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Tragewirt-Gemeinschaften (Phoresie) bei
Spinnentieren (Arachnida)
E. EBERMANN
Abstract: Phoretic associations within the Arachnida. An introduction to the phenomenon of
phoresy is provided. The spectrum of its occurrence and diversity is described together with specific
adaptations within the Arachnida.
Key words: Phoresy, hosts, adaptations, pseudoscorpiones, acarids, insects.
Was ist Phoresie? fahrzeuge, ein Beispiel aus dem mensch-
lichen Alltag, ist hinlänglich bekannt.
Mit dem Begriff „Phoresie" (gr. phoresia
Übersetzt auf die zwischen Tieren ablaufende
= Tragen) wird ausgedrückt, dass eine Tierart
Phoresie kann das bedeuten, dass beispiels-
aktiv und vorübergehend eine andere Art als
weise eine Ameise, die möglicherweise von
Transportmittel nutzt (SCHALLER 1960;
Tausenden, als Einzelindividuum prinzipiell
FARISH & AXTELL 1971). Diese mehr oder
harmlosen „phoretischen" Milben besetzt ist,
weniger kurzfristige „Vergesellschaftung"
in ihrer Mobilität extrem beeinträchtigt sein
zwischen der zu transportierenden Art (Pho-
wird und unter Umständen zugrunde geht
ront, Phoresiegast) und dem Phoresiewirt
(BlNNS 1982). Aus diesem Grunde wurde
(Tragewirt) gereicht in jedem Fall nur dem
auch vorgeschlagen, Phoresie als eine eige-
erstgenannten Partner zum Vorteil. Dies
ne, abgeschwächte Form von Parasitismus
steht im krassen Gegensatz zur Symbiose
aufzufassen (ATHIAS-BINCHE 1990).
(i.e.S.), einer „mutualistischen" (lat. mutuus
= gegenseitig) Beziehung zwischen zwei Or-
ganismen, aus der beide beteiligten Arten Wer nutzt Phoresie und
Nutzen ziehen. Ein anderes, häufiges Phäno- wozu dient sie?
men, das in diesem Zusammenhang erwähnt
werden muss, ist der Parasitismus. In einer Phoresie ist im Tierreich außerordent-
parasitischen Beziehung zwischen zwei art- lich weit verbreitet. Ein spektakuläres und
verschiedenen Organismen gibt es stets nur oft zitiertes Beispiel sind die Schiffshalter
einen Nutznießer; der parasitierte Partner (Echeneis remora), Fische, die sich mittels ei-
hingegen wird aktiv geschädigt, bisweilen ner für den phoretischen Transport evoluier-
sogar mit Todesfolge. Im Seitenblick auf den ten Saugscheibe an Haifischen oder großen
Parasitismus erscheinen uns heute auch die Rochenarten (Mantarochen, Farn. Mobul-
Folgen der Phoresie für den Tragewirt nicht idae) festsaugen und über weite Strecken
immer völlig harmlos und in manchen kon- transportieren lassen. Die überwiegende
kreten Fällen sind die Grenzen zum Parasi- Mehrzahl an phoretischen Tierarten findet
tismus tatsächlich nicht eindeutig zu ziehen. sich allerdings nicht bei den Wirbeltieren,
Die transportierten Arten verhalten sich sondern innerhalb der riesigen Arthropoden
zwar während des Transportes in der Regel (Gliederfüßer)-Verwandtschaft, zu der unter
„neutral" und stellen aus dieser Sicht kein anderem die Arachnida (Spinnentiere), die
Problem für den Tragewirt dar. Eine bedeu- Crustacea (Krebse) und die Antennata (In-
tende Rolle spielt in diesem Zusammenhang sekten und Tausenfüßer) gezählt werden.
allerdings die Quantität der transportierten Das Auftreten von Phoresie ist stets mit der Denisia 12, zugleich Kataloge
Tierart. Die Problematik überladener Kraft- geringen Eigenmobilität des potenziellen der OÖ. Landesmuseen
Neue Serie 14 (2004), 93-110
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Abb. 1: Tropischer sengäste im Zusammenleben mit ihren Wir-
Weberknecht
ten eine Fülle an „Strategien" entwickelt
(Laniatores) mit
haben, die sich anbietenden Ressourcen zu
parasitischen
Milbenlarven. nutzen. Aus dem Zusammenleben verschie-
dener Tierarten sind verschiedene Typen
von sogenannten „Karposen" (gr. karposis =
Nutzung der Früchte) hervorgegangen. Kar-
posen beschreiben „Interaktionen" zwi-
schen zwei Arten, aus denen letztlich nur ei-
ne der beteiligten Arten Nutzen zieht, die
andere aber auch nicht geschädigt wird
(Symbiose i.w.S.). Eine der häufigsten derar-
tigen zwischenartlichen Beziehungen ist der
Kommensalismus (mlat. commensalis =
Tischgenosse), bei der der zumeist kleinere
Kommensale von der Nahrung des „Wirtes"
profitiert; aus dem Verhalten des Kommen-
salen resultiert weder Schaden noch Nutzen
für den Wirt. Die Phoresie stellt ebenfalls ei-
ne Karpose dar, sie zeigt allerdings bisweilen
fließende Übergänge zum Parasitismus
(HOUCK 1994), selten auch zu Symbiosen
(i.e.S.). Das Phänomen Phoresie tritt in
verschiedensten, oft nicht miteinander ver-
wandten Tiergruppen auf und ist nicht sel-
ten sogar innerhalb von engeren Verwandt-
Phoresiegastes verbunden. Diese Eigen-
schaftsgruppen in sehr differenzierter Aus-
schaft findet sich am häufigsten bei Tier-
prägung existent. Diese Fakten weisen da-
gruppen, die kein Flugvermögen besitzen
rauf hin, dass Phoresie wiederholt, und of-
und zudem noch eine geringe Körpergröße
fensichtlich ganz unabhängig voneinander
aufweisen, was letztlich das eigenständige
entstanden ist. Manche Beziehungsgefüge,
Überwinden größerer Distanzen reduziert
die sich in den oben beispielhaft genannten
oder überhaupt ausschließt. Im Hintergrund
Lebensgemeinschaften zwischen Ameisen
steht die Notwendigkeit, an neue Biotope
und Ameisengästen entwickeln, haben
bzw. Mikrohabitate zu gelangen, die noch
zweifellos präadaptiven Charakter und die-
ungenutzte Nahrungsquellen bieten und/
nen als Ausgangsbasis für die Evolution viel-
oder sich als Standorte für die Eiablage und
fältiger „Strategien". Man muss davon aus-
Entwicklung der Folgegeneration eignen.
gehen, dass der Evolution von Phoresie bei
vielen wirbellosen Tieren, vor allem bei den
Zum Entstehen von Phoresie Arthropoden, ähnliche Vorausbedingungen
zugrunde lagen. Das Ansetzen von Selek-
Gute Voraussetzungen für die Evolution
tionskräften an ähnlich präadaptierten
von Transportgemeinschaften bietet das Zu-
Strukturen und Verhaltensweisen gepaart
sammenleben von potenziellen Tragewirten
mit dem übereinstimmenden Erfordernis
und Transportgästen in mehr oder weniger
wenig mobiler Organismen zum „effizienten
spezifischen Lebensgemeinschaften, wie sie
Ortswechsel" führten und führen letztend-
etwa in Nestern von sozialen Insekten sehr
lich auch zu ähnlichen Ergebnissen, näm-
häufig zu finden sind. Beispielhaft seien hier
lich zur Evolution von Transportgemein-
die Nester von Staaten bildenden (sozia-
schaften, wie sie uns heute in den vielfälti-
len), in Bodennestern lebenden Hymen-
gen, einfachen bis hochkomplexen Erschei-
opteren, etwa Ameisen, genannt. Deren
nungsbildern des Phänomens „Phoresie"
Nester beinhalten zumeist eine überaus di-
entgegentreten. Eine detaillierte Diskussion
verse Begleitfauna (HÖLLDOBLER & WILSON
zur Evolution der Phoresie bei Milben findet
1990). Das Studium solcher komplexen Le-
sich bei ATHIAS-BINCHE (1990, 1994).
bensgemeinschaften zeigt, dass die Amei-
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Was ist nicht Phoresie ?
Die Abbildungen 1 und 2 lassen auf den
ersten Blick an Transportvergesellschaftun-
gen denken. Abbildung 1 zeigt allerdings
ein Beispiel für den oben genannten Parasi-
tismus. Bei den scheinbaren Transport-
gästen des tropischen Weberknechtes aus
der Laniatores-Verwandtschaft handelt es
sich um parasitische Larven einer Art der
Milbenfamilie Trombidiidae. Die Mund-
werkzeuge der Milben haben die gepanzerte
Körperdecke des Kankers durchbohrt und
entziehen dem unfreiwilligen Wirt Körper-
flüssigkeit. Erst zu Beginn ihrer nächsten
Entwicklungsphase verlassen die Milben
den „Transporteur" und häuten sich zum
Nymphen-Stadium, das ebenso wie die er-
wachsenen Tiere einer räuberischen Lebens-
weise nachgeht.
große Spaltenbewohner der unterschied- Abb. 2: Geisselspinnen-Weibchen
Abbildung 2 zeigt das Weibchen einer
lichsten Bodenbereiche. Bevorzugter Le- (Amblypygi) mit frischgeschlüpften
südamerikanischen Amblypygi (Geißelspin- Jungtieren auf dem Hinterleib; Beispiel für
bensbereich ist die in Zersetzung befindliche
ne), die für wenige Tage ihre eigene Nach- Brutfürsorge. Im Bild befinden sich auch 4
kommenschaft auf dem Hinterleib trägt. Laubstreu von Mischwäldern. Manche Ar- Exemplare einer dämmerungsaktiven
ten leben unter Baumrinde, andere auf Weberknechtart, die sich tagsüber ebenso
Diese kurzzeitig währende Transportgemein-
Ästen und Zweigen von Büschen und Bäu- wie die Geisseispinne unter morschem Holz
schaft ist ein Beispiel für Brutfürsorge und versteckt hält.
men. Nicht selten finden sich mehr oder
ist in ganz ähnlicher Ausprägung auch von
weniger spezialisierte Pseudoskorpion-Arten
den Scorpiones (echte Skorpione), den
in Nestern bodenbewohnender Säugetiere
Thelyphonida (Geißelskorpione), den Schi-
und Vögel (BEIER 1948). Einige als Bücher-
zomida (Zwerggeißelskorpione) und man-
skorpione bekannte Arten gehen sogar in
chen Araneae (Webspinnen) bekannt. Da
Häuser, wo sie in Bibliotheken leben und
es sich um ein innerartliches Phänomen
dort nach Staubläusen jagen. Pseudoskor-
handelt, ist auch hier die Anwendung des
pione sind im Zusammenhang mit ihrer
Terminus „Phoresie" nicht zulässig.
räuberischen Lebensweise flinke Läufer,
dennoch ist auch ihnen aufgrund der gerin-
Spinnentiere als Phoresiegäste gen Körpergröße die Überwindung größerer
Distanzen nicht möglich. Es ist daher nicht
Innerhalb der derzeit 11 anerkannten
überraschend, dass in der Pseudoskorpion-
Arachniden-Klassen spielen nur zwei im
Verwandtschaft Phoresie nicht selten vor-
Hinblick auf das Vorkommen von Phoresie
kommt. In den meisten Fällen lassen sich
eine „aktive" Rolle. Es sind das die Pseudo-
trächtige Weibchen transportieren. Das
scorpiones (= Chelonethi, Pseudoskor-
„strategische Konzept" dieser oft mehrere
pione, Moosskorpione, Bücherskorpione,
Tage währenden Transportverhältnisse liegt
Afterskorpione) und die Acari (= Acarida,
darin, vom Tragewirt in günstigere, für die
Milben).
Eiablage und die Brut geeignete Lebensräu-
me transportiert zur werden. Nur sehr selten
Phoresie bei Pseudoskorpionen lassen sich auch juvenile (= jugendliche)
Tiere oder Männchen transportieren.
Die Pseudoskorpione sind mit derzeit
rund 3100 beschriebenen Arten weltweit Als Tragewirte kommen verschiedenste
aus den Tropen, Subtropen, aber auch aus Insekten, bodenbewohnende Kleinsäuger
gemäßigten Regionen bekannt (siehe auch und Vögel in Frage. Erwachsene, trächtige
Beitrag MAHNERT in diesem Band). Pseu- Weibchen der in Europa verbreiteten Art
doskorpione sind 0,8 bis maximal 12 mm Lamprochemes nodosus beispielsweise klam-
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mern sich mit ihren scherenförmigen Die Acari sind weltweit verbreitet. Bis
Tastern (Pedipalpen) an die Beine von flug- heute sind bereits mehr als 45.000 Arten be-
fähigen Insekten, vor allem Riegen (Abb. schrieben. Trotz dieser hohen Artenzahl
3). Manche in den Tropen verbreitete Ar- kann es als sicher gelten, dass das noch im-
ten set;en sich unter die schützenden mer weniger als ein Zehntel aller rezenten
Flügeldecken von bestimmten Käferarten, Arten ist und somit zumindest 9/10 der
vor allem Bockkäfern (z.B. Acrocinus). BEIER Weltarten noch ihrer Entdeckung harren.
(1948) berichtet von Pseudoskorpion-Ar- Bei den Acari handelt es sich durchwegs um
ten, die bisweilen in überraschend hohen Tiere mit geringer Körpergröße, d. h. es ist in
Individuenzahlen (bis zu 54 Individuen je allen Gruppen das Phänomen der „Verzwer-
Wirt) unter den Flügeldecken des Käfers zu gung" festzustellen. Die größten Arten sind
finden sind. Diese Vergesellschaftungen mit unter den Zecken zu finden und erreichen
Bockkäfern unterscheiden sich allerdings bis zu 30 mm Körperlänge. Aber das sind die
von der „herkömmlichen", bei Pseudoskor- seltenen Ausnahmen, denn die Mehrzahl
pionen zu beobachtenden Phoresie. Es sind der Milben weist eine Länge von maximal 2
nämlich auch Männchen daran beteiligt mm auf. Das ist vergleichsweise noch immer
und in der Regel übersteigt die Zahl der groß, denn nach unten zu sind fast keine
Männchen sogar die der Weibchen. BEIER Grenzen gesetzt. Die heterostigmaten Mil-
Abb. 3: Phoretische Pseudoskorpione auf
vermutet hinter dieser Sonderform der Pho- ben beispielsweise sind noch um eine Zeh-
einer Stubenfliege.
resie ein „Phagophilium", womit gemeint nerpotenz kleiner. Die Körperlänge der
ist, dass die Pseudoskorpione während ihres kleinsten Milbenarten, etwa der Gallmilben
vermutlich länger andauernden Aufenthal- (Eriophyidae) liegt sogar unter 0,1 mm. Mit
tes auf dem Käfer nach den unter den Flü- der Reduzierung der Körpergröße ist keines-
geln der Tragewirte oft massenhaft transpor- wegs eine Einschränkung der Lebensäuße-
tierten Milben Jagd machen. Die Annahme rungen verbunden. Die Milben sind jene
BEIERs entspricht vermutlich den Tatsa- Gruppe unter den Arachniden, welche
chen, ist aber bislang noch nicht bestätigt nicht nur die größte Artenzahl aufweist,
worden (MARTENS 1975). An vielen Bei- sondern die auch die unterschiedlichsten
spielen konnte gezeigt werden, dass Pseu- Lebensräume erobert hat, nämlich den Bo-
doskorpione in Nestern von Kleinsäugern den und das Süß- bzw. Meerwasser; Milben
und Vögeln leben, wobei manche ihren mit parasitischer Lebensweise befallen tieri-
Wirt auch als Transporteur nutzen. Letzteres sche und pflanzliche Organismen sowie
ist jedoch eher selten der Fall (Abb. 4; vgl. nicht selten auch den Menschen. Als Resul-
MARTENS 1975). tat aus einer derart breiten „adaptiven
Radiation" präsentieren sich die Milben in
Die ältesten Belege von phoretischen
einer außerordentlichen Vielfalt sowohl im
Pseudoskorpionen sind in Dominikani-
äußeren Erscheinungsbild als auch in den
schem Bernstein konserviert (Abb. 5). Die-
Lebensäußerungen wie z. B. der Ernährungs-,
se einzigartigen Fossilfunde belegen, dass
Fortpflanzungs- und Entwicklungsbiologie.
derartige Transportgemeinschaften schon
Die überwiegende Mehrzahl der bekannten
vor weit mehr als 20 Millionen Jahren ent-
Milbenarten lebt am und im Boden und
wickelt waren (SCHLEE 1980).
zwar ist es vor allem die Laubstreuschicht,
die den wohl wichtigsten Lebensraum der
Phoresie bei Milben Bodenmilben darstellt. Individuendichten
von 50.000 bis 250.000 oder mehr Milben
Die Acari, die Milben (i.e.S.) und Ze- pro Quadratmeter in den oberen 10 cm Bo-
cken einschließen, sind die größte und bio- den sind absolut nichts Ungewöhnliches.
logisch vielfältigste Gruppe der Spinnentiere Den höchsten Artenreichtum und die
(Arachnida). Obwohl Milben eine Fülle von höchste Populationsdichte findet man bei
Sondermerkmalen erworben haben, die sie freilebenden terrestrischen (= bodenbewoh-
von anderen Arachnida unterscheiden, sind nenden) Milben also in den organischen
sie doch echte Spinnentiere, erkennbar an Schichten der Böden, wo sie den zahlenmä-
den 4 Paar Laufbeinen und dem Besitz von ßig dominanten Anteil der Arthropoden-
für Spinnentiere typischen Mundwerkzeu- Mesofauna bilden. Auch kann der Arten-
gen, den sogenannten Cheliceren.
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reichtum in derartigen terrestrischen Le-
bensräumen ungewöhnlich hoch sein. Der
Begriff „terrestrisch" geht noch über den Bo-
den hinaus, ist also weiter gefasst, da Mil-
ben, die auf Bäumen oder im Moos- und
Flechtenbewuchs von Hausdächern zu fin-
den sind, ebenfalls noch als „terrestrisch"
bezeichnet werden.
Die hohe Diversität und fallweise hohe
Individuendichte der Milben ist mit einer
beachtlichen ökologischen Bedeutung ge-
koppelt. Es sei an dieser Stelle an die positi-
ve Rolle von Bodenmilben beim Abbau des
auf und in den Boden gebrachten pflanz-
lichen („Bestandesabfall") und tierischen
Abfalles erinnert; von ebenso hoher Bedeu-
tung ist die aus menschlicher Sicht
Häufig übernimmt im Entwicklungszyklus Abb. 4: Phoretische Pseudoskorpione
„unrühmliche" Rolle von human- und tier-
einer Art ein Jugendstadien, die Deuto- {Megachernes himalayensis) im Fell der
pathogenen Milben sowie von Milben, die
hochgebirgsbewohnenden Ratte Rattus
nymphe (Wandernymphe), die Aufgabe, via
als Parasiten und Schädlinge (i.w.S.) welt- rattoides. Aus MARTENS (1975).
Phoresie neue Lebensbereiche aufzusuchen.
weit in Erscheinung treten.
Es wäre überraschend, würde sich eine
Spinnentiere als Phoresiewirte
Tiergruppe mit derart vielfältigen Lebens-
von Milben
weisen nicht auch unterschiedlicher Ver-
breitungsmechanismen bedienen. Es seien Parasitische Milben sind auf manchen
an dieser Stelle nur zwei genannt, nämlich Spinnentiergruppen, wie z.B. den Weber-
die Winddrift und die Phoresie. knechten nicht allzu selten anzutreffen; hin-
gegen gibt es nur wenige Nachweise über
Eine ganz wesentliche Rolle dürfte die
echte Phoresiegemeinschaften zwischen
Verdriftung durch den Wind spielen. Ganz
Spinnentieren.
konkrete Hinweise darauf liefern die Pflan-
zengallen erzeugenden Milben der Familie
Eriophyidae, die ausschließlich durch Wind- Milben auf Ricinulei
drift in neue Lebensbereiche gelangen. Der (Kapuzenspinnen)
Abb. 5: Fossiler phoretischer
Nachweis dafür gelang im Zuge der Analyse
Pseudoskorpion auf einem Kernholzkäfer
des Mageninhaltes von Mauerseglern, in EBERMANN & PALACIOS-VARGAS veröf- (Platypodidae), in Dominikanischem
dem sich auch Gallmilben befanden. Diese fentlichten 1988 eine neue Milbenart (lm- Bernstein. Aus SCHLEE (1980, verändert).
Kleinarthropoden sind offensichtlich Teil
des „Luftplanktons", was vermutlich auch
noch für zahlreiche andere Milbengruppen
zutreffen dürfte.
Phoresie ist bei Milben häufig zu beob-
achten und ist, entsprechend dem Vorkom-
men in verschiedensten Verwandtschafts-
gruppen oftmals ganz unabhängig voneinan-
der entstanden. Phoresie kennt man von
nahezu allen Großgruppen der Milben, und
zwar den Gamasida, Actinedida, Acaridida
und, wenngleich vergleichsweise selten,
auch von den Oribatida (Hommilben)
(WOOLEY 1969; NORTON 1980).
Phoresieverhalten zeigen nicht aus-
schließlich adulte (= erwachsene) Tiere.
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Spinnen vollenden und sich schließlich von
den auswandernden Jungspinnen verschlep-
pen lassen. Das Zustandekommen derartiger
Interaktionen liegt in der weitgehenden De-
ckungsgleichheit der Wohnsubstratansprü-
che von Bodenspinnen und Bodenmilben
begründet.
Milben auf Milben
Zwei ebenfalls zu den Scutacaridae ge-
hörigen Milbenarten, nämlich Scutacarus
acarorum und S. deserticolus leben bevorzugt
in den Nestern von bodenbewohnenden
Hummeln (CHMIELEWSKI 1971; EBERMANN
1991a, 1992). Sie ernähren sich dort vom
Inhalt der auf dem Detritus üppig gedeihen-
den Hyphen Niederer Pilze. Der Artname
Abb. 6: a: Hummelkönigin (Bombus paripes tocadphilus, Scutacaridae), die eine ,£carorumu weist auf eine Eigenart hin, die
terrestris) mit phoretischen Raubmilben seltene, in mexikanischen Höhlen lebende beiden genannten Arten gemeinsam ist,
(Parasitus sp). b: Beispiel für Hyperphoresie Kapuzenspinnenart (Crypwceüus boneti) als nämlich im Nest coexistierende Angehörige
- Phoretische Raubmilbe (Parasitus sp.) im
Hummelpelz mit phoretischer Milbe Phoresiewirt nutzt. Dieses Beispiel mag ku- der Gamasina (Raubmilben) als Transpor-
{Scutacarus sp.) (Vergrößerung aus a). rios anmuten, da die Ricinulei durch eine in teure zu nutzen. Mit dem Aussterben der
der Regel sehr langsame, träge Fortbewe- Hummelpopulationen im Spätsommer und
gungsweise ausgezeichnet sind. Die Wahl ei- Herbst suchen sich die einzig überlebenden
nes flugunfähigen, wenig mobilen Transpor- Königinnen ein Winterquartier. Solche Tie-
teurs legt den Schluss nahe, dass diese Tra- re sind häufig vollbeladen mit Raubmilben
gegemeinschaft opportunistischen Charak- (Abb. 6a), welche die Uberwinterungsphase
ter trägt. Offensichtlich herrscht in dem be- im Winterquartier auf der Königin verbrin-
treffenden Lebensraum Mangel an verfügba- gen. Erst im zeitigen Frühjahr, wird die Kö-
ren Phoresiewirten und die Kapuzenspinnen nigin im Verlaufe der Neugründung eines
stellen unter den vorherrschenden Bedin- Nestes verlassen. Eine nähere Inspektion
gungen eine der wenigen alternativen Vek- der auf den Hummelköniginnen festsitzen-
toren dar. den Milben zeigt, dass auch die beiden ge-
nannten Scutacarus- Arten auf den Königin-
nen überwintern und im dichten „Pelz" des
Milben auf Araneae Thoraxbereiches sowie auf den Flügeln, aber
(Webspinnen) ebenso häufig auch auf den Raubmilben
selbst sitzen (Abb. 6b). Den beiden Scuta-
Absolut selten sind Transportverhält-
cariden-Arten stehen offensichtlich zwei al-
nisse zwischen Webspinnen und Milben.
ternative Transporteure zur Verfügung,
VINCENT & RACK (1983) entdeckten erst-
nämlich Hummel oder Raubmilbe. Im letzt-
mals phoretische Milben auf Webspinnen:
genannten Fall agiert das Phoresie ausüben-
Eine Art der Familie Pygmephoridae ist mit
de Tier gleichzeitig selbst als Transporteur.
einer im Boden lebenden, kalifornischen
Ein derartiges Phänomen wird als Hyper-
Spinne (Antrodiaetidae) vergesellschaftet
phoresie bezeichnet. Einer eigenen Beob-
und nutzt diese auch als Transporteur. EBER-
achtung zufolge wurden von einer Hummel
MANN &. GOLOBOFF (2002) veröffentlichten
zur selben Zeit sogar drei auf bzw. überein-
ähnliches aus Argentinien von zwei Arten
ander sitzende Transportgäste befördert, in
der Familie Scutacaridae, die bodenbewoh- der Abfolge Hummel-Raubmilbe-Scutacari-
nende Spinnen der Familie Nemesiidae als de-Deutonymphe einer Anoetide (Acaridi-
Phoresiewirte nutzen. Diese Tragegemein- da).
schaften kommen dadurch zustande, dass
die Milben ihren Entwicklungszyklus in den
im Boden befindlichen Wohnröhren der
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Anderweitige Phoresiewirte Tragewirtsspezifität einhergehenden Risiko,
nämlich nicht auf den „richtigen" Transpor-
Wie bereits gezeigt, agieren Spinnentie-
teur zu treffen.
re nur selten als Tragewirte für Milben (s.
o.); noch seltener scheinen Isopoda (Land- Analog zu den oben genannten boden-
asseln) (COLLOFF &. HOPKINS 1986) oder bewohnenden Spinnen bieten auch Insek-
Myriopoda („Tausendfüßer") (RACK 1979) ten, deren Nester im Boden angelegt sind,
Transportgemeinschaften mit Milben zu bil- ideale Lebensräume für Milben und schaffen
den, obwohl sich der Lebensraum der poten- gute Vorbedingungen für die Entwicklung
ziellen Partner oftmals deckt. von Tragegemeinschaften. An erster Stelle
seien hier die Hymenoptera genannt (ElCK-
Es sind in überwiegendem Maße Insek-
WORT 1990). Aus den Bodennestern der
ten, die in recht vielfältiger Weise in den
Ameisen (HÖLLDOBLER & WILSON 1990)
Lebenszyklus der Milben eingebunden wer-
und sozialer oder solitärer Bienen und Wes-
den. Insekten sind einerseits häufig Atta-
pen (CHMIELEWSKI 1971; EICKWORT 1979;
cken von parasitischen Milben ausgesetzt,
KUHLMANN 1998; FAIN 6k PAULY 2001; EBER-
andererseits kennt man aber auch zahllose
MANN & FAIN 2002) sind weltweit unzählige
Beispiele für „harmlose" phoretische Ge-
Milbenarten beschrieben, die von ihren
meinschaften zwischen Insekten und Mil-
Gastgebern im wahrsten Sinne des Wortes
ben (DELFINADO & BAKER 1976; KRANTZ
profitieren: Die Milben finden im Nest des
1978; EICKWORT 1990; SAMSINÄK 1991)
betreffenden Wirtes Schutz und auch bei
oder Gemeinschaften mit möglicherweise
unterschiedlichster Ernährungsweise (räube-
sogar mutualistischem Charakter (OCON-
risch, parasitisch, saprophag = in Zersetzung
NOR 1993).
begriffene organische Substanz fressend, ko-
Die Auswahl des geeigneten Tragewirtes prophag = Exkremente fressend, fungiphag =
hängt von verschiedensten Parametern ab. pilzfressend usw. ) ausreichend Nahrung.
Manche Milbenarten sind aufgrund der en- Viele derartige Lebensgemeinschaften von
gen Verkoppelung ihres Entwicklungszyklus Aculeata und Milben sind durch die enge
mit dem ihres „ganz spezifischen" Tragewir- Verzahnung der jeweiligen Entwicklungszy-
tes allein auf diesen angewiesen und besit- klen gekennzeichnet und mit einer „zykli-
zen damit eine hohe Wirtsspezifität. Stell-
schen Phoresie" (ATHIAS-BINCH 1995) ge-
vertretend für zahllose andere Beispiele sei
koppelt. Mit Beginn der Eiablage des Trage-
hier die „Käfermilbe" Parasitus coleoptraW' wirtes wird dieser von den Milben verlassen.
rum genannt, die sehr eng an die Entwick-
Sie und die eigenen, in der Folge produzier-
lung des Mistkäfers Geovrupes stercorarius ge- ten Nachkommen ernähren sich von den im
bunden ist und nur bei Einschaltung in des-
Wirtsnest verfügbaren Ressourcen, beispiels-
sen Fortpflanzungszyklus überlebensfähig ist
weise Pollen, Niedere Pilze, Nematoden (Fa-
(eine detailliertere Erläuterung dieses Bei-
denwürmer) oder Entwicklungsstadien des
spiels findet sich weiter unten). Das andere
Wirtes. Die juvenilen Milben schließen ihre
Extrem, nämlich eine ausgeprägt opportu-
Entwicklung zu dem Zeitpunkt ab, bei dem
nistische Wirtswahl zeigt die auf verrotte-
sich auch die Nachkommen des Wirtes zum
tenden, schimmeligen Substanzen lebende
Adultus wandeln und ab diesem Zeitpunkt
Scutacariden-Art Imparipes (S.) dispar
als „neue" Tragewirte zur Verfügung stehen
(EBERMANN unveröff.). An einem einzigen
(EICKWORT 1979, 1994). Neben Hymen-
Untersuchungsstandort hat diese Milbenart
opteren sind es vor allem Dipteren und Co-
Transportinsekten aus insgesamt 15 Dipte-
leopteren (RAPP 1959; NORTON 1973;
ren (Fliegen)-, Hymenopteren (Hautflüg-
SAMSINÄK 1984; EBERMANN 1988; KUROSA
ler)- und Coleopteren (Käfer)-Familien ge-
1991), die verschiedensten Gruppen als Tra-
nutzt. Da sich der Substratanspruch aller
gewirte dienen.
von /. dispar genutzten Transportinsekten
mit dem der Milbe deckt, kann sie sich die- Auch Bodennester von Kleinsäugern
se opportunistische Wirtswahl zu ihrem ei- bieten offensichtlich ähnliche Attraktivitä-
genen Vorteil „leisten". Das zur Verfügung ten wie die oben genannten Hymenopteren-
stehende breite Spektrum an Tragewirten Nester. Weltweit konnten parasitische, aber
minimiert das ansonsten mit jeder hohen auch zahlreiche Phoresie ausübende Mil-
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Abb. 7: Anpassungserscheinungen an
Pseudostigmatisches
das Phoresieverhalten
Organ (Trichobothrium)
einer Scutacarid"
Alle zur Phoresie befähigten Milben-
(Lophodispus sr.
i^ruppen weisen ein mehr oder weniger kom-
plexes Gefüge morphologischer und physio-
logischer Anpassungen sowie adaptierter
Verhaltensweisen auf (LlNDQUIST 1975;
ATHlAS-BlNCHE 1994). Sie stehen als evolu-
tive Antwort auf den durch die Transport -
risken resultierenden Selektionsdruck, der
auf den Phoronten lastet: Ein primäres
Gefahrenpotenzial liegt im Nichterreichen
der angepeilten Destination, beispielswei-
se durch Auswahl des „falschen" Trans-
porteurs. Gleichermaßen ist auch der Auf-
enthalt der Milben auf ihrem Wirt mit Ris-
ken verbunden. Bei langen, manchmal bis
mehrere Monate andauernden Transporten
drohen vor allem Austrocknung sowie un-
freiwillige Entfernung vom Tragewirt im
benarten aus Nestern und den Bälgen diver-
Zuge der bei Insekten und Spinnentieren
ser Säugerwirte gesammelt und beschrieben
üblichen Körperreinigung.
werden (KRCZAL 1959; MAHUNKA 1973;
RACK 1975; SMILEY SI WHITAKER 1979; Das Auslösen des Phoresieverhaltens
Abb. 8: a: Erstes Bein einer Milbe DASTYCH et al. 1992). Manche dieser Mil- wird durch die Substrateigenschaften be-
(Imparipes sp.) mit Kralle (kr) und
benarten zeigt keine Bindung an eine spezi- stimmt. In der Regel erhöht abnehmende
Solenidien (s). b: Solenidion mit
Schlitzporen (Vergrößerung aus a); Länge fische Wirtsart; so ist beispielsweise die in Qualität der Nahrungsressourcen die Bereit-
des Solenidions ca. 0,01 mm. Nordamerika beheimatete Pygmephorus whi~ schaft zum Phoresieverhalten. Bei den Aca-
takeri bereits auf 31 Kleinsäugerarten gefun- ridida führt zunehmende Trockenheit zur
den worden (DASTYCH et al. 1992). Eine Ausbildung der phoretischen Wandernym-
noch unbeschriebene phoretische Art der phe.
Gattung Heterodispus wurde in den Bälgen
einiger afrikanischer Wüstenrennmausarten
Erkennen des
(„Gerbil") sowie auf verschiedenen Käferar-
potenziellen Tragewirtes
ten entdeckt (EBERMANN unveröff).
Milben besitzen Sinnesorgane, die zur
differenzierten Wahrnehmung von Luftströ-
mungen und Gerüchen befähigen. Luftströ-
mungen werden von spezialisierten Sinnes-
haaren registriert. Diese setzten bei mecha-
nischer Ablenkung nervöse Reizimpulse
frei, die wiederum in adäquate Information
für das Tier umgesetzt werden. Bei den Aca-
riformes finden sich zwei derartige, zumeist
keulen- oder spindelförmig verdickte Sin-
neshaare, die als Pseudostigmatische Organe
oder Trichobothrien bezeichnet werden
(Abb. 7). Als Geruchssinnesorgane dienen
sogenannte Solenidien. Es sind das an das
Nervensystem angebundene, haar-, zapfen-
oder spindelförmige Organe, die vor allem
am ersten Beinpaar lokalisiert sind (Abb.
8a). Ihre Oberfläche ist mit Reihen von
punkt- oder schlitzförmigen Poren versehen,
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die zur Aufnahme von Duftmolekülen die-
nen (Abb. 8b). Bodenerschütterungen und
Luftströmungen führen zu gesteigerter „Auf-
merksamkeit" der Milben (KORN 1983 V
Diese äußert sich bei manchen Heterostig-
mata in einem auffälligen Appetenz (= War-
te (-Verhalten (BINNS 1979; EBERMANN &
RACK 1982): Die Milben stellen sich hoch
und strecken die vorderen drei Beinpaare -
wohl zum Zweck der effektiveren Erfassung
von Duftmolekülen - weit vom Körper ab
(Abb. 9). Milben mit ausgeprägter Wirts-
spezifität können den Geruch „ihres" Wirtes
erkennen. Die Bedeutung olfaktorischer
(geruchlicher) Wahrnehmung wird von
RAPP (1959) anschaulich am Beispiel des
Entwicklungszyklus der Gamasiden-Art Pa-
rasitus coleoptratorum dargestellt, die eine Abb. 9 : Phoretische Milbe (Petalomium
fimbrisetum) in Warteposition
enge Assoziation mit dem Mistkäfer Geotru-
(Appetenzverhalten); Körperlänge ca. 0,28
pes stercorarius eingegangen ist. Die Milben
Abb. 10: Unterseite des Mistkäfers
sind räuberisch und ernähren sich von Dung
Ceotrupes stercorarius mit Deutonymphen
bewohnenden Nematoden (Fadenwürmer).
gende Weibchen von /. dispar können im der Raubmilbe Parasitus coleoptratorum;
Die phoretischen Deutonymphen lassen Länge des Käfers 22 mm. Aus RAPP (1959).
Experiment mit einer geruchsneutralen,
sich von den Käfern zu frischen Dunghaufen
aber schnell bewegten Metallnadel zum Be-
großer Pflanzenfresser transportieren (Abb.
steigen der Nadel animiert werden (EBER-
10). In diesem speziellen Lebensraum findet
MANN unveröff.).
die Entwicklung der Käfer und der Milben
statt. Austrocknende Dunghaufen werden Phoretische Stadien besitzen oft ein stär-
von den Käfern und phoretischen Milben ker skierotisiertes Integument und sind da-
wieder verlassen. Die Milben sind fähig, bei durch in der Lage, längerer Trockenheit wirk-
ruhender Luft ihren Wirt schon im Abstand samer zu begegnen. Eine andere, oft genutzte
von 2 cm an seinem spezifischen Geruch zu Option ist das Aufsuchen von austrock-
erkennen. Dieser Geruch löst das Besteigen nungsgeschützten Körpeneilen des Wirtes.
des Wirtes aus. Tote Mistkäfer werden
Eine weitere Bedrohung liegt im Abge-
außerhalb des Dunges innerhalb von einem
putztwerden. Milben haben dagegen mehre-
Tag von den aufsitzenden Milben verlassen,
re, ganz verschiedene „Strategien" entwi-
d.h. dass mit Ausbleiben des olfaktorischen
Abb. 11: Scutacariden-Weibchen (lmparipes
ckelt. Dazu gehört vor allem eine „optimier-
Auslösungsreizes das Phoresieverhalten auf- sp.) mit helmartigem Panzer; Länge ca. 0,18
hört. Auf den Geruch von frischem Dung te" Körpergestalt und ein effizienter Festhal- mm.
reagieren die Milben allerdings mit soforti-
gem Verlassen ihres Transporteurs. Frischer
Dung löst die Häutung zum adulten Tier aus
und hemmt das Phoresieverhalten; er ist al-
so gewissermaßen „stärker" als der Geruch
des Käfers. In altem, ausgetrockneten Dung
hingegen ist die Bereitschaft zur Phoresie
sehr hoch. Es hat sich hier augenscheinlich
ein verfeinertes Suchsysteme für das Erken-
nen des „richtigen" Wirtes und der geeigne-
ten Destination entwickelt. Opportunisti-
sche Milben ohne Wirtsspezifität hingegen,
wie z.B. die oben genannte Art lmparipes
dispar zeigen keine Geruchspräferenzen für
ihre Phoresiewirte. Appetenzverhalten zei-
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Die Befestigung am Wirt
Im Folgenden werden die wichtigsten
effizienten Festhaltetechniken phoretischer
Milben beispielhaft vorgestellt.
a) Krallen
Einen hoch spezialisierten Festhalteappa-
rat stellen die Krallen des ersten Beinpaares
bei den Pygmephoroidea dar: Eine manchmal
stark vergrößerte klauenförmige Kralle und
ein basales Widerlager je Bein bilden eine
zangenartige Apparatur (EBERMANN 1991a;
DASTYCH & RACK 1993), mit der sich die
Tiere an Körper- bzw. Beinborsten von Ar-
thropoden oder an Säugerhaaren festklem-
Abb. 12: Wanderform (Hypopus) von u-,ipi i: ii /,,\- Phoresie befähigte Milbenar-
men (Abb. 14a). Erst die elektronenmikro-
Sancassania sp. mit helmartigem Panzer; ten zeigen selbst in verschiedensten Ver-
Länge ca. 0,20 mm. Foto: M. WALZL. skopische Analyse solcher Krallenapparate
wandtschaftsgruppen eine bisweilen er-
lassen die bis ins Detail perfekt ausmodellier-
staunlich uniforme Gestalt. Die helmartige
ten Strukturen erkennen. Bei Scuxocarus de-
Ausprägung des Körpers der Scutacaridae
serticolus sind die Unterseite des Krallenbo-
(Abb. 11), der Wandernymphen der Acari-
gens und die Innenseite des Widerlagers mit
dida (Abb. 12) und mancher Uropodina
einer schräg verlaufenden Riefung versehen
(ELZINGA 1978) lässt sich als geradezu idea-
(Abb. 14b); daraus resultiert beim Umklam-
Abb. 13: Kopf einer Ameise (Lasius flavus)
le Adaptation gegen Attacken des Tragewir-
mit phoretischer Milbe {Scutacarus sp.); mern einer Borste eine Erhöhung des Rutsch-
Länge der Milbe ca. 0,15 mm. tes deuten (Abb. 13). widerstandes. Manche Arten befestigen sich
mit ihrem Krallenapparat an den Falten
weichhäutiger Körperabschnitte ihrer Insek-
tenwirte. Manche phoretische Arten weisen
ein verstärktes erstes Beinpaar auf und zwar
entweder durch eine Verdickung des äußer-
sten krallentragenden Beingliedes oder durch
Verschmelzen der zwei äußeren Glieder. So-
ferne einzelne Krallen oder Krallenpaare an
den übrigen drei Beinpaaren vorhanden sind,
werden auch diese häufig zusätzlich zur Ver-
ankerung an den Körperborsten des Trans-
porteurs eingehakt.
Dank derartiger effizienter Befesttgungs-
mechanismen können auch an exponierten
Körperstellen sitzende Milben dem Putzen
des Wirtes widerstehen (Abb. 15).
b) „Sonderfall"
Mesoplophoridae
Einige zu den bodenbewohnenden Eu-
ptyctima (Oribatida) gehörige Arten besit-
zen zwischen dem Prosoma ( = Vorderkör-
per) und Opisthosoma (= Hinterkörper)
eine Artikulation, die ein taschenmesserar-
tiges Zusammenklappen der Tiere mit
gleichzeitigem Einziehen der Laufbeine er-
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