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THESE
présentée à
L'UNIVERSITE BORDEAUX 1
ECOLE DOCTORALE DE Sciences du Vivant, Géosciences, Sciences de
l’Environnement
par Alissar CHEAIB
POUR OBTENIR LE GRADE DE
DOCTEUR
SPECIALITE : Biogéochimie de l’Environnement
Effets de la limitation croisée en phosphore et en
lumière sur la croissance et la morphogenèse aérienne et
racinaire de jeunes plants de pin maritime
Soutenue le : 12/12/2006
Après avis de :
M. Sylvain Charpentier (PR, INH Angers) Rapporteur
M. Erwin Dreyer (DR, INRA Nancy) Rapporteur
Devant la commission d'examen formée de :
M. Richard Michalet (PR, Université Bordeaux 1) Président
M. Sylvain Charpentier (PR, INH Angers) Rapporteur
M. Erwin Dreyer (DR, INRA Nancy) Rapporteur
MM. Marie Odile Jourdan (CR, INRA Avignon) Examinateur
MM. Claude Plassard (CR, INRA Montpellier) Examinateur
MM. Denis Loustau (DR, INRA Bordeaux) Directeur de thèse
MM. Sylvain Pellerin (DR, INRA Bordeaux) Directeur de thèse
Ce travail de thèse en Ecophysiologie végétale de l’Ecole Doctorale de Sciences du
Vivant, Géosciences et Sciences de l’Environnement de l’Université Bordeaux I a été réalisé
grâce à un co-financement par l’INRA (Institut National de Recherche Agronomique) et par la
Région Aquitaine. Les expérimentations ont aussi profité du soutien financier du Réseau de
l’Ecophysiologie de l’Arbre (REA-INRA). Mes expérimentations se sont déroulées au sein du
Laboratoire Ecophysiologie et Nutrition – INRA Pierroton de l’Unité de Recherches de l’INRA
Bordeaux, EPHYSE (Ecologie Fonctionnelle et PHYSique de l’environnement), et en partie, au
sein des laboratoires de l’Unité Mixte de Recherches INRA-ENITAB, TCEM (Transfert sol-plante
et Cycle des Eléments Minéraux dans les écosystèmes cultivés). La phase du traitement des
données et de la rédaction du mémoire s’est déroulée en grande partie au sein de l’UMR TCEM.
Le prélèvement de phosphore (P), l'accumulation de biomasse et la morphogénèse (date
d'apparition et croissance des organes) ont été suivis sur des pins maritimes (Pinus pinaster Ait.),
âgés de 20 à 90 jours, cultivés en hydroponie sous trois niveaux de disponibilité en P (taux
d'addition relatif de 2%, 4% et libre accès) croisés avec deux niveaux d'éclairement (150 et 450
µmol m-2 s-1). Les résultats montrent que la réduction du taux de croissance relatif (RGR) sous
faible disponibilité en P est entièrement explicable par la réduction de la quantité de rayonnement
photosynthétiquement actif absorbé du fait de la réduction de la surface foliaire. Sous déficience
en P modérée, l'efficience de conversion du rayonnement absorbé en biomasse (RUE) n'est donc
pas affectée. Sous faible disponibilité en P, l'allongement des organes aériens est réduit, sans effet
de l'ordre de ramification. A l'inverse, sous faible éclairement, la réduction d'allongement touche
davantage les organes dont l'ordre de ramification est élevé. Cette différence de signature suggère
que la faible disponibilité en P affecterait l'allongement potentiel des organes aériens
indépendamment de leur ordre de ramification, et que la disponibilité en assimilats carbonés
permettrait ou non cet allongement potentiel avec intervention de priorités entre organes. En
accord avec cette hypothèse, une relation unique a été observée entre la vitesse normalisée
d'allongement des organes aériens et la teneur en P pour toutes les situations où la disponibilité en
assimilats carbonés était non limitante.
Mots clés: Pinus pinaster Ait., phosphore, lumière, pin maritime
Effect of a crossed phosphorus and light limitation on growth and morphogenesis of maritime
pine seedlings.
Phosphorus (P) uptake, biomass accumulation and morphogenesis (date of appearance and
growth of individual organs) were followed on maritime pine seedlings (Pinus pinaster Ait.)
grown hydroponically under three level of P availability (relative addition rate of 2%, 4% and
free access) crossed with two light levels (photosynthetic photon flux densities of 150 and 450
µmol m-2s-1). Results showed that the relative growth rate (RGR) reduction observed under low P
availability was fully accounted for by the reduced amount of radiation absorbed by seedlings as
a consequence of their reduced leaf area. Therefore, under moderate P deficiency, the radiation
use efficiency was not affected. Under low P availability the elongation rate of aerial organs was
reduced regardless of their branching order. Conversely, under low light, the reduction of
elongation rates was more pronounced for organs whose branching order was higher. These
results suggest that P availability controls the potential elongation of aerial organs regardless of
their branching order, whereas carbon availability controls their actual elongation with priorities
occurring between organs. Consistently a unique relationship was found between the normalised
elongation rate of aerial organs and the P content for all experimental situations where
carbohydrate availability was not limiting.
Key words: Pinus pinaster Ait., phosphorus, light, maritime pine
Je tiens tout d’abord à remercier mes parents, pour m’avoir ouvert ce chemin de sciences et
donné beaucoup d’eux-mêmes en volonté, en persévérance et en espérance pour pouvoir exister
et résister face aux états de siège... Je les remercie pour tous les sacrifices de tout genre qu’ils
ont faits avec conviction pour mon présent et mon avenir. Merci à mes petits frères et sœurs pour
leur existence et leur présence dans mes pensées, pour leurs petits mots et lettres envoyées de
derrière les océans. C’est vous qui m’avez aidé à vivre cette expérience de thèse.
Je remercie sincèrement et de tout mon cœur Sylvain Pellerin, qui m’a fait découvrir les
méandres du monde de la recherche, ses plaisirs comme ses embûches. Merci pour ta patience
inébranlable, ton aide sans limites et ta disponibilité sans relâches sans lesquelles ce travail
n’aurait pas pu voir le jour. Plusieurs années de travail fastidieux, laborieux, parfois douloureux
nous ont permis ensemble de finaliser cette thèse et pendant lesquelles tu m’as appris la rigueur
scientifique, l’esprit de l’exactitude et de l’objectivité dans le travail de recherche. Tu m’as
soutenu jusqu’à la dernière minute, un soutien et une attention que je n’oublierais jamais. Je
t’exprime ici toute ma gratitude et ma reconnaissance envers tout ce que tu as fait pour finaliser
ce travail et lui donner corps et âme.
Je remercie profondément Denis Loustau qui, dès le premier jour, m’a captivé dans sa façon
passionnée de parler de la recherche comme d’un roman ! Grâce à toi et tes encouragements,
j’ai gardé beaucoup de motivations pour mener mes expérimentations, les longues et
interminables mesures, et d’analyser mes résultats qui n’étaient pas sans barrières et limites…
Merci pour ton aide précieux aussi, les longs mois passés à travailler ensemble pour inventer des
méthodes afin de contourner les difficultés liées aux lacunes expérimentales et à la complexité du
sujet. L’énergie que tu me communiquais, le recul et le relativisme dans l’analyse des données
que tu m’apportais, et enfin l’optimisme et le sourire que tu as essayé de me transmettre en face
de mes moments rudes resteraient gravés dans ma mémoire pour bien très longtemps.
Alain Mollier, je ne sais pas comment te remercier, tu as été le plus grand soutien présent à tous
les moments pour m’aider et m’appuyer dans toutes les étapes de la thèse: les réflexions, les
protocoles, les manips, les mesures, le traitement des données, les analyses, les présentations
orales, les posters, les documents écrits de tout poil, la lecture des courbes et de leurs multiples
interprétations que j’ai eu du mal à déceler parfois, sans que tu comptes les heures, ni l’énergie,
ni les grands efforts déployés intellectuellement et moralement pour garder le rythme et le
morale ! Sans exagération, tu as été le grand frère. Merci de tout mon cœur.
Un grand merci à Catherine Lambrot et à Stéphane Thunot, mes deux compagnons de route
durant mes expérimentations dans la jungle redoutable des caissons d’Ingestad haute en caprices
et en pannes ! Sans parler du « plein temps », de votre dévouement et des week-ends que vous
avez consacrés aux petits pins maritimes, leurs racines et leurs branches fragiles avec la bonne
humeur, les éclats de rire et la spontanéité. Comment oublier les cafés et les galettes bretonnes
de 16h ?!
Merci à Régis Burlett et Michel Sartor, les deux météorologues par excellence de la chambre de
culture, ses températures et ses lumières difficilement maîtrisables !
Régis, tu le sais, je te dois des remerciements pour plein d’autres choses que je préfère
développer ailleurs que dans cette paragraphe !! Juste pour commencer, merci pour la musique
et les bières !
Je voudrais également remercier l’ensemble des personnes qui m’ont aidé dans la réalisation de
ce travail à la Grande Ferrade comme à Pierroton aussi bien dans mes expérimentations que
dans la rédaction et la relecture de ma thèse: Laurent Augusto, Mark Backer, Christian Morel,
André Schneider, Alain Vives, Alexandre Bosc et Annabel Porté. Un Merci particulier à
Christian Morel pour les plaisanteries, les taquineries, les encouragements, l’aide morale qui
m’a marqué et m’a permis de regarder vers l’avenir. Un autre merci à Monique Linières pour
son écoute, ses propos et visage rassurants.
Je n’oublie pas, surtout pas, mes ami(e)s très proches que j’ai rencontrés à l’INRA tout au long
de ces années et qui m’ont apporté des sourires, des sérénités, des lucidités, des espoirs
indélébiles, des sourires de nouveau : Kauzar Saleh, Nathalie Jarosz, Marina Uhart, Régis de
nouveau, Latifa Boulila.
Merci pour Jean-yves Cornu, Maxime Dauthieu, Anne-Laure Boutigny, cette bande des thésards,
amateurs des Kir, des fêtes et des cigarettes. Anne-Laure et Jean-Yves, merci pour votre présence
à mes côtés et pour vos petites folies qui m’ont permis de passer les moments les plus drôles dans
les situations les plus noires !
Je remercie également l’ensemble du personnel de l’UMR TCEM et de l’équipe Ecophysiologie
de Pierroton, tous sans exceptions et je ne les cite pas de peur d’oublier les essentiels !
J’exprime ici ma reconnaissance aux membres de mon comité de pilotage : André Lacointe,
Roderick Dewar et Loic Pagés, aux rapporteurs : Erwin Dreyer et Sylvain Charpentier et aux
membres du jury de thèse pour l’intérêt qu’ils ont manifesté pour ce travail.
Sommaire
Chapitre I. Introduction, Problématique et Objectifs de l’étude
Chapitre II. Synthèse bibliographique
Chapitre III. Matériels et méthodes
Chapitre IV. Acquisition du phosphore et analyse de la croissance
des jeunes plants de Pin maritime
Chapitre V. Analyse de la morphogenèse des jeunes plants de Pin
maritime
Chapitre VI. Conclusion générale
Annexe I. Schémas des extractions des sucres solubles et de l’amidon
Annexe II. Description du modèle d’assimilation du CO
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Annexe III. Principe de mesures du Système de Walz
Annexe IV. Cheaïb Alissar, Mollier Alain, Thunot Stéphane, Lambrot
Catherine, Pellerin Sylvain, Loustau Denis. Interactive effects of
phosphorus and light availability on early growth of maritime
pine seedlings. Annals of Forest Sciences, 62 (2005), 1-9
Annexe V. Posters
Description:Ce travail de thèse en Ecophysiologie végétale de l'Ecole Doctorale de Sciences du. Vivant, Géosciences et Sciences de l'Environnement de l'Université Bordeaux I a été réalisé grâce à un co-financement par l'INRA (Institut National de Recherche Agronomique) et par la. Région Aquitaine.
