The Ecology and Population structure of the invasive Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes

125 Pages·2011·4.9 MB·English

The Ecology and Population structure
of the invasive Yellow Crazy Ant
Anoplolepis gracilipes

Dissertation zur Erlangung des
naturwissenschaftlichen Doktorgrades der
Julius-Maximillians-Universität Würzburg

vorgelegt von
Jochen Drescher
aus Köln

Würzburg 2011
Eingereicht am:

Mitglieder des Promotionskolloqiums
Vorsitzender:
Gutachter: PD Dr. Nico Blüthgen, Julius-Maximillians-Universität Würzburg
Gutachter: PD Dr. Thomas Schmitt, Albert-Ludwigs-Universität Freiburg

Tag des Promotionskolloqiums:

Doktorurkunde ausgehändigt am:
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Ants are everywhere, but only occasionally noticed. They run much of the terrestrial world as
the premier soil turners, channelers of energy, dominatrices of the insect fauna – yet receive
only passing mention in textbooks on ecology. [...] The neglect of ants in science and natural
history is a shortcoming that should be remedied, for they represent the culmination of insect
evolution, in the same sense that human beings represent the summit of vertebrate evolution.

Bert Hölldobler & Edward O. Wilson, ‘The Ants’, 1990

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ERKLÄRUNGEN
gemäß §4, Abs. 3, S. 3, 5 und 8 der Promotionsordnung vom 15. März 1999
(zuletzt geändert durch Satzung vom 12. August 2009)

Hiermit erkläre ich ehrenwörtlich, daß ich die vorliegende Dissertation selbständig angefertigt
und keine anderen als die von mir angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe.

Die Dissertation hat weder in gleicher noch in ähnlicher Form einem anderen
Prüfungsverfahren vorgelegen.

Am 04. September 2006 hat mir die Universität Würzburg den akademischen Grad „Diplom-
Biologe Univ.“ verliehen. Weitere akademische Grade habe ich weder erworben noch
versucht zu erwerben.

Würzburg, 18. März 2011

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Jochen Drescher

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This thesis is based on the following manuscripts:

Drescher J, Blüthgen N, Feldhaar H (in prep) Mitochondrial DNA diversity of the Yellow
Crazy Ant Anoplolepis gracilipes in Southeast Asia and the Indopacific
Drescher J, Blüthgen N, Schmitt T, Bühler J, Feldhaar H (2010) Societies drifting apart?
Behavioural, genetic and chemical differentiation between supercolonies in the
Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes. PLoS ONE 5(10): e13581
Drescher J, Blüthgen N, Schmitt T, Bühler J, Babis M, Feldhaar H (in prep) Worker
aggression towards allocolonial reproductives facilitates speciation between
supercolonies in the Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes
Drescher J, Feldhaar H, Blüthgen N (2011) Interspecific aggression and resource
monopolization of the invasive ant Anoplolepis gracilipes in Malaysian Borneo.
Biotropica 43: 93-99
Drescher J, Rinke S, Schmitt T, Feldhaar H, Blüthgen N (in prep) Catch me if you can:
Agility of the ant guest Myrmecophilus pallidithorax as a major factor determining
survival in colonies of the Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes
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TABLE OF CONTENTS

I. ZUSAMMENFASSUNG 1
II. SUMMARY 5
III. GENERAL INTRODUCTION 9
IV. SYNOPSIS 19
V. MITOCHONDRIAL DNA DIVERSITY OF THE 25
YELLOW CRAZY ANT ANOPLOLEPIS GRACILIPES
IN SOUTHEAST ASIA AND THE INDOPACIFIC
VI. GENETIC AND CHEMICAL DIFFERENTIATION 37
BETWEEN ANOPLOLEPIS GRACILIPES SUPERCOLONIES
VII. WORKER AGGRESSION TOWARDS ALLOCOLONIAL 57
MALES AND QUEENS MAY FACILITATE SPECIATION
BETWEEN ANOPLOLEPIS GRACILIPES SUPERCOLONIES
VIII. ECOLOGICAL DOMINANCE OF ANOPLOLEPIS GRACILIPES 73
IN AN ANT COMMUNITY IN NORTH-EAST BORNEO
IX. AGILITY DETERMINES THE SURVIVAL OF THE CLEPTO- 89
PARASITIC CRICKET MYRMECOPHILUS PALLIDITHORAX
IN SUPERCOLONIES OF ANOPLOLEPIS GRACILIPES
X. REFERENCES 101
XI. ACKNOWLEDGEMENTS 115
XII. CURRICULUM VITAE 117

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I. Zusammenfassung
I. ZUSAMMENFASSUNG
Die anthropogene Verschleppung und anschließende Etablierung invasiver Arten in neuen
Habitaten ist einer der Hauptfaktoren des globalen Rückganges biologischer Vielfalt. Invasive
Ameisen gehören zu den besonders schädlichen Invasoren und stellen fünf der 100 weltweit
problematischsten invasiven Organismen. Ungeachtet einer Vielzahl von Studien über lokale
ökologische Konsequenzen invasiver Ameisen sind die Mechanismen, die den Invasionen
zugrunde liegen, kaum verstanden und weitestgehend auf die zwei Ameisenarten Linepithema
humile und Solenopsis invicta beschränkt. Das Hauptziel der vorliegenden Dissertation war
durch Untersuchung der ebenfalls invasiven Ameisenart Anoplolepis gracilipes zu einem
besseren Verständnis der Mechanismen biologischer Invasionen und deren ökologischen
Konsequenzen beizutragen.
Anoplolepis gracilipes ist eine in den Tropen weit verbreitete invasive Ameisenart, die in
anthropogen gestörten Habitaten Südostasiens und des indopazifischen Raumes sehr häufig
vorzufinden ist. Während detaillierte Informationen bezüglich ihres derzeitigen
Verbreitungsgebietes vorliegen, ist ihre geographische Herkunft immer noch unbekannt.
Weiterhin ist unklar, in welchem Maße die Sozialstruktur von A. gracilipes zu ihrer
ökologischen Dominanz beiträgt und wie sich diese wiederum in einem potentiellen
Herkunftsgebiet (Südostasien) darstellt.
Mitochondriale DNA-Sequenzen legen nahe, dass die überwiegende Mehrheit der im
indopazifischen Raum vorkommenden Kolonien von südostasiatischen Populationen
eingeführt wurde. Die südostasiatischen Kolonien entstammen möglicherweise einem bislang
unbekanntem Ursprungsgebiet.
Verhaltenstests und genetische Analysen ergaben, dass Superkolonien von A. gracilipes aus
sehr nah verwandten Individuen bestehen, womit sie stark vergrößerten Varianten
monogyner, polydomer Kolonien anderer Ameisenarten ähneln. Ausserdem wiesen sowohl
genetische Daten sowie Profile epikutikulärer Kohlenwasserstoffe auf eine erhebliche
Differenzierung zwischen verschiedenen Superkolonien hin. Das Ausmaß der genetischen
und chemischen Differenzierung deutet darauf hin, dass Genfluss zwischen Superkolonien
stark reduziert oder sogar unterbrochen ist. Da die Paarung bei A. gracilipes wahrscheinlich
nur im eigenen Nest stattfindet (Hochzeitsflüge wurden bislang noch nicht beobachtet),
könnte eine positive Rückkopplung zwischen Aggression, Verwandtschaftsgrad und
1
I. Zusammenfassung
epikutikulärer Chemie dazu führen, dass die Differenzierung zwischen Superkolonien durch
eine Kombination aus genetischer Drift und neutraler Evolution weiter verstärkt wird.
Superkolonien, die nicht durch Genfluss miteinander im Austausch stehen, könnten sich also
konsequenterweise in unterschiedliche evolutive Richtungen entwickeln. Eine der
Möglichkeiten, durch die Genfluss zwischen verschiedenen Superkolonien aufrecht erhalten
werden könnte, wäre deshalb die Einwanderung reproduktiver Individuen (Königinnen und
Männchen) in fremde Superkolonien. Meine Untersuchungen ergaben, dass die Migration von
Männchen und Königinnen zwische verschiedenen Superkolonien jedoch durch die
Arbeiterinnen unterbunden wird, welche in erhöhten Maße aggressiv gegenüber
Geschlechtstieren anderer Superkolonien waren. Weiterhin deuteten Kreuzungsexperimente
zwischen koloniefremden Männchen und Königinnen darauf hin, dass Superkolonien von A.
gracilipes unter Umständen schon reproduktiv isoliert sind, welches konsequenterweise zur
Diversifizierung von A. gracilipes in verschiedene Arten führen sollte.
Bezüglich ihrer potentiellen ökologischen Dominanz in Nordost-Borneo konnte gezeigt
werden, dass A. gracilipes die lokale Ameisenfauna erheblichen beeinflusst. Innerhalb der
Superkolonien von A. gracilipes fanden sich sowohl weniger Ameisenarten als auch eine
andere Artzusammensetzung als ausserhalb. Die Ergebnisse deuteten darauf hin, dass die
ökologische Dominanz von A. gracilipes maßgeblich auf der Monopolisierung von
Nahrungsquellen beruht. Diese wird ermöglicht durch eine Kombination aus schneller
Rekrutierung von Nestgenossinnen, zahlenmäßiger Überlegenheit und ausgeprägter
interspezifischer Aggression. A. gracilipes kommt fast ausschließlich in anthropogen
gestörten Habitaten wie Wohngebieten oder landwirtschaftlich genutzten Flächen vor. Die
zunehmende Habitatkonversion in Nordost-Borneo führt zu einem enormen Anstieg der von
A. gracilipes besiedelbaren Habitate, so dass mit einem signifikanten Populationswachstum
von A. gracilipes zu rechnen sein wird. Ein schnelles Populationswachstum sowie
ökologische Dominanz sind jedoch nicht allein auf invasive Arten geprägte Charakteristika,
sondern können auch bei nativen Arten zu beobachten sein, welche durch zunehmende
Verfügbarkeit anthropogen veränderten Habitats zu Schädlingen werden können.
Abschließend wurden mehrere Arten potentieller Sozialparasiten in Nestern von A. gracilipes
aufgefunden (mehrheitlich neue, unbeschriebene Arten), von denen die Grille Myrmecophilus
pallidithorax eingehender untersucht wurde. Verhaltenstests und die Analyse kutikulärer
Kohlenwasserstoffe zeigten, dass M. pallidithorax von ihrem Wirt bei jeder sich bietender
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