatserna i Ostergtit- garna ldnade det sig trots allt att leta efter
land. Bland de vdxter som iir vanliga inom trum- reflexmiirkta djur nattetid (Jansson 1993).
griishoppans spelplatser var grlfibbla (H ieracium FAngst och AterfAngststudien visade tydligt att
pilosella) den enda som fanns representerad pA honorna iir betydligt mindre beniigna att rdra sig
samtliga lokaler i Ostergiitland. Ovriga vextarter iin hanarna. Hanarna fcirflyttade sig i genomsnitt
som iir vanliga inom de spelplatser vi bestikt i 6 meter per dygn (max/min = ll.4/3.0 meter)
Ostergcitland och pA andra stiillen iir rodven (Agro- medan honorna bara tillryggalade 1.6 meter per
s ti s c ap i I lar i s), fArsvinge t ( F e s t uc a ov ina ), \tdd- dygn (max/min = 2.910.4 meter) (t = 5.77, n = 31,
losta (Bromus mollis), bockrot (Pimpinella saxi- p < 0.001). Likasi var den totala observerade
fraga), gulmAra (Galium verum), rcidklint (Centa- strdckan under tiden 20 juli till l5 september klart
urea jacea), backtimjan (Thymus serpyllum) och skild mellan kcinen (hanar (medel, maxlmin):220,
rcilleka ( Ac hil lea mil lefol i um). 516/51 meter; honor: 55,90/16 meter; t = 4.00, n
I Dalsland ftirekommer trumgriishoppa inom om- = 31, p < 0.001). I en finsk studie observerades
rlden med lerskiffer. Vegetation domineras dven hanama riira sig 19 meter per dygn i genomsnitt
diir av typiska torrhngsarter sAsom grlfibbla, bock- (standardavvikelse = 19, n = 45) (Viiisiinen et al.
rot, r<idklint, gulmira, smultron (Fragaria vesca) 199r).
och tjiirblomster (Viscaria vulgaris) (Alexanders- Trots att etminstone hanama uppenbarligen kan
son 1984). Sandhall & Ander (1978) niimner fcir- fcirflytta sig ansenliga streckor var det inget djur
utom gras och torrmarkscirter even ljung (Calluna som observerades liimna den 3600 m2 stora yta som
vulgaris) och lavar som karaktiiristiska fcir trum- utgjorde sjiilva spelplatsen. Istiillet var det sA att
griishoppans lokaler. djuren rcirde sig fram och tillbaka inom tiimligen
smA hemomrAden. Hanarnas hemomrlden varie-
Spridningsbiologi rade mellan 80 och l24l m2 (medel = 486,n =22)
Till skillnad frAn tidigare studerade vArtbitare (Hel- och honornas mellan 22 och 266 m2 (medet = 125,
ler & von Helversen 1990, Kindvall 1993b) vi- n = 9) (t = 3.34, p < 0.01). Flera individer obser-
sade sig trumgriishoppan vara helt inaktiv pA nat- verades till och med lterviinda till samma punkt
ten och djuren satt ofta dolda i vegetationen. Ef- vid upprepade tillfiillen.
tersom honorna upptriider kryptiskt iiven pA da- Spelplatsen vid Flinstorp ligger pi en syd-
125
Kindvall, Jansson & de Jong Ent. Tidskr. 114 (1993)
Fig. 3. Exempel pd biotoper ddr trumgrdshoppan
fdrekommer. Ofta tir spelplatserna beliigna pd en sydsldnt
med nedbetad torrdngsvegetation som vid Jeppshoka i
Blekinge (a).Vid Osterplana vall i Vdstergt)tland (b)
fdrekommer arten pd helt plan tingsmark med
-
kalkstenshrillar. Foto: Ake Sandhatt rispektive O.
Kindvall.
Two examples of typical sites where displaying males of
Psophus stri.dulus can be seen.
sluttning som endast utg6r en mindre del (18 Vo)
av en knappt 2 hektar stor hagmark som i norr,
sdder och vester omges av tiit skog. Mot cister
angrensar hagmarken till [ker. Vegetationen pA
spelplatsen sammanfaller med vad vi tidigare be- tivt val av biotop eftersom de utan vidare borde
skrivit som typisk. OmrAdet har diiremot inte be- kunna ha fcirflyttat sig till alla platser inom hag-
tats sedan 1988. Stider om spelplatsen er marken marken.
plan och vegetationen frodigare. I hagmarkens tistra Honor av trumgriishoppan har aldrig setts flyga.
del ftirekommer ytterligare en torrbacke som till DA en hona skrems upp hoppar den pA sin hcijd
stor del dr igenviixt med bjiirksly och enar. Att dju- iviig en meter. Hanarna ses deremot ej siillan flyga
ren inte liimnade spelplatsen tolkar vi som ett ak- mellan l0 - 20 meter dA de skriims pA flykt. Honor-
\26
.
Ent. Tidskr. 114 (1993) Trumgrcishoppan
na anses helt sakna flygfrirmiga (Ander 1947, Kindvall l99l). Det biir fdljaktligen vara rimligt
Sandhall & Ander 1978) vilket kanske inte iir sA att anta att trumgreshoppan utan vidare kan kolo-
miirkligt med tanke pA deras klumpiga kroppsbygg- nisera biotopytor som inte iir mer isolerade iin nAgra
nad. Vuxna honor iir ca 3 - 5 gAnger tyngre iin ha- fA kilometer [ven om honoma saknar flygf<irmAga.
narna (Jansson I 993) och deras vingar iir dessutom Det finns itminstone en observation som tyder
betydligt mindre iin hanarnas i frirhillande till pe att trumgriishoppan kan kolonisera nya omr[-
kroppsstorleken (Chopard 195 I, Bei-Bienko & den. Vid LAssa i stidra Uppland finns idag en spel-
Mishcenko l9#). Det finns en mOjlighet att honor- plats som iir beliigen pA en mark som fcir en tid
na kan flyga under en kortare period innan iiggen sedan var bevuxen med skog (B-A. Beier, pers.
mognat och bakkroppen diirigenom svdllt upp helt. medd.). VarifrAn djuren kommit ifrtn iir inte kiint.
Detta iir nigot som brir studeras framciver. Niirmaste fyndplats som rapporterats (Vassunda,
En arts mtijlighet att kolonisera tomma ytor av Lr 1922) ligger 22 km frfln Llssa. Det kan givetvis
liimplig biotop beror inte bara pA dess fcirmtga att finnas eller ha funnits andra spridingskiillor pfl niir-
fcirflytta sig utan styrs dven till stor del av vilken mare hill.
kategori av individer (krin, Alder, utvecklingssta- Vir bedtimning iir att dagens utbredningsmcinster
die) som ar mest spridningsbenrigna (Hansson i de flesta fall omiijliggdr spridning mellan enskilda
1991). Om endast adulta hanar har ftirmAgan att populationer. Sannolikheten fiir att en lokal 6ter-
sprida sig frln en biotopyta till en annan har arten koloniseras efter ett eventuellt utdciende fcirmo-
ingen chans att kolonisera nya omrAden. En redan das fdljaktligen vara minimal (fr Ebenhard l99l ).
parad hona skulle diiremot kunna ha tiimligen goda
mdjligheter att pe egen hand etablera en ny popu- Orsaker till lokala utddenden
lation eftersom hon kan liigga ett stort anhl egg Anledningen till att trumgriishoppans utbrednings-
ndr hon viil nAtt fram till den tomma biotopytan omrAde reducerats sn markant under senare lr iir
(fr Ebenhard l99l). fiirmodligen den kraftiga minskningen av liimp-
Om honoma verkligen saknar flygftirmAga zir liga biotoper. Allt fiirre torra och ogiidslade grAs-
det svArt att fcirstl hur trumgriishoppan lyckats eta- marker betas nu frir tiden och naturbetesmarkerna
blera sig pA Oland och Gotland. Fcirvisso fcirekom- tillits viixa igen. Det dr siikert ingen slump att trum-
mer flera arter av riitvingar pl Oland och Gotland griishoppan framfcirallt lyckats hAlla sig kvar.i Ost-
som helt saknar flygfrirmAga och uppenbarligen ergiitland och pi Oland (Tab. l). Oland och Oster-
tagit sig dit pA annat s2itt. Samtliga dessa arter llg- gtitland iir n[mligen jiimte Gotland de landskap
ger sina iigg i viixtdelar av olika slag som mycket som idag hyser de stcirsta arealema av naturbetes-
viil kan ha transporterats lAnga striickor iiver vat- marker (C. Lindahl, personligt meddelande base-
ten med hjiilp av strirmmar (Ander 1947, de Jong rat pA preliminiira resultat frln Angs- och hag-
& Kindvall l99l). Trumgr[shoppan liigger liksom marksinventeringen). Hagmarkernas torriingar har
de flesta griishoppor sina iigg i marken (Harz 1957) p[ flera hlll ftiriindrats negativt utan att hiivden
vilket brir minska spridningsmtijligheterna. Det 6r upphiirt till fdljd av konstgtidsling och kvAve-
fullt tankbart att mdnniskor nagon ging transpor- nedfall.
terat sand med medfdljande iiggkapslar (fr Ander Av de 46 lokaler som vi sjiilva besdkt, plus yt-
1947, Kindvall & de Jong l99l). terligare 4 som vi fAtt tillfiirlitlig information om,
Aven om vi antar att befruktade honor kan flyga har trumgriishoppan uppenbarligen fdrsvunnit frtn
fcirutsiitts mycket speciella fcirhAllanden (extremt 24 stycken. PA flertalet platser ddr utdrienden skett
hciga populationstatheter och gynnsamt klimat) f<ir hade betet upphdrt med varierad grad av igenvdx-
att mtijligg<ira en lyckad kolonisation av sA avlAg- ning och biotopftirstcirelse som fciljd (n = 17). Annu
set belligna platser som Oland och Gotland (Ander existerande populationer pltriiffades fdretriidelsevis
1947). Dessa fdrutsattningar kan knappast ha va- i naturbetesmarker som fortfarande betas av hiis-
rit uppfyllda i modern tid med tanke p[ hur smA tar, kor eller flr (n = 24). Det finns f<iljaktligen
dagens populationer iir. statistisk grund frir att pAstfl att lokala utdiienden
Vi vet frAn studier pi cikadavArtbitaren, oftast iir kopplade till att betesdriften upphcirt (n =
Metrioptera roeseli Hagenbach, som iir en art med 50, d.f. = l, X2 = 21.81, p < 0.001). I ett par fall
reducerade vingar, att enstaka individer kan fcir- hade den ftire detta spelplatsen vuxit igen helt och
flytta sig mer [n en kilometer till fots (de Jong & fiirvandlats till skog. Annan biotopfcirstcirelse som
127
Kindvall, Jansson & de Jong Ent. Tidskr. 114 (1993)
Anlal Observera att detta bd,r giilla ftir i stort sett samt-
liga svenska populationer av trumgriishoppa.
Risken fcir naturliga utdrienden anses 6ven cika
med iikat avstlnd mellan de lokala populationer-
na vilket ocksA demonstrerats fdr nagra arter
(Brown & Kodric-Brown 1977, Smith 1980, Toft
& Schoener 1983, Fahrig & Merriam 1985, Hanski
1986, Sjcigren 1988). Det finns flera fcirklaringar
till varfcir utdriendesannolikheten rikar med cikad
isoleringsgrad som samtliga har att giira med det
minskade fl<ide av individer mellan lokala pop-
ulationer som blir fciljden av ijkade spridningsav-
stAnd (Brown & Kodric-Brown 1977, Sjcigren
1991).
I takt med att naturbetesmarkema fatt viixa igen
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 har kvarvarande ytor med fdr trumgriishoppan
liimplig biotop blivit allt mer isolerade ifrAn var-
AvstAnd (km)
andra. Denna sA kallade biotopfragmentering
gFriga.n4n. loFkreaklv efdnsrd iavgraarmje tlivoekr aalv satdvn detrnu mtigllr cnisrihrmopapsate. (Wilcox and Murphy 1985) brir rimligtvis ha med-
fcirt cikade risker fcir lokala utdcienden och mins-
Favd radettl nainrlgeenn i hsatdr rurned uerts stredncakrnei ntigd fdddrtstk uutt iptsd t idlle f dmljedr kade mcijligheter till Aterkolonisationer frir trum-
isolerade lokalerna. griishoppan (fr Kindvall 1993a), vilket kan ha
medfiirt att arten inte lyckats hAlla sig kvar inom
The frequency distribution of nearest neighbour regioner med allt fcir gles frirekomst av liimpliga
distances for all known local populations of Psophus biotopytor (fr Hanski 1991). Detta kan alltsa fdr-
slridulus (white) andfor all local populations still extant klara varfcir trumgriishoppan saknas i de flesta Ater-
in 1987 (black).The change in distibution indicate that stAende naturbetesmarker. Att isoleringsgraden i
local extinctions have occured. mainlv on more isolated sig kan ha haft en betydande roll i trumgriishoppans
sites.
tillbakagAng i Sverige framgAr av Fig. 4. AvstAn-
observerats iir viigbreddning och bebyggelse i form den till ndrmaste grannpopulation var kortare fcir
av fritidshus. de lokaler som iinnu efter 1987 hyste trumgriis-
Aven om biotopfcirstcirelse och fciriindringar i hoppor (medel = 10.6 km) jiimfcirt med de civriga
markanvAndning kan fcirklara merparten av alla (medel = 16.4 km; t-test pa logaritmerade viirden:
lokala utdrienden finns det iiven exempel pA ut- t = 3.23,n = 128, p < 0.01).
dcienden som skett pA marker som fAr bedrimas som Ar 1987 var det extremt solfattigt pA frirsom-
intakta och fortfarande gynnsamma fcir arten (n = maren i sridra Sverige. Detta fick till fdljd att fler-
7). Eftersom trumgriishoppan endast frirekommer talet individer av trumgriishoppa pA flera hlll inte
i individfattiga populationer (fr Sandhall & Ander hann bli vuxna under sdsongen med misslyckad
I 978) frireligger en uppenbar risk fiir naturliga ut- reproduktion och kraftigt decimerade populatio-
dcienden orsakade av rent demografiska problem ner som friljd. Liksom de flesta riitvingar sker civer-
eller ogynnsam vaderlek (Gilpin 1987, Shaffer vintringen endast i iiggstadiet. Om reproduktionen
1987, Kindvall 1993a). Att sannolikheten fdr ut- uteblir helt pA en plats drir fciljaktligen den lokala
dciende till fciljd av rent slumpmessiga faktorer cikar populationen ut. Det dAliga v2idret 1987 fAr betrak-
i takt med minskade populationsstorlekar har pA- tas som den troligaste orsaken till utdcienden pl
visats i en rad studier (Toft & Schoener 1983, flera av de lokaler diir vi inte lyckats Aterfinna
Schoener & Spiller 1987, Bengtsson 1989, Forney trumgriishoppan men diir biotopen verkar vara in-
& Gilpin 1989, Kindvall & Ahl6n 1992). Enligt takt. Aven andra insektsarter drabbades av lokala
teoretiska modeller lciper populationer som bestAr utdcienden Ar 1987, diiribland den skdrrande grds-
av mindre [n 100 individer en pttaglig risk att dci hoppan, S ta u rode r us s c a lar i s (Fischer-Waldheim)
ut till friljd av slumpmiissigt fluktuerande krins- (Kindvall & de Jong I 99 1) och riddarskinnbaggen,
kvot, mortalitet och fcidelsetal (Ebenhard 1991). Ly gae us e que str i s (Solbreck 199 I ).
128
Ent. Tidskr. 114 (1993) Trumgrcishoppan
Naturvdrd inom hagmarken. Det iir dock tveksamt om det
Det stAr klart att trumgriishoppan numera endast verkligen gagnar arten med allt fcir omsorgsfulla
fcirekommer i smA populationer som i de flesta rrijningsinsatser eller extremt hArt betestryck. Tro-
fallen fflr bedcimas vara helt isolerade. Varje po- ligen kan partier av mer hcigvuxen torrdngs-
pulation kiper diirigenom mycket stor risk att dtt vegetation varajust det som artens larver trivs biist
ut till fdljd av rent slumpmiissiga faktorer utan att med.
arten sedan har nigon rimlig chans att iteretablera Vi viilkomnar givetvis all tAnkbar information
sig igen (fr Kindvall 1993a). I Ostergtitland finns som bercir trumgriishoppan och dess fcirekomst i
fortfarande nigra omrlden med niirliggande loka- Sverige. Uppgifter om lokaler m.m. rapporteras
ler diir ett visst utbyte av individer kan tiinkas fci- liimpligen till oss personligen eller direkt till Data-
rekomma och diir de lokala populationema kan fcir- banken fcir hotade arter (SLU, Uppsala).
viintas fungera som en metapopulation (Hanski &
Gilpin 1991, Kindvall 1993a, 1993b). I en fung-
Tack
erande metapopulation uppviigs lokala utdcienden
Resor och materiel har bekostats av WWF. Kindvalls
av stiindiga iterkolonisationer. Trumgriishoppan l6n har finansierats av SJFR. Utbredningskartorna har
b6r diirfcir ha biist ftiruts?ittningar att klara sig i framstiillts i samarbete med Databanken f<ir hotade ar-
Osterg<itland ocksA framciver. ter. Vi vill rikta ett varmt tack till alla som f<irmedlat
Med anledning av den dystra situation som trum- uppgifter om artens utbredning och biologi: Hans
griishoppan befinner sig i har arten nyligen flyt- Alexandersson. Kjell Ander, Kjell Antonsson, Bjiirn-Axel
tats fr[n hotkategori 3 (siillsynt) till hotkategori 2 Beier, Sven-Ake Berglind, Boris Berglund, Karl-Olof
(sArbar) (Andersson et al. 1987, Ehnstrdm et al. Bergman, Bo Bergstedt, Nicklas BockgArd, Anders Boh-
lin, Allan Carlson, Ragnar Edberg, Anna-Johanna Eng-
1993). Faktum er att trumgreshoppan fAr betrak-
str<im, Tomas Fasth, Markus Franz6n, Ulf Giirdenfors,
tas som en av Nordeuropas mest hotade rdtvingar. Tomas Janson, Mikko Kuussaari, Jan Landin, Jan MAreby.
Arten finns dven med p[ rridlistan i Tyskland, d[r Thomas Ranius, Gabrielle Rosquist. Ake Sandhall, Per
den fcir <ivrigt iir fridlyst (Bellmann 1985). Likasl Sniibom, Bo Stille, Bo Tjeder, Olof Tiirnblom, Magnus
6r trumgriishoppan rcidlistad i Finland (Rassi & Wadstein och Ake Widgren. Vi viil ?iven tacka Anette
Viiisiinen 1987) och Norge (Stprkersen 1992). Ranfelt som hjiilpt till med inventeringsarbetet, Chris-
Aven om vi fAr fcirmoda att det fcirekommer yt- tina Lindahl frir uppgifter frfln Angs- och hagmarksin-
terligare lokaler som dnnu inte kommit till vAr klin- venteringen samt Ingemar Ahl6n och Annika Kindvall
fdr kommentarer pI manuskriptet.
nedom tycks antalet vara sA pass l> att samtliga
fir betraktas som skyddsviirda. Det ?ir diirfcir vik- Litteratur
tigt att resterande populationer bevakas och att Ahl€n, I., Andr6n, C. & Nilson, G. 1992. Sveriges gro-
eventuell igenviixning fcirhindras. Eftersom loka- dor, 6dlor och ormar. Stockholm (Naturskyddsfciren-
lerna 6r spridda irver stora delar av sridra Sverige ingen).
vore det liimpligt om fler miinniskor, gerna ento- Albrecht, A. 19'19. Utbredningen av rdtvingar, kacker-
mologer, engagerade sig i arbetet med att bevaka Iackor och tvestjArtar i Ostra Fennoskandien (Ortho-
lokaler och informera markdgare. Till exempel ptera, Blattodea, Dermaptera). - Not. Ent. 59:53-64.
Alexandersson, H. 1984. Trumgriishoppa funnen pA
skulle lokala kretsar inom Naturskyddsfcireningen
Briicke iingar. - Natur pfl Dal l0:16-18.
kunna stiilla upp. Ander, K. 1945. Catalogus Insectorum Sueciae. Y Ortho-
Exakt hur hagmarkema bcir skcitas frir att i mcij- ptera. - Opusc. ent.l0:127-134.
ligaste mln gynna trumgrlishoppan 6r svArt att ut- Ander, K. 1947. FlygfiirmAgan hos vlra hoppriitvingar.
tala sig om. Frdmsta skiilet till detta er att vi ennu - Fauna och flora 12:210-221.
inte vet vilka biotoptyper som liimpar sig biist fcir Andersson, H., Coulianos, C-C., Ehnstrdm, B., Ham-
Sggliiggning och fcir larvernas utveckling. Efter- marstedt, O., Imby, L., Janzon, L-4., Lindelirw, A. &
som tiden iir knapp och igenvlixningstakten rask Wald6n, H. W. 1987. Hotade evertebrater i Sverige. -
finns det ingen anledning att venta med restau- Ent. Tidskr. 108:65-75.
Antonsson, K. & Wadstein, M. 1991. Eklandskapet - En
reringsarbeten tills fortsatt forskning gett svar pe
dessa frAgor. Det iir ju fullkomligt uppenbart att nSa. toumrin Lveinnktedrpiningg .a vL h?aingsasrt yorcehl skeinv ski oOgsatre ri geikitllaanndds,k arpaept-
trumgriishoppan fcirsvinner frin en plats om lo- port. Linkdping.
kalen tillits viixa igen eller om ytan exploateras. Bei-Bienko, C. Y. & Mishcenko, L. L. 1964. Locusts
Det iir diirfcir behjiirtansvdrt att uppratthella betet and grasshoppers of the U.S.S.R. and adjacent
129
Kindvall, Jansson & de Jong Ent. Tidskr. ll4(1993)
countries, Part 2. Jerusalem (Israel Program for Holst, K. T. 1986. The Saltatoria of Northem Europe' -
Scientific Translations). Fauna Ent. Scand. 16. Leiden (Brilt/Scandinavian
Bellmann, H. 1985. Heuschrecken, beobachten, bes- Press).
timmen. Melsungen (Verlag J. Neumann - Neudamm). Jansson, N. 1993. Trumgriishoppans fiirekomst i Oster-
Bengtsson, J. 1989. Interspecific competition increases gdtland, dess habitat och hemomrAden. Examensar-
local extinction rate in a metapopulation system. - bete, Universitetet i Link<iping. Linkdping.
Nature 340:713-715. Kindvall, O. 1991. Acoustic communication and its role
Brown, J. H. & Kodric-Brown, A. 1977. Turnover rates in population ecology of bushcrickets. Introductory
in insular biogeography: effects of immigration on Research Essay, Dept. of Wildlife Ecology, Swedish
extinction. - EcologY 58:445-449. University of Agricultural Sciences. Uppsala.
Chopard, L. 1951. Faune de France. Vol. 56. Ortho- Kindvafl, O. 1993a. Artbevarande i fragmenterad milj6
pt6roides. Paris (Paul Lechevalier). - en generell inventeringsstrategi exemplifierad med
de Jong, J. & Kindvall, O. 1991. Cikadavlrtbitaren grtin hedvflrtbitare. - Ent. Tidskr. I l4:75-82.
Metrioptera roeseli - nykomling eller hotad relikt? - Kindvall, O. 1993b. Biologi och hotbild fiir en rand-
Fauna och flora 86:214-221. population av gr6n hedvflrtbitare. - Ent. Tidskr. 1 14:65-
Ebenhard, T. 1991. Colonization in metapopulations: a 74.
review of theory and observations. - Biol. J. Linn. Soc. Kindvall, O. & Ahl6n, l. 1992. Geometrical factors and
42:lO5-121. metapopulation dynamics of the bush cricket Me-
Ehnstriim, B., G[rdenfors, U & Lindeldw, A. tggl. nOa- trioptera bicolor (Orthoptera: Tettigoniidae). - Conserv.
listade evertebrater i Sverige 1993. Uppsala (Data- Biol.6:520-529.
banken f6r hotade arter). Kindvall, O. & dd Jong, J. 1991. Den skiirrande griis-
Eirfksson, T. 1992. Female response and male singing hoppan, Stauroderus scalaris snart ett minne blott. -
strategies in two orthopteran species. Ph. D-thesis, Fauna och flora 86:246-253.
Dept. of Zoology, University of Stockholm. Kindvall, O. & Denuel, A. 1987. Sveriges vArtbitare och
Fahrig, L. & Merriam, G. 1985. Habitat patch connec- griishoppor (Orthoptera). Sollentuna (FAltbiologema)'
tivity and population survival. - Ecology 66:1762- Krebs, J. R. & Davies, N. B. 199 I . Behavioural ecology'
1768. Oxford (Blackwell Scientific Publications).
Fomey, K. & Gilpin, M. E. 1989. Spatial structure and Rassi, P. & Viiisiinen, R. 1987. Threatened animals and
population extinction: a study with Drosophila flies. plants in Finland. Helsinki (Valtion painatuskeskus).
- Conserv. Biol. 3:45-51. Rohlf, F. J. &Archie, J. A. 1978. Least squaresmapping
Gilpin, M. E. 1987. SPatial structure and population using interpoint distances. - Ecology 59:126-132.
vulnerability, pp. 125-139. - in.'Soul6, M. E. (ed.). Sandhall, A. & Andet, K. 1978. Gr?ishoppor, syrsor och
Viable Populations for Conservation. Cambridge deras sltiktingar. Vesteres flCA bokfiirlag).
(Cambridge University Press). Schoener, T. W. & Spiller, D. A. 1987. High population
Hanski, I. 1986. Population dynamics of shrews on small persistence in a system with high turnover. - Nature
islands accord with the equilibrium model. - Biol. J. 330:474-477.
Linn. Soc. 28:23-36. Shaffer, M. L. 1987. Minimum viable populations: coping
Hanski, I. 1991. Single-species metapopulation dyna- with uncertainty, pp. 69-86 - in.' Soul6, M. E. (ed.).
mics: concepts, models and observations. - Biol. J. Viable Populations for Conservation. Cambridge
Linn. Soc. 42:17-38. (Cambridge University Press).
Hansson, C. A. 1902. Spridda anteckningar om skandi- Sj0gren, P. 1988. Metapopulation biology of Rana
naviska riitvingar. - Ent. Tidskr. 23:29-39. lessonae Camerano on the northern periphery of its
Hansson, L. 1991. Dispersal and connectivity in me- range. Ph. D-thesis, Dept. of Zoology, University of
tapopulations. - Biol. J. Linn. Soc. 42:89-103. Uppsala. Uppsala.
Harz, K. 1957. Die Geradfliigler Mitteleuropas. Jena Sj6gren, P. 1991. Extinction and isolation gradients in
(Gustav Fischer Verlag). metapopulations: the case of the pool frog (Rana
Harz, K. 1975. Die Orthopteren Europas, Vol. 2. Series lessonae). - Biol. J. Linn. Soc. 42:135-147.
entomologica I ll:l-939. The Hague (Dr. W Junk' N. Smith, A. T. 1980. Temporal changes in insular
v.). populations ofthe pika (Ochotona princeps). - Ecology
Heller, K-G. & von Helversen, O. 1990. Survival of a 6l:8-13.
phanopterid bushcricket studied by a new marking Solbreck, C. l99l. Unusual weather and insect popula-
technique (Orthoptera, Phanopteridae). - Entomologica tion dynamics: Lygaeus equestris during an extinction
Generalis 15:203-208. and recovery period. - Oikos 60:343-350.
Holst, K. T. 1970. Kakerlakker, Grashopper og Arne- Storkersen, . R. 1992. Truete arter i Norge, DN-rapport
tviste. Danmarks Fauna 79. Kdpenhamn (Gads for- 1992 - 6. Trondheim (Directorate for Nature Mana-
lug)' gement).
130
