The Functioning of Coral Reef Communities Along Environmental Gradients

197 Pages·2015·11.35 MB·English

The Functioning of Coral Reef Communities
Along Environmental Gradients
Ph.D. Thesis
Jeremiah Grahm Plass-Johnson

Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Natuwissenschaften der Universität Bremen,
Fachbereich Biologie/Chemie.
Die vorliegende Arbeit wurde in der Zeit von Juni 2012 bis Mai 2015 am Leibniz-Zentrum für marine
Tropenökologie in Bremen angefertigt.
Finanziert wurde die Arbeit über das Bundesministerium für Bildung und Forschung (Grant no.
03F0643A) im Rahmen des bilateralen Deutsch-Indonesischen Projekts, Science for the Protection of
Indonesian Coastal Ecosystems (SPICE III).
Gutachter:
Prof. Dr. Kai Bischof (Erstgutachter)
Prof. Dr. Matthias Wolf (Zweitgutachter)
Prüfer:
Prof. Dr. Claudio Richter
Dr. Mirta Teichberg
Weitere Mitglieder des Prüfungsausschusses
Jasmin Heiden (Doktorand)
Tom Vierus (Student)
Datum des Promotionskolloquiums: 21. Juli 2015

Summary
One of the primary challenges in ecology is to understand how environmental disturbance affects
diversity and community structure, and what are the subsequent consequences on ecosystem
functioning. Coral reefs are some of the most diverse ecosystems on the planet resulting in complex
sets of interactions between benthic, habitat-forming constituents and mobile fish consumers.
However, scleractinian corals, the primary habitat engineers, are dependent on high-light, low-
nutrient water conditions and thus are highly responsive when the environment varies from this
status. In Southeast Asia, an increase in human coastal populations centred around urban areas has
resulted in extensive changes to the coastal environment such as degraded water quality and removal
of fish consumers. This has resulted in highly varied abiotic and biotic conditions in relation with
distance from the shore. Often, coral reefs closer to shore are much lower in benthic and fish
diversity than those further from anthropogenic influences, with direct impacts on ecosystem
functioning. Therefore the aim of this thesis was to explore coral reef ecosystem functioning with
respect to changes in benthic community structure and fish diversity in relation to varying
environmental conditions in the Spermonde Archipelago, Indonesia. A combination of observational,
experimental and theoretical analyses were conducted on the functioning of coral reefs using eight
islands on a transect of increasing distance from the mainland, varying from 1 to 55 km. At these
eight sites, benthic and pelagic surveys identified variation in the status of coral reef communities,
while recruitment and feeding assays identified variation in important ecological processes. Lastly,
experimental observations were further qualified with stable isotope analysis and the application of
contemporary indices of functional diversity. It was found that indeed, the coral reefs varied along a
continuum of structure, assemblage and processes. Increasing distance from shore was associated
with greater live coral cover and structural complexity, while sites closer to shore were dominated by
turf algae and rubble. Furthermore, turf algae was observed as playing a particularly important role, as
this group was dominant during recruitment and subsequent development of open benthic space as
supplied by terracotta tiles. Fish diversity, along with redundancy in the important herbivore group,
also increased with distance from shore, resulting in an increasingly diverse response to Sargassum and
Padina assays. The functional composition of the fish assemblages became increasingly variable with
loss in coral cover and structural complexity, suggesting communities become destabilised under
habitat degradation. Furthermore, stable isotope analysis indicated that the trophic niche of a fish
species can increase at sites with more degradation suggesting varying functional utility. However,
functioning is not determined only by exposure to chronic, abiotic conditions. Outbreaks of the
crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci) and mechanical destruction (bomb fishing) resulted in
extreme loss of live coral. At these sites, biological and functional diversity displayed some of the
lowest values among all sites. Coral reefs can exist in systems with altered water condition if
physiological and ecological capacity of the organisms allow for their continuation. Nevertheless,
degraded water condition will select against many species, resulting not only in the observed lower
biological diversity, but also in less species taking part in functional roles as reflected in higher
functional variability. Combined, these results show that the functioning of coral reefs does not exist
in discrete states; rather, their functioning is a result of abiotic stressors and biological feedbacks. It is
becoming increasingly clear that pristine coral reefs are not a reality in many cases around the world.
Thus understanding coral reef functioning at all stages of degradation will help with future
management. This thesis adds to the ever-growing knowledge about disturbed coral reefs, but more
importantly, it describes the changing relationship between diversity and functioning of coral reefs in
relation to disturbance.
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Zusammenfassung
Eine der primären Herausforderungen der Ökologie ist die Frage, inwiefern Umweltveränderungen
die Diversität und Zusammensetzung von Artengemeinschaften beeinträchtigen, und welches die
daraus resultierenden Auswirkungen auf die Funktionsweise von Ökosystemen sind. Korallenriffe
gehören weltweit zu den artenreichsten Ökosystemen und bilden ein komplexes Beziehungsnetz
zwischen habitatbildenden, benthischen Komponenten und mobilen Fischgemeinschaften als
Konsumenten. Riffbildende Steinkorallen fungieren als die wichtigsten habitatbildenden Ökosystem-
Ingenieure, benötigen hohe Lichtverhältnisse und sind besonders gut an die niedrigen
Nährstoffbedingungen in tropischen Gewässern angepasst, weshalb sie sehr empfindlich auf
Umweltveränderungen reagieren können. Marine Ökosysteme in Südostasiens leiden stark unter der
stetig wachsenden Bevölkerung, die vorallem in urbanen Ballungsräumen im Küstenbereich meist
eine drastische Abnahme der Wasserqualität und durch Überfischung einen Verlust an Kosumenten
in der Nahrungskette mit sich bringt. Mit relativem Abstand von der Küste geht eine deutliche
Veränderung in abiotischen und biotischen Wasserbedingungen einher, wodurch die benthische
sowie pelagische Biodiversität küstennaher Korallenriffe oft weitaus geringer ist als die von
küstenfernen Riffen. Das Ziel dieser Dissertation war daher, in dem indonesischen Spermonde-
Archipel die Funktionsweise von Korallenriffen hinsichtlich der Struktur der benthischen
Artengemeinschaft und der Fischbiodiversität unter verschiedenen Umweltbedigungen zu
untersuchen. Dafür wurden Beobachtungsstudien sowie experimentelle und theoretische Analysen an
Korallenriffen von acht verschiedenen Inseln durchgeführt, die in zunehmender Entfernung von der
Küstenlinie liegen (1km bis 55km). Die benthischen und pelagischen Bestandsaufnahmen zeigten für
alle acht Riffe einen unterschiedlichen Zustand der Artengemeinschaft, während Besiedelungs- und
Fütterungsexperimente Unterschiede in wichtigen ökologischen Prozessen verdeutlichten. Diese
experimentellen Beobachtungen wurden anhand stabiler Isotopenanalysen und der Anwendung von
kürzlich entwickelten Indizes bezüglich funktioneller Diversität weiter validiert und es konnte gezeigt
werden, dass die Korallenriffe tatsächlich entlang eines Kontinuums von Struktur, Zusammensetzung
und Prozessen variieren. Mit größerer Entfernung von der Küste erhöhte sich die Bedeckung mit
lebenden Korallen sowie die strukturelle Komplexität des Riffs, während Riffe näher an der Küste
eindeutig von Aufwuchsalgen und Korallenschutt dominiert waren. Aufwuchsalgen waren die
dominanten Neubesiedeler im Riff und reduzierten damit die Fläche an frei besiedelbarem Substrat,
was sich in Besiedelungsexperimenten mit im Riff ausgebrachten Terracotta-Platten zeigte.
Fischdiversität und funktionelle Redundanz innerhalb der wichtigen Gruppe herbivorer Fische
erhöhte sich mit wachsender Entfernung von der Küste und resultierte in einer zunehmend diversen
Reaktion in Fraßexperimenten mit Sargassum und Padina. Die funktionelle Zusammensetzung der
Fischgemeinschaft war verstärkt variabel je geringer die Korallenbedeckung und die strukturelle
Komplexität des Habitats war, was eine Destabilisierung der Gemeinschaft unter Verschlechterung
des Habitatzustandes anzeigt. Desweiteren zeigte die Analyse von stabilen Isotopen, dass sich mit
zunehmender Degradierung der Riffe die trophische Nische von Fischarten erweitern kann, was auf
eine veränderte funktionelle Rolle der Fischart schließen lässt. Die Funktionsweise von diesen
Korallenriffen ist jedoch nicht nur von chronischen, abiotischen Faktoren beeinflusst. Eine
Massenvermehrung von Dornenkronenseesternen (Acanthaster planci) und mechanische Zerstörung
(durch Dynamitfischerei) führte in einigen Riffen zu einem erheblichen Rückgang der
Korallenbedeckung. Diese Riffe wiesen die geringste biologische und funktionelle Diversität auf.
Korallenriffe können durchaus unter sich verändernden Umweltbedingungen überleben, solange die
physiologische und ökologische Belastbarkeitsgrenze von Organismen nicht überschritten wird.
VII
Dennoch verursachen Umweltveränderungen eine Selektion vieler Arten, was zu der beobachteten
Biodiversitätsabnahme führt, und da die einzelnen funktionellen Rollen folglich von weniger Arten
wahrgenommen werden erhöht sich die funktionelle Variabilität des Systems. Zusammenfassend
zeigen die Ergebnisse, dass die Funktionsweise von Korallenriffen keinen statischen, unabhängig
existierenden Zustand darstellt, sondern dass sie vielmehr ein Resultat von abiotischen Stressoren
und biologischen Reaktionen ist. Es wird immer deutlicher dass unberührte Korallenriffe weltweit
eine Seltenheit geworden sind, weshalb Kenntnisse über ihre Funktionsweise in verschiedenen
Stadien von Degradierung für ihr zukünftiges Management unerlässlich sind. Die vorliegende Arbeit
vermittelt daher wichtige neue Erkenntnisse über degradierte Korallenriffe und darüber, inwiefern
Umweltveränderungen die Beziehung zwischen Biodiversität und der Funktionsweise von
Korallenriffen beieinträchtigen.

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Ringkasan
Salah satu tantangan utama dalam ekologi adalah memahami bagaimana gangguan lingkungan
mempengaruhi keaneragaman, struktur masyarakat, yang kemudian berbengaruh pada fungsi
ekosistem. Terumbu karang adalah salah satu ekosistem yang paling beragam di muka bumi dimana
bentik, konstituen pembentuk habitat dan konsumen pergerakan ikan saling berinteraksi. Akan tetapi,
karang scleractina, yang perannya adalah sebagai pembentuk utama habitat terumbu karang
tergantung pada intensitas cahaya yang tinggi, kondisi air yang rendah nutrisi dan dengan demikian
karang tersebut menjadi sangat peka ketika lingkungan disekitarnya berubah. Di Asia Tenggara,
peningkatan populasi masyarakat pesisir yang berpusat di sekitar wilayah perkotaan, telah
mengakibatkan perubahan yang sangat besar pada lingkungan pesisir, seperti penurunan kualitas air
dan pergeseran konsumsi ikan. Hal ini mengakibatkan variasi kondisi abiotik dan biotik sangat tinggi,
dalam kaitannya dengan jarak dari pantai. Seringkali, terumbu karang yang dekat dengan pantai
memiliki keanekaragaman bentik dan ikan yang lebih rendah, dibanding dengan terumbu karang yang
letaknya jauh dari pengaruh antropogenik yang berdampak langsung pada fungsi ekosistem. Oleh
karena itu tesis ini bertujuan untuk mengetahui lebih dalam fungsi ekosistem terumbu karang
sehubungan dengan perubahan struktur komunitas bentik dan keanekaragaman ikan serta
hubungannya dengan berbagai kondisi lingkungan di Kepulauan Spermonde, Indonesia. Kombinasi
pengamatan, percobaan dan analisis teori dilakukan pada uji fungsi terumbu karang dengan
menggunakan transek pada delapan pulau dengan meningkatkan jarak dari daratan, yang bervariasi 1-
55 km. Pada delapan lokasi tersebut, survey bentik dan ikan pelagis dilakukan untuk mengidentifkasi
variasi dalam status komunitas terumbu karang, sementara itu perekrutan dan uji pemberian makanan
dilakukan untuk mengidentifikasi variasi melalui beberapa proses ekologi yang penting. Terakhir,
pengamatan eksperimen untuk memenuhi syarat lebih lanjut dilakukan analisis kestabilan isotop dan
penerapan indeks kontemporer keanekaragaman fungsional. Ditemukan bahwa memang, terumbu
karang bervariasi sepanjang rangkaian struktur, kumpulan dan proses. Semakin jauh jarak lokasi dari
pantai semakin besar tutupan karang hidup dan semakin tinggi kompleksitas strukturalnya, sedangkan
lokasi yang lebih dekat dengan pantai didominasi oleh mikroalga dan rubble. Selanjutnya, mikroalga
yang diamati memainkan peran yang sangat penting, karena kelompok ini mendominasi selama
perekrutan demikian pula pada pengembangan ruang bentik terbuka yang disediakan pada ubin
terakota.Keanekaragaman ikan, serta redundansi pada kelompok herbivor, juga meningkat, semakin
jauh jarak dari pantai, menghasilkan respon yang semakin beragam pada uji Sargassum dan Padina.
Komposisi fungsional dari kumpulan ikan menjadi semakin variabel dengan hilangnya tutupan karang
dan struktural kompleksitas menyarankan komunitas menjadi stabil pada habitat yang mengalami
penurunan. Selanjutnya, pada analisis kestabilan isotop menunjukkan bahwa relung tropik dari spesies
ikan dapat meningkatkan pada lokasi yang lebih menurun dan menunjukkan berbagai utilitas
fungsional. Namun, fungsi tidak ditentukan hanya oleh paparan yang kronis, dan kondisi abiotik.
Wabah mahkota dari duri bintang laut (Acanthaster planci) dan kerusakan secara mekanik (bom ikan)
mengakibatkan hilangnya karang hidup secara ekstrim. Pada lokasi tersebut, sistem bilogi dan fungsi
keanekaragaman hayati menampilan nilai terendah diantara semua lokasi. Terumbu karang dapat
bertahan dalam sistem dengan kondisi air yang berubah-ubah jika kapasitas fisiologis dan ekologis
organisme memungkinkan untuk keberlanjutan mereka. Namun demikian, kondisi air yang
mengalami penurunan mengakibatkan banyak spesies tidak mampu bertahan, sehingga tidak hanya di
keanekaragaman hayati rendah yang diamati, tetapi juga kurangnya spesies yang mengambil bagian
dalam peran fungsional sebagaimana tercermin dalam variabilitas fungsional yang lebih tinggi.
Gabungan dari hasil penelitian ini menunjukkan bahwa fungsi terumbu karang tidak ditemukan dalam
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wilayah diskrit , sebaliknya fungsi mereka adalah hasil dari stres abiotik dan input biologis. Hal ini
menjadi semakin jelas bahwa terumbu karang yang masih asli tidak nyata dalam banyak kasus di
seluruh dunia. Dengan demikian memahami fungsi terumbu karang di semua tahapan penurunan dan
kerusakannya akan membantu untuk pengelolaan terumbu karang dimasa depan. Tesis ini menambah
pengetahuan yang terus berkembang tentang gangguan terhadap terumbu karang, tetapi yang lebih
penting adalah menggambarkan perubahan hubungan antara keanekaragaman dan fungsi terumbu
karang dalam kaitannya dengan gangguan terhadap terumbu karang tersebut.
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