Tricomas foliares em espécies de Croton L. (Crotonoideae-Euphorbiaceae)

2006·5.6 MB·Portuguese

by  Maria De Fátima De Araújo Lucena

Tricomas foliares em espécies de Crown L.
(Crotonoideae-Eupiiorbiaceae 1
)
Maria de Fátima de Araújo Lucena2 & Margareth Ferreira de Sales3
Resumo
(Tricomas foliaresemespéciesde Croton L. (Crotonoideae-Euphorbiaceae)) Foi realizadoestudodaultra-
estrutura dos tricomas foliares em microscopia eletrônica de varredura (MEV) de 14 espécies do gênero
Croton, ocorrentes nas zonas do litoral e da matadoestadode Pernambuco, com oobjetivodecaracterizar
morfologicamentecadatipodetricoma,comorecursoauxiliarnadelimitaçãodasespécieseaindarelacioná-
los à classificação de Webster. Foram registrados 10 tipos de tricomas: estrelado-porrecto, fasciculado,
multiradiado,dendrítico,lepidoto,estrelado-rotado,estrelado-lepidoto,dentado-lepidoto,simpleseglandular.
Na maioria dos taxa predomina o tipo estrelado-porrecto; apenas uma espécie apresenta tricoma do tipo
lepidoto. Foi possível observar que cada espécie mantém constante seu (s) tipo(s) de tricoma revelando,
portanto, serotipode tricomaumcaráterrelevantenataxonomiadogênero.
Palavras-chave:Tricomas,Croton taxonomia,ultra-estrutura,Euphorbiaceae.
,
Abstract
(Foliar trichome in Croton L. (Crotonoideae-Euphorbiaceae)) Study ultra-structure was accomplished in
scanningelectronicmicroscope(SEM)ofthefoliartrichomeof14Crotonspecies,thatoccurinthecoastand
forestzones on the PernambucoState, withtheobjective ofcharacterizingthe morphologyofeachtrichome
type as auxiliary resource in the identification ofthe species and also relating them to the classification of
Webster. Ten trichome types wcre registered: stellate-porrect, fasciculate, multiradiate, dendritic, lepidote,
stellate-rotate, stellate-lepidote, dentate-lepidote, simple and glandular. In the majority of the taxa, the
predominant type was the stellate-porrect. It was possible to observe that for each species the type was
constant trichome, revealing therefore, thatthetricomatype is an important feature forthetaxonomy ofthe
genus.
Kcy-words:Trichomemorphology,Croton,taxonomy,ultra-structure,Euphorbiaceae.
Introdução existe uma grande diversidade de tricomas,
Euphorbiaceae é uma das maiores famí- com maior ocorrência de simples, estrelados,
liasdentreasangiospermas,apresentandouma dentríticoseIepidotos(Webster 1994).Estudos
grande diversidade morfológica, a qual está dos tricomas na família Euphorbiaceae,
refletidatambémnoindumento,ondediferentes incluindo Croton, são encontrados em
tipos de tricomas podem ser observados: Metcalfe & Chalk (1950), Inandar &
simples,glandulares,malpiguiáceos,estrelados, Gangandhara (1977), Rao & Raju (1985) e
Iepidotos,fasciculados,dcndríticoseurticantes Webster et al. (1996).
(Metcalfe & Chalk 1950; Inandar & Croton está incluído em Crotonoideae e
Gangandhara 1977; Webster 1994). A família compreende aproximadamente 800 espécies
compreendecincosubfamílias:Phyllanthoideae, distribuídas principalmente no continente
Oldfieldioideae,Acalyphoidcae,Crotonoideae americano, com cerca de 600 spp. no Novo
e Euphorbioideae. Em Phyllanthoideae, Mundo(Webster 1994).Nessegênero,ostipos
OldfieldioideaeeEuphorbioideaepredominam de tricomas consistem num relevante caráter
os tricomas simples; em Acalyphoideae, os taxonômico,tantononívelinfragenéricocomo
simples ou estrelados; já em Crotonoideae, no interespecífico, reconhecido por diversos
Artigorecebidoem07/2004.Aceitoparapublicaçãoem06/2005.
'Parte da Dissertação de Mestrado da primeira autora, desenvolvida no Programa de Pós-Graduação cm Botânica da
Universidade Federal Rural de Pernambuco(PPGB/UFRPE).
-'Bolsista doCNPq-UFRPE. [email protected].
'UniversidadeFederalRuraldePernambuco,DepartamentodeBiologia,ÁreadeBotânica.Av.DomManueldeMedeiros
s/n,Dois Irmãos, Recife-PE. [email protected]
SciELO/JBRJ,
cm 13 14 15 16 17 lí
;
12
Lucena, M. F.A. <6Sales, M. F.
autores (Müller 1866; Bentham 1880; tricomas estudados (Nepumoceno & Oliveira
Froembling 1896; Webster 1993; Webster et 1979;SáHaiad 1987;Cordeiro 1993eWebster
al.1996).
et al. 1996).
O
primeiro botânico a explorar Em Croton, os tricomas podem ser
efetivamente o caráter tricoma na taxonomia simples (glandulares ou não) ou ramificados
de Croton foi Müller (1866, 1873), que (estrelados, lepidotos, fasciculados, multira-
reconheceu os tipos estrelados e lepidotos, diadose dendríticos)de acordocom anomen-
Auestltiéelsimzdadoneidssos-etoiasupntooasrs,ucoauotcmrlooasssotisfaipmcrbaiçénãcmoirpiaenifcsroangthereniéccreoirmcaaams. c(&l1a9t9Gu6ar)an.gdaenMdehtacralafe(1&97C7h)alekW(e19b5s0t)e,rIneatndaal.r
em Croton (Metcalfe&Chalk 1950;Macbride De um modo
1951; Inandar & Gangandhara 1977). No estrelado qualquer tgreircalo,maenntãeondgela-nsdeulpaorr,
entanto, variações destes dois tipos morfoló- pluricelular e ramificado (Metcalfe & Chalk
gicos são freqüentes, e podem constituir 1950; Inandar & Gangandhara 1977). Muitas
elementos importantes na caracterização das vezes, os tipos fasciculados, multiradiados e
cesepréacimesa. iDmivpeorrstoâsncaiuatodreesstteacmabréámterrepcaornahe-a dceonmdroíteisctorselsaãdoosd.eNnoomienntaadnotso,inedmistCirnottaomne,ntoe
identifica&çãodasespécies(Croizat 1940, 1941. tricoma estrelado é um tanto diferenciado por
WSteabnsdtleAery& BSutrecyher1m9a6r7k; 1B9u4r9g;erMa&cbHruifdte11999551). eapmrueistenatsavreuzmesrdaieoccoenmtprrailmbeenmtodemfaiiniodro,queereotso
em CrotpornimfeoiiraelcalbasosriafdiacaçpãoordForsoetrmibcloimnags laterais. Por esta razão, foi denominado de
estrelado-porrectoporautorescomoTheobald
é3cDpaMrc(onri13eaars8anonsiesu9clptsfãl6oioaeeoa)ssrsrtd,ratbpiaioernpoédm,qacodacsssueoiafi:peneipalaestesn1orsaiecd2rttarnima0rraaceFesaoulsnlterleiutaasNoasbddeapodeadoa,péorn,ismcr-ddvbileWeopoieeslsexesptstilbiõi1ieomemsdp3r.ssoagti2ettdeavoaaa(euri,odtsm1sofope8aetraét9neirescp6tasciado)em,ilee.csnlaceoudeesml(rppraaeíi1rccdttdt9oaroiioa9pecptdod6ôsoooeue)s..-s qaa(taeFticsuo1rpcre9oaoeeale9.nnesm6ftdlOcab)e(eeesrl1nvncii9ttaatioeni7rcmaosp9g,unp.o)ldlcp(aoOoied1ofroo8aarW-p9asréneeo6ucasmúb)titmdmsoicccoretpuoaoerilcttrmomarhadiodddaeeceootefmso,rtimaarafílanqampo.)iiauiii.oçte(fsaeã1iWdto9é(cee(ei9afbhng6sddaisçu)eeosanãt.mstloiedeetdraelepoohoaeruaitrtatpniaioapotpo)léoero..s
No Ainda, segundo estes autores, os tricomas
eecaparexpirpornecrbocaserxitsapidsaimelimdavBea3rdraem0aafsM-0mreiüseelrel,nepêslnrtopceeeéigpsrcaêea6innrp(5eteaa1sarr8etoa(7siaCp3eivér)sdica.terdiváneaeetrEsdigie.sferipitoãcrAunoáepedo-steloeasnsanBslaort.raréamsdde1aidoe9ilnes7p,nsot8dotse)aara addFvumeiueprmrflrotoeteiiericstmeiroelnabnocrdlstaii,iiaaaomnndsadgo.ooissO-s(asr1osteaiu8sdipe9eomom6ssedet)enelnlsohcadsaptromoeídm-rrtiaissoaitcepisornaofteodoossiiste,srfdnpaaietsofocacsiorlintmeociomanudslgomaoqapedudioomeessr
eixo central.
eepra(oesb2rAvtr0:iual0sdnvS1ãogem)o.esitnCteat(holex1aseom9tbn9soarô8ãlre)m.ola.i(adac1çsaMo9ãef8opdl8raooe)eorrs;ascesCCentoorrvmreriodgcdldeioeveiomiisrnardaotsooia,(sqpo1(ue9o1epl9r9aa29ab,nL3ioou)1nrrc9daaee9damn5aaao)sa G(graalsMaiapenonetsgdccuaOltalansotalderfrtehdeasreai,isrcp&euaolnsmuiacrdsiCaochmeslalaedulpelikoadtruaoelts1oef,9ssor5rcas0mumã;adiofoqitIucaaneaomadcnboomsdénaemferescrnmoeã&ommo
não é diferente, onde apenas cerca de 40 1977). Para Webster et al.
espécies ocorrentes no Brasil tiveram seus n(1a99p6r)o,ponresçtãeotdiepo8o0sarai1o0s0l%atedreaissesuãocoumnpirdio-s
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cm L2 13 14 15 16 17
Tricomasfoliares em Croton, Euphorbiaceae 13
mento.Entretanto,algunstricomasramificados T200). Adicionalmente, foram realizadas
apresentamraioslateraisunidosemdiferentes medições do diâmetro dos tricomas em
proporções do seu comprimento, demons- microscopia óptica (MO).
trando serem transicionais entre os tipos Foram adotados os tipos de tricomas
estreladoelepidoto.Levandoemconsideração propostos por Webster et al. (1996),
&
estavariação, Websteretal. (1996)propuseram complementadosporPayne(1978),Inandar
três tipos de tricomas diferenciados pela Gangandhara (1977), Theobald etal. (1979)e
porcentagem de união entre os raios laterais: com as análises das espécies aqui estudadas.
estrelado-rotado,estrelado-lepidotoedentado- Na descrição dos tricomas de cada espécie,
lepidoto. Esta classificação foi também estasforamposicionadasemseções,deacordo
adotada neste trabalho. com o tratamento infragenérico de Webster
De acordo com Theobald et al. (1979), (1993). A taxonomia das espécies foi
tricomas simples são unicelulares ou previamente estudada por Lucena (2001).
pluricelulares, curtos ou longos, unisseriados
ou pluriseriados, bastante variáveis. Já para Resultados
Metcalfe & Chalk (1950) e Inandar & Foram reconhecidos dez tipos de
Gangandhara (1977) estes são apenas tricomas: estrelado-porrecto, fasciculado,
unicelulares. Tricomas glandulares são multiradiado, dendrítico, lepidoto, estrelado-
caracterizados por apresentarem função rotado, estrelado-lepidoto, dentado-lepidoto,
secretora (Payne 1978). simples e glandular. No entanto, cada tipo de
O presente estudo foi desenvolvido com tricoma apresentou-se morfologicamente
o objetivo de caracterizar a morfologia dos variável entre as espécies. Estas variações
tricomas em 14 espécies do gênero Croton, foram mais conspícuas no tamanho, número
comorecursoauxiliarnoreconhecimentodestes de raios lateraise presençae ausênciade raios
taxa e ainda relacioná-los à classificação de central e estípite.
Webster et al. (1996), contribuindo para am- A lâmina foliardas espécies estudadas é
pliaroconhecimentomorfológicodestegênero. notavelmente rica em diferentes tipos de
tricomas sendo,emgeral,diferenciadanaface
MaterialeMétodos dorsaleventralemantêmconstanteestestipos
A ultra-estrutura dos tricomas foliares entre as populações estudadas (Tabela 1).
presentes nas faces ventral e dorsal das Algumasfolhaschegamaapresentaratécinco
espécies Croton polyandrus, C. floribundus tipos, como Croton glandulosus ou quatro,
,
C. fuscescens, C. glandulosus, C. hirtas, como C. lundianus. Poucas espécies
C. jacobinensis, C. klotzscliii, C. lobatus, apresentaram um só tipo em ambas as faces
C. landianus, C. heliotropiifolius, C. sellowii, como Croton sellowii (lepidoto) e C.
C. sonderianus, C. triqueter e C. urticifolius urticifolius (estrelado-porrecto).
foianalisadaatravésdemicroscopiaeletrônica
de varredura (MEV). Croton sect. Eutropia (Klotzsch) Baill.
De cada espécie foram utilizados Crotonpolyandrus - Esta espécie apresentou
fragmentos de folhas medindo cerca de 0,5 dois tipos de tricomas: dentado-lepidoto e
mm2 extraídos de exsicatas de herbário. Em estrelado-lepidoto ambos, distribuídos
seguida, os fragmentos receberam o esparsamente nas faces ventral e dorsal.
tratamentode metalizaçãocom banhode ouro • Dentado-lepidoto: raiocentralobsoleto,raios
em equipamento modelo fon sputterJFC-100 laterais unidos de 50 a 60%; ca. 300-350 pm
(JEOL). Posteriormente, estes foram diâm. (Fig. 3j-m).
examinados e fotografados ao microscópio • Estrelado-lepidoto: raiocentralobsoleto,raios
eletrônico de varredura - MEV (JEOL JSM- laterais unidos ca. 30%; ca. 300 pm diâm.
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2 13 14 15 16 17 lí
14 Lucena, M. F.A. & Sales, M. F.
Tabela 1-Tipos de tricomas presentesemespécies de Croton. FV =face ventral dalâminafoliar; FD=face
dorsaldalaminafoliar. *Tipodetricomapredominante.
ESPÉCIES TRICOMA
(FV) TRICOMA
(FD)
C. polyandrus Spreng. Dentado-lepidoto* estrelado-lepidoto Dentado-lepidoto* e
estrelado-lepidoto
C.heliotropiifolius Kunth Estrelado-porrecto* e dendrítico Dendrítico
C. lundianus Müll.Arg. Estrelado-porrecto*e simples
Estrelado-porrecto*,
fasciculado e
multiradiado
C. glandulosus L. Estrelado-porrecto, fasciculado, dendrítico, Estrelado-porrecto,
simpleseglandular
fasciculado, dendrítico,
glandularesimples
C.hirtusL’Her. Estrelado-porrecto, simples eglandular Estrelado-porrecto* e
dendrítico
C. urticifoliusLam. Estrelado-porrecto
Estrelado-porrecto
C.fuscescensBaill. Estrelado-porrecto
Estrelado-rotado
C. triqueterBaill. Estrelado-porrecto* e fasciculado
Estrelado-rotado e
fasciculado
C. sonderianus Müll.Arg. Estrelado-porrecto
Estrelado-rotado e
estrelado-lepidoto
C.jacobinensisBaill. Fasciculado* e multiradiado
Estrelado-rotado
C.floríbundus Spreng. Estrelado-porrecto* e estrelado-rotado Estrelado-rotado* e
C. lobatusL. Estrelado-porrecto*, simples* e glandular eEssttrreellaaddoo--lpeoprirdeocttoo*,
simples, fasciculadoe
glandular
C. klotzschii Müll.Arg. Ausente, raro simples
C Ausente, raro simples
sellowiiBaill. Lepidoto
Lepidoto
Material examinado: BRASIL. BAHIA-
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
Belmonte,25.III.1974,R. Harley 17418a (RB)
(MEV-MO). VitóriadeSantoAntão,27.IÜ.1999,A.Laurênio
1551 (PEUFR)(MEV); 11.IX.1954,A/. Falcão
Croton sect. Velamea Baill. A6.0L(uPcEeUnFaR4)8(0M(O)P;EULFimRo)ei(rMoO,)1;2.SVã.o19L9o8u,rMe.nçFo
Croton heliotropiifolius - Nesta espécie dois da Mata, 22.X.1992, A. M. Miranda 629
ptioprorsecdteoterdiecnodmraístifcoor.aOmporbismeerivraodoosc:orersetraepleandaos- M(iPrEaUnFdRa)1(3M6O5);(PMEaUrFaiRa)l,(M1O2.)I;IIJ.a1b9o94a,tãAo.dMo.s
na face ventral sendo predominante e Guararapes, 10.XII.1996, /. Pontual 620
distribuídodeformaesparsa;osegundoocorre (PEUFR)(MO).
eventualmente na face ventral, porém está
densamente distribuído na face dorsal. Croton sect. Podostachys (Klotzsch) Baill.
s•uEbssétsrseeilsa;doca-.po3r0r0e-c35t0o:pmradiioâsm.la(tFiegr.ai1so-7p-)8.;’ eCnrcootnotnralduonsdiaqnuuastr-o Nteisptoas edsepéctireicfoomraas:m
tdciaoDsmmepanpondsrrhtiíootmssiecvenaotrm:ioar2dadoiosoo;uscce3aln.atvt7ree0arr0lta-iicc1si,o.l0omsr0,0aaipeosmmsteítdlpeaiattddeeeisrâaddmioe.s edtsosirrtmisrpcaelollemasatd.sroi-Aecpsootfrmrraaeecslceaetdsovot,e-rnfpetaolrsraacdrlioec-cauptplooraredersoees,cnitmtomuo,plulfteaiassrpcaeeidncaiauaslfdaaoocdseeo
(Fig. 2j-1). e multiradiado. Em ambas as faces,
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cm 13 14
..
Tricomasfoliares em Croton, Euphorbiaceae
Figura1-Tricomasfoliares,faceventral.Estrclado-porrectos:a-c.Crotonfuscescens;d-f.C.Irlqueler,g.C.Jloribundus;
h. C. glandulosus; i-j. C. sonderianus;1. C. lobatus; m-n. C. urllcaefolius, facedorsal;o-p. C. heliotropiifolius.
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cm 1 .2 13 14 15 16 17
16 Lucena, M. F.A. &Sales,Af. F.
predominouotipoestrelado-porrecto,queestá Croton liirtus -Nestaespéciesãoencontrados
distribuído de forma esparsa a densa. Já os tricomasestrelado-porrecto,dendrítico,simples
tipos fasciculado e multiradiado são e glandular. Embora ocorram em ambas as
esporádicos e dispostos de forma esparsa. faces,osestrelado-porrectos sãopredominantes
• Estrelado-porrecto: raio central em geral do na face dorsal; na face ventral, não há predo-
mesmo tamanho que os laterais, raios laterais mínio de nenhum tipo, sendo mais freqüentes
6-7; séssil; ca. 600-725 pmdiâm. os simples e ou estrelado-porrectos. Os simples
• Fasciculado: raios 5-8; ca. 500 pm diâm. e os glandulares só foram observados na face
• Multiradiado: raios 9-13; ca. 550 pm diâm. ventral. Já os dendríticos ocorrem, espora-
(Fig. 2 e-f). dicamente, entremeados com os estrelados-
• Simples: filiforme;ca. 300-350pmdiâm. porrectos e apenas na face dorsal.
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
• Estrelado-porrecto: raio central maior ou do
Bonito,23.VII.1998,Af. F.A. Lucenaetal. 601 mesmo tamanho que os laterais, raios laterais
(PEUFR); Escada, 11.V.1998, M. F. A. Lucena 5-7, depressos ou ligeiramente ascendentes a
468(PEUFR)(MEV,MO);Goiana, 10.ffl.1994, partir da sua porção mediana; séssil; 400-450
A. M. Miranda 1926 (HST) (MEV). pm
diâm.
• Simples: aciculiforme, rígido; 400-550 pm
Croton sect. Geiseleria (Klotzsch) Baill. diâm. (Fig. 4 b-c)
Croton glandulosus - Nesta espécie ocorrem • Dendrítico: raios dispostos em 2 verticilos;
os tipos estrelado-porrecto, fasciculado, ca. 400-500 pmdiâm. (Fig. 2 i).
dendrítico, simples e glandular. Em geral, não Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
ha predomínio de um só tipo de tricoma, Timbaúba, 05.III.1998, M. F. A.Lucena et al.
podendo ocorrer diferentes combinações, 408(PEUFR)(MEV,MO).
dependendodaspopulações; inclusive,alguns
tipos podem estar ausentes. No entanto, o Croton sect. Julocroton (Mart.) G. L.
tricoma estrelado-porrecto está sempre Webster
presente,pelomenosnafaceventral.Tricomas Croton fuscescens - Nesta espécie estão
simples são muito raros na face dorsal. presentes apenas dois tipos de tricomas:
• Estrelado-porrecto: raiocentral maiorqueos estrelado-porrecto, esparsamente disposto na
laterais, raios laterais 7-8, ligeiramente face ventral e estrelado-rotado, densamente
ascendentes e com tamanhos um pouco
d8i5Ff0ae-rs1ec.ni2cc0iu0aldpaodmsoed:nitârrmae.ios(isF;ig6s.u-b7ls,hé)s.csiolmatsaésmsailn;hcoas. todisasmttarrniibhcuooí,mdaoqanupaerfeeascleeenvtdaaormmsaeolss.típNrieatsieotssedelúaltdteiirfmaeoirsetnietpeoms,
diversas alturas dando a impressão de serem
ddeisâimg.uaisentresi;estipitado;ca.600-1.000um estratificados. Presença de esclereídeos,
atravessando o mesófilo interligando os
o•sDelnadtreírtaiisc,o:rariaoisolcaetnetrraailsgdeirsaplomsetnotseemmendooirsqouue tricomas da face ventral e dorsal.
t•1rS.êi6sm0vp0elrpetismc:ildfoiisâl,imof.sor(dmFieis;gt.acia2s.mg6-a0hi)0s.plomngdoisâ;mc.a. 1.400- vleeEzysetesrmeemlnaatideoo-rpaoqsrucreeencodtseo:nlattreeasri;aoiscc,ae.rnatir8oa0sl0l-da1ut.ear0sa0ias05tp-r8êm,s
diâm. (Fig. 1 a-c).
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
MC(o.PnEdFUaFdARo.),L2(u9Mc.EeXV.n,1a9M9e8Ot,)aM;i.P5Fo9m4Ab.o(LsuP,cEeU2n3Fa.RVe)ItIa.(l.1M9O79)08;3, bcaoEsmsetp,rreiglmaeedrona-tlromoetdanodtsoe:ramriaeoinsoolcraetneqtrrauiaesl,aersampieoesstsaladadteeoradnioas
Tamandaré, 12.1.2000, M. F A. Lucena et al 310d--1f2),.longos;estipitado;ca.600pmdiâm.(Fig.
900(PEUFR)(MEV).
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cm 12 13 14 15 16 17
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Tricomasfoliares em Croton, Euphorbiaceae
Figura2-Tricomasfoliares,a-b.Fasciculados,Crotonjacobinensis,faceventral;c-f.Multiradiados:c-d.C.jacobinensis,
faceventral;c-f. C. lundianus,facedorsal;g-l.Dcndrílicos:g-h. C.glandulostis,facedorsal; i. C. hirtus,facedorsal;j-l.
C. heliotropiifolius,facedorsal;m-p. Estrclado-rotados; m-o. C.floribmdus,facedorsal;p. C. sonderíanus, facedorsal.
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO: Croton triqueter - Nesta espécie foram
BarradeGuabiraba,20.X.1998,M. F.A. Lucena observados os tricomas estrelado-porrccto,
O
692 (PEUFR) (MO); Bonito, 17.IX.1997, A. estrelado-rotadoefasciculado. primeirotipo
Laurênio etal. 550(PEUFR) (MO). está presente apenas na face ventral de forma
esparsa, sendo predominante cm relação ao
O
fasciculado que ocorre esporadicamente.
segundo tipo é predominante na face dorsal,
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cm 12 13 14 15 16 17
Lucena,M. F.A. &Sales,M. F.
Fdfaoicrgesuadrlo;arsga3-li..- CT.rjiaccoombainsenfsoilsia,rfeas,cead-io.rsEasl;t’rJje-lmadUDo-eernnotttaaadddooo-sll-eepoa.i-ddcoottocCsv:cm,Cr.np„ol,ynaqnid^rutse,r'fJ,aacceedodrosrasla;l;n-pd.-fL.epCi.dfoutsosc:esCc.esnesll,t
pde•soiEcrsslrtteerrrceietlbíoauddieaonoo-sdspooi-enrsstrteeerrceltdlioega:nadnorsda-aoirmoooetscnaetdtnroetir.(caFoliPmgmar.sae4iseoseftrn)r.çeoaluadddoeo- l•1aF.ta2es0rca0iispcum6l-a9dd;ioâ:ems.ts(íupFbiistgée.sse3emias-;cg)e6.r0al0lpomngdoi;âcma.. 650-
m5-e8;semsotiptiatmadaon;hcoa.q1u5e0-o2s5l0atpemraidsi,âmr.a(iFosigl.atledr-afi).s MP(aaPtuEedUraiFlahRlo),ex(1aM0mE.iVVnI,aIdIMo.O:1)9B;9R8A,SMI.L.FP.EA.RNLAucMeBnUaC6O1:2
meEtstardeeladdoo-rcootmapdor:imreainotocendtorsallamteernaoisr,qruaeioas 3.111.1998,A. LaurênioV1i3t0ó7ri(aPdEeUSFaRn)to(AMnEtVã)o.,
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cm l 12 13 14 15 16 17
Tricomasfoliares em Croton, Euphorbiaceae 19
Figura4• Tricomasfoliares,a-f.Simples:a.Crotonklotzschii,margemdalâmina:b.Crotonhirtus,basedotricoma,face
ventral;c.Crotonlobatus-,d.Crotonhirtus,faceventral;e.Crotonlobatus,facedorsal.;f.Crotonjuscescens,facesdorsal
eventral.
Croton sect. Barhamia (Klotzsch) Baill. • Multiradiado: raios 17; séssil a subséssil; ca.
Croton urticifolius - Esta espécie apresentou 200-250pmdiâm. (Fig. 2c-d).
apenas o tipo estrelado-porrecto, em ambas • Estrelado-rotado: raio central curto ou
asfacesdalâminafoliar,distribuídosdeforma ausente, raios laterais 12-17; ca. 300-375 pm
esparsa ou mais raramente densa. diâm. (Fig. 3 g-i).
Estrelado-porrecto: raiocentral maiorque os Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
l•aterais na face ventral, e muito menor que os G(oPiEaUnFa,R)16(.MVEIV.1)9;98C,arMp.inFa,A.10L.uV1cIe1n.a19e9t8a,l.M.55E3
lateraisnafacedorsal,raioslaterais5-8;séssil;
ca. 1.000-1.200 pmdiâm. (Fig. 1 m). A. Lucena 606 (PEUFR) (MEV,MO).
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
VitóriadeSantoAntão,27.III.1999,A.Laurênio Croton sonderianus - Foram observados três
1562 (PEUFR)(MO). tipos de tricomas nesta espécie: estrelado-
porrecto,estrelado-rotadoeestrelado-lepidoto.
Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill. O tipo estrelado-porrecto é predominante na
Crotonjacobinensis - Foram observados 3 face ventral e encontra-se densamente distri-
buído.Jáotipoestrelado-rotadoocorreapenas
tipos de tricoma: fasciculado, multiradiado e
estrelado-rotado. Na face ventral, são na face dorsal de formadensae predominante
em relação aos estrelado-lepidotos que são
encontrados apenas os fasciculados e
observados apenas sobre as nervuras.
multiradiados,sendooprimeiropredominante Estrelado-porrecto: raio central em geral
esernedcooobrúinnidcoodtiepnosparmeesennttee.aOlsâtmriincao,maàssmvuelzteis- m• enor, às vezes atingindo o mesmo tamanho
radiados são raros a esparsos, entremeados dos raios laterais e com base espessada, raios
laterais 6-9, com tamanhos ligeiramente
aos fasciculados. Na face dorsal são obser-
vados apenas os estrelado-rotados recobrindo desiguais entre si; séssil a subséssil; ca. 100
densamente a lâmina e com estípites de pmdiâm. (Fig. 1 i-j).
tamanhos variados. Presença de esclereídeos • Estrelado-rotado: raio central muito menor
que os laterais ou raramente ausente, raios
interligando os tricomas fasciculados aos
laterais 10-13;estípitesdetamanhos variados;
estrelado-rotados. pm ca. 900-1.000pmdiâm. (Fig. 3 g-i).
Fasciculado: raios 5-8(-9); ca. 150-200
•
diâm. (Fig. 2 a-b).
Rodriguésia 57 (1): 11-25. 2006
SciELO/JBRJ
cm 12 15 16 17
20
Lucena, M. F.A. <£Sales, M. F.
• Estrelado-lepidoto: 15-17 raios; ca. 800-850 esimples;osglandularessãoesparsos.Naface
pmdiâm.
dorsal foram encontrados estrelado-porrectos,
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
simples, fasciculados e glandulares, sendo
Caruaru, 12.V.1998, Aí. F. A. Lucena 490 predominantes os estrelado-porrectos. Os
(PEUFR) (MO); Limoeiro, 12.V.1998,Aí. F.A. fasciculados ocorreram apenas em algumas
Lucenaetal. 476(PEUFR) (MEV, MO). populações.
• Estrelado-porrecto: raiocentral, em geral,do
Croton sect. Argyroglossum Baill. mesmo tamanho que os laterais, raios laterais
Crotonfloribundus—Estaespécieapresentou 3-7; subséssil; ca. 500 pm diâm. (Fig. 1 1).
três tipos de tricomas: estrelado-porrecto, • Fasciculado: ca. 500-550 pmdiâm
estrelado-rotado e estrelado-lepidoto. Na face • Simples: filiforme, geralmente espessado na
ventral predominam os estrelado-porrectos base; ca. 800-900 pm diâm.
entremeados aos estrelado-rotados, sendo Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO:
ambos esparsos. A face dorsal é, por sua vez, Bonito, 23.VII.1998,Aí. FA. Lucena etal. 599
densamente revestida por tricomas estrelado- (PEUFR)(MEV,MO);Itamaracá,4.V.1998,Aí.
rotados e misturados a poucos tricomas F.A. Lucena457(PEUFR) (MO).
estrelado-lepidotos, observáveis apenas sobre
as nervuras. Croton — sem seção definida
Estrelado-porrecto: raiocentralespessadona Croton sellowii - Esta espécie foi caracteri-
qb3au0se0e,opsmarpadriiooâsxmil.amt(aeFrdiaaigs.m,e1rnagti)eosdloatemraeissm7-o8;tcaam.a2n5h0o- rz•eaLvdeeapsitdpioontrdoo:apdrreaenisoseancmteneatrnrtaaelpeaanumsabesantsoe,atsirpafoiaoclseeslp.aitdeortaoi,s
• Estrelado-rotado: ca. 350-400 pm diâm. ca. 39, com região central anular e plana; ca.
o•Esstlarteelraadios-leepeisdpoetsos:ardaoioncaenbtarsael,maraiisosculrattoerqauies M2a5t0e-r3i0a0lepxmamdiinâamd.o:(FBiRgA.S3ILn-.p)P.ERNAMBUCO:
15-16; ca. 300 pm diâm.
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO Cabo de Santo Agostinho, 20.V.1998,Aí. F. A.
Lucenaetal. 427(PEUFR) (MEV,MO).
Condado, 29.X.1998, Aí. F. A. Lucena et al
701 (PEUFR)(MEV,MO);SãoBeneditodoSul, Discussão
28.1.1999,Aí.FA.Lucena 706(PEUFR)(MO)!
Nas espécies estudadas quatro gruposde
Croton sect Astraea (Klotzsch) Baill. tricomasficaramevidentes: odos“estrelados”,
Croton klotzschii - Apenas tricomas simples formado por estrelado-porrecto, fasciculado,
são observados nesta espécie. Estes estão multiradiado e dendrítico, cujos raios laterais
geralmentelocalizadosnamargem são totalmente livres; dos transicionais, cujos
foliaresão
raramente esparsos na face ventral. raios laterais são unidos de 5 a 49% do seu
• Simples: filiforme, ligeiramente curvados e comprimento, composto por estrelado-rotado
com base um tanto espessada; ca. 200 pm eestrelado-lepidoto;dos“lepidotos”,cujosraios
diâm. (Fig. 4 a). laterais são unidos por mais de 50% do seu
comprimento,
Materialexaminado:BRASIL.PERNAMBUCO: representado por dentado-
LCuacbeonadeeStaanl.to29A1go(sPtEinUhFoR,)8(.MV.E1V9,97M,OA)í.. F. A lienpcilduoitnodoesliemppildeostoee;gldaonsdulnaãroesr.amOifitcipaododse,
tncoma mais freqüente foi o estrelado-
Croton lobatus - Nesta espécie foram porrecto, encontrado na maioria das espécies
observadosostipossimples,estrelado-porrecto, (Croton floribundus, C. glandulosus, C.
fasciculado e glandular. Na face ventral urticifolius, C. lobatus, C. lundianus, C.
predominaramostricomasestrelado-porrectos lurtus, C. sonderianus, C. triqueter, C.
fuscescens e C. heliotropiifolius). Este tipo
Rodriguésia 57 (1): 11-25. 2006
SciELO/JBRJ
cm L2 13 14 15 16 17
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