Table Of ContentПАРАЗИТОЛОГИ Я, 25, 4, 1 99 1
УДК 576.895.122.591.341.2+547.42
© 1991
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАЗВИТИЕ И БИОЛОГИЮ РЕДИЙ
И ЦЕРКАРИЙ PHILOPHTHALMUS RHIONICA (TREMATODA)
Г. Л. Атаев
Работа посвящена изучению роли температурного фактора в развитии микрогемипопуляции
партенит и формировании и биологии церкарий трематод Philophthalmus rhionica. Установлено,
что температура является важным регулятором скорости размножения и развития редий, но ее
колебания не вызывают перехода отдельных редий с формирования эмбрионов одного типа на
другой. Соотношение количества редий и церкарий регулируется только уровнем развития микроге-
мипопуляции. Температура не является также основным регулятором суточного ритма эмиссии
церкарий, но она влияет на активность и продолжительность жизни вышедших церкарий.
Первые данные о роли температуры в развитии личинок и партенит трематод
были получены еще в прошлом веке (Thomas, 1883). Тем не менее полной
ясности в этом вопросе до настоящего времени нет, что, очевидно, связано
с существованием нескольких механизмов воздействия температурного фактора
на эти процессы. Ситуация осложняется ограниченным числом видов трематод,
для которых проведено детальное изучение рассматриваемых фаз жизненного
цикла. Изучению Philophthalmus rhionica посвящено большое число работ
(Оленев, Добровольский, 1975; Тихомиров, 1980; Добровольский и др., 1983,
и др.). Поэтому появилась возможность определить роль абиотических факто-
ров, опираясь на достаточно конкретные критерии уровня развития паразитов.
Статья посвящена не только влиянию температуры непосредственно на форми-
рование редий и эмиссию церкарий, но и воздействию этого фактора на зави-
симость между динамикой развития микрогемипопуляций партенит и процессом
продуцирования ими личинок гермафродитного поколения.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Моллюски Melanopsis praemorsa (L., 1758) были собраны в реках Западной
Грузии. Из 6000 улиток только 9 оказались природно зараженными редиями
Ph. rhionica. В лабораторных условиях вышедшими церкариями заражались
голуби (по: Тихомиров, 1980). Обычным местом обитания марит этогр вида
является инфраорбитальная область глаза. Для получения мирацидиев мариты
извлекались пинцетом и помещались в солонку с отстоенной водопроводной
водой. При этом из матки мариты выбрасывается большое количество яиц,
из которых впоследствии вылупляются мирацидии.
Зараженные одновременно моллюски составляли в дальнейшем одну серию
экспериментов. В зависимости от цели опыта они содержались или при комнат-
ной, или при искусственно поддерживаемой температуре определенного значе-
ния. Повышенная температура создавалась в аквариуме с помощью электрон-
ного нагревателя «Microtronic». С этой же целью стаканчики с моллюсками
или церкариями помещались в термостат «ТС80 М-2» (со снятой металлической
.349
дверцей). Для изучения влияния пониженной температуры улитки помещались
в холодильник.
Поведение моллюсков в условиях температурного градиента изучалось
в камере, представляющей собой спирально изогнутую стеклянную трубку
(диаметром 40 мм). В один конец камеры вставлялся нагревательный элемент,
регулирование интенсивности работы которого позволяло менять величину
создаваемого градиента. В случае необходимости другой конец трубки охлаж-
дался льдом или холодной водой.
Уровень развития микрогемипопуляции определялся при контрольных
вскрытиях (по 10 особей). В качестве основных стадий принимались: 1 —
образование в теле материнской редии единого для всех эмбрионов схизоцеля;
2 — отрождение первых дочерних редий; 3 — начало процесса расселения —
появление партенит в области гепатопанкреаса (материнские редии и первые
дочернии редии локализуются в желудочке сердца и начальных участках
главных аорт моллюска); 4 — выход первых церкарий (Атаев, Добровольский,
1990).
При планировании экспериментов и анализе полученных цифровых данных
была проведена статистическая обработка цифрового материала. Для этого
были использованы дисперсионный двухфакторный анализ, критерий %2, t —
критерий (Лакин, 1980; Зайцев, 1984).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Говоря о влиянии того или иного абиотического фактора на церкарий,
следует уточнить, о каком именно жизненном процессе идет речь — о формиро-
вании личинок в организме моллюска-хозяина (имеется в виду не только
развитие в схизоцеле партенит, но и все время пребывания паразита в мол-
люске) или же о фазе развития во внешней среде. Ведь действие любого
фактора неодинаково проявляется на разных этапах развития и существования
личинок. Это в полной мере относится и к роли температуры в жизни церкарий
Ph. rhionica.
Влияние температуры на развитие и размножение редий
Все развитие редий и спороцист любого вида трематод протекает в организме
моллюска. Поэтому, прежде чем изучать влияние температуры на формиро-
вание и размножение партенит Ph. rhionica, определили температурный диапа-
зон, в пределах которого длительное время могут существовать их хозяева —
М. praemorsa. Установлено, что верхние и нижние границы этого диапазона
составляют соответственно 0 и 35° (рис. 1).
Изучение поведения моллюсков в условиях экспериментально заданного
температурного градиента (от 23 до 37°) выявило определенные различия
в первоначальных реакциях отдельных особей (рис. 2). Тем не менее к концу
опыта большинство улиток скопилось в районе отметок 26—33°. Таким образом,
температурный градиент оказывает большое влияние на распределение моллюс-
ков, что подтверждается данными дисперсионного анализа (F=228.7).
Наблюдения за моллюсками этого вида в природе на р. Старая Печора
показали, что они могут без видимых причин уходить с прогретых до 23—25°
пляжей в более глубокие места, где температура не превышает 19—20°. Сход-
ные данные были получены ранее Семеновым (1977). Различие в поведении
моллюсков М. praemorsa в природе и в лабораторных условиях связано с тем,
что в эксперименте не был учтен целый ряд факторов, способных регулировать
распределение улиток: содержание кислорода в воде, величина и направление
освещения, расположение корма и пр. В целом имеющиеся сведения позволяют
считать этих моллюсков эвритермными животными. В то же время резкие
.350
I II
40
100
г А
35
20.
25
20
100 Б
15
10
5
О
-5
0 3 в 9 12 15 18 21 24 27 30 35
1 2
Рис. 1. Выживаемость моллюсков Melanopsis praemorsa в условиях повышенной (Л) и пониженной
{Б) температуры.
1 — температура; 2 — выживаемость моллюсков; по оси абсцисс — время (сутки) с начала эксперимента;
по оси ординат — температура (I) и выживаемость (II).
Fig. 1. Survival of the molusc Melanopsis praemorsa under conditions of increased (A) and low (Б)
temperature.
25
20
15
10
-5
О 0.5 1.5 5 Ю
1 2 J 4
Рис. 2. Распределение моллюсков Melanopsis praemorsa в условиях экспериментально заданного
температурного градиента.
7 — 23—25°, 2 — 26—29, 3 — 30—33, 4 — 34—37 °; по оси ординат — количество моллюсков; по оси
абсцисс — время (в часах) с начала эксперимента.
Fig. 2. Distribution of the mollusc Melanopsis praemorsa under condition of experimental temperature
gradient.
III
40
1%00 A
35
30 50
25
20
106 Б
t
15
10
5
О
-5
О 4 8 12 16 22 2k
1 2 -J
Рис. 3. Выживаемость моллюсков Melanopsis praemorsa в зависимости от их заражения тремато-
дами Philophthalmus rhionica в условиях нагревания (А) и охлаждения (В)
1 — температура; 2 — выживаемость незараженных моллюсков; 3 — выживаемость зараженных моллюсков.
Остальные обозначения те же, что и на рис. 1.
Fig. 3. Survival of the mollusc Melanopsis praemorsa depending on their infection with trematodes
of Philophthalmus rhionica under conditions of heating (A) and cooling (Б).
перепады в пределах этого интервала могут ухудшить состояние моллюсков
и даже привести к их гибели. Так, при быстром переносе улиток из 0° в +34°
80 % животных погибает в течение последующих 10—28 ч (Р<0.01, п—30).
Изучалась также зависимость между зараженностью моллюсков редиями
Ph. rhionica и их способностью переносить температуры, близкие по своим
значениям к экстремальным. Выяснилось, что фактор зараженности сказы-
вается на выживаемости моллюсков, главным образом при приближении
к верхней границе температурного диапазона, в пределах которого возможно
длительное существование улиток — 34—36°. В этих условиях выживаемость
явно ниже у зараженных моллюсков (PcO.OOl). При охлаждении среды
до 0° достоверных отличий в реакциях зараженных и незараженных моллюсков
не выявлено (рис. 3).
Первые данные о роли температуры в развитии партенит Ph. rhionica были
получены при анализе собственных результатов изучения формирования микро-
гемипопуляций партенит этого вида, проводившегося в разные годы (рис. 4).
Было высказано предположение, что для успешного завершения роста и разви-
тия (в частности, созревания терминального материала) редий любого поколе-
ния требуется определенная сумма тепла. Последнюю часто определяют как
сумму градусо-суток — числа градусов, на которое средняя температура данных
суток превышает нижний температурный порог развития (Тарасов, 1987). Эта
характеристика представляется удобной при иллюстрации полученных данных
(рис. 4, 5).
Специально проведенные экспериментальные наблюдения за развитием
партенит в моллюсках, содержащихся при разной температуре, показали, что
ее повышение до 26—30° значительно увеличивает, а понижение до 10—12°,
напротив, заметно снижает скорость развития как материнских, так и дочерних
352
250
200
150
100
50
О 12 3 4
Рис. 4. Динамика развития микрогемипопуляций Philophthalmus rhionica в экспериментах, прово-
дившихся в разные годы (моллюски заражались по 3—4 мирацидия).
Кривые: кружок — 1983 г., квадрат — 1986 г., треугольник — 1987 г. по оси абсцисс — стадии развития мик-
рогемипопуляции: 1 — образование в материнских редиях единого схизоцеля, 2 — отрождение первых дочер-
них редий, 3 — появление партенит в гепатопанкреасе, 4 — выход первых церкарий; по оси ординат —
время (сутки) с начала эксперимента.
Значение ошибки средней 5 (при п= 10) и сумма градусо-суток Z
я
Error value of mean S* (n= 10) and the sum of degree-days Z
Стадия развития
Год наблюдения 1 2 3 4
Sx z Sjc z s£ z sx z
1983 0.3 611 0.5 990 1.0 1544 1.0 2259
1986 0.4 614 0.3 1177 1.3 1756 1.2 2366
1987 0.3 723 0.7 1463 1.3 2067 1.1 2922
Fig. 4. Dynamics of the development of microgemipopulations of Philophthalmus rhionica in experiments
conducted in different years (molluscs were infected with 3—4 miracidia).
редий (рис. 5). Нормальное развитие редий Ph. rhionica невозможно при
температуре ниже 5—7° (для подсчета суммы градусо-суток в качестве порого-
вой принималась температура 6°). Дальнейшее охлаждение среды приводит
к значительным изменениям как в развитии отдельных особей, так и в состоянии
микрогемипопуляции в целом.
Этот вывод можно проиллюстрировать результатами одного из эксперимен-
тов, проведенного на моллюсках, содержащих к началу опыта 300-дневную
инвазию. Материнские редии к этому времени уже погибли, и в состав микро-
гемипопуляции входили только дочерние редии. Количество партенит в одном
моллюске составляло 1300—1500 экз. При этом большая часть дочерних редий
(60—70 %) содержала эмбрионы церкарий. Эмиссия личинок во внешнюю среду
носила регулярный характер. В каждом из трех повторов этого эксперимента
было задействовано 75 зараженных улиток. Последние разделялись на 3 равные
группы. В дальнейшем первая группа (контроль) в течение опыта находилась
в комнатных условиях (10—21°); вторая содержалась при температуре 10—12,
а третья — при 0—2°.
Все моллюски были вскрыты через месяц. Количество партенит, паразити-
.853
200
220
180
160
140
120
100
80
60
W
20
о 12 3 4-
Рис. 5. Динамика развития микрогемипопуляций Philophthalmus rhionica в экспериментах, прово-
дившихся при разной температуре.
1 — 26—27°, 2 — 10—14°, 3 — 6—7°.
Остальные обозначения те же, что и на рис. 4.
Значения ошибки средней S* (при /2=10) и сумма градусо-суток Z
Error value of mean S (/г=10) and the sum of degree-days Z
г
Стадия развития
Температура (°С) 1 2 3 4
Sx Z Z Z Z
26—27 0.5 656 0.6 820 0.4 1025 0.7 1435
10—14 0.6 420 0.9 900 0.9 1180
6—7 1.0 100.
Fig. 5. Dynamics of the development of microgemipopulations of Philophthalmus rhionica in experi-
ments conducted at different temperatures.
рующих в моллюсках контрольной группы, сохранилось на прежнем уровне.
Но относительное число редий, содержащих эмбрионы церкарий, увеличилось
до 70—80 %. Количество погибших редий возросло за это время с 0.1—0.3 до
0.7—1.0 % от общего числа партенит (Р<0.02).
Моллюски, содержащиеся при температуре 10—12°, к концу опыта продол-
жали регулярно продуцировать церкарий. Не произошло заметных изменений
и в количественном составе обитающих в них микрогемипопуляций партенит.
Но в отличие от контроля количество дочерних редий, содержащих зародыши
церкарий, осталось на прежнем уровне (60—71 %). Не увеличилось и число
погибших редий (0.1—0.2 %).
При температуре 0—2° в течение эксперимента отмечено сокращение общего
числа редий до 1000—1250 экз. на одного моллюска. Количество партенит,
содержащих эмбрионы церкарий, за время опыта практически не изменилось
и составило 66—74 % от их общей численности. Тем не менее из моллюсков
выходили лишь единичные личинки. Количество погибших редий увеличилось
до 0.8—1.3 % (Р<0.05). Отмеченное снижение общей численности микрогеми-
популяции произошло за счет сокращения количества молодых дочерних редий,
.354
в схизоцеле которых теперь находились только недифференцированные заро-
дыши. Очевидно, при низкой температуре происходит уменьшение скорости
эмбриогенеза как церкарий, так и редий.
Описанные количественные и качественные изменения в составе микрогеми-
популяции не могут исчезнуть мгновенно с повышением температуры. Поэтому
замедляющее действие предварительного охлаждения продолжает ощущаться
и после нагревания среды. По нашим данным, подобное явление характерно
и для материнских редий Ph. rhionica и проявляется тем сильней, чем значитель-
нее было предшествующее понижение температуры.
Была замечена и другая интересная закономерность. Как уже сообщалось,
моллюски М. *praemorsa являются эвритермными животными, способными
к существованию в температурном диапазоне от 0 до 35°. Но значения темпера-
туры, оптимальной для развития моллюсков и паразитирующих в них партенит,
очевидно, не совпадают. Так, нагревание среды до 34—35° не вызывает каких-
либо видимых нарушений в поведении редий: они активно питаются, интенсивно
размножаются. Но для их хозяев такая температура является критической,
и ее дальнейшее повышение приводит к скорой гибели моллюсков.
Понижение температуры, напротив, более отрицательно сказывается на
партенитах. Охлаждение до 4—5° довольно легко переносится моллюсками:
после периода преадаптации (во время которого улитки неподвижно лежат
на дне, глубоко втянув туловище в раковину) они вновь активно передвигаются
и питаются. Но при такой температуре практически останавливается развитие
и размножение обитающих в них редий. Более того, моллюски этого вида могут
переносить длительное охлаждение до 0°, хотя подобные условия не только
полностью блокируют какое-либо развитие партенит, но и приводят к значитель-
ному сокращению их численности.
Вероятно, отмеченная закономерность широко распространена и для других
паразито-хозяинных систем типа партениты—моллюск. Например, температур-
ные условия, наиболее благоприятные для развития спороцист Schistosoma
mansoni, могут быть губительны для их хозяев — моллюсков рода Biomphalaria,
которые не переносят продолжительного нагревания выше 34° (Joubert е. а.,
1986). Описаны также случаи, когда понижение температуры, свободно выдер-
живаемое моллюсками, замедляет или даже полностью останавливает развитие
паразитирующих в них партенит (Sindermann, Farrin, 1962; Катков, 1980,
и др.). Иногда для получения подобного эффекта достаточно понизить темпе-
ратуру всего на несколько градусов. Церкарии той же Sch. mansoni при
26—28° появляются на 22-й день после заражения моллюска мирацидием.
А при 23—25° они выходят только на 30—37-й день и обладают меньшей
инвазионной способностью. Кроме того, во втором случае сокращается продол-
жительность жизни и самих спороцист (Stirewalt, 1954).
Партениты Ph. rhionica не столь чувствительны и могут нормально разви-
ваться в довольно широком диапазоне температур. Но скорость этого развития
заметно изменяется даже при нагревании (охлаждении) среды всего на 2—3°.
Таким образом, температура оказывает очень большое влияние на развитие
партенит трематод Ph. rhionica. Но полученные результаты позволяют также
утверждать, что температура не оказывает прямого воздействия на характер
формирующихся в партенитах эмбрионов, как это, очевидно, происходит
у большинства других (исследованных в этом направлении) трематод.
Еще Томас заметил, что редии, развивающиеся из материнских спороцист
Fasciola hepatica, в зависимости от времени года могут отрождать и редий
второго поколения, и церкарий (Thomas, 1883). При этом дочерние редии, по его
сведениям, могут отрождаться только летом.
Лейкарт (Leuckart, 1886), а позднее другие исследователи (Chowaniec,
1961; Bednarz, 1962; Kendall, 1965) показали, что в теплое время года редии
первой дочерней генерации (род Fasciola) отрождают преимущественно церка-
.355
рий. Зимой в них можно обнаружить лишь незрелые эмбрионы церкарий,
а активно отрождаются партенитами только редии второй генерации.
Сходные результаты были получены и для других трематод: F. gigantica
(Dinnic, Dinnic, 1964), Liorchis scotiae (Катков, 1980), Proctoeces maculatus
(Мачкевский, Парухин, 1981; Мачкевский, 1984). Отмеченный в холодное время
переход на отрождение исключительно партенит приводит к значительному
увеличению количественного состава микрогемипопуляции. С потеплением
партениты всех генераций переключаются на формирование и отрождение
церкарий. Очевидно, этим обеспечивается максимальный выход расселительных
личинок в теплое время года, когда у них имеется больше шансов на встречу
с дефинитивным хозяином (Kendall, 1965).
К сожалению, нет специальных исследований, в которых было бы достоверно
показано, что именно температура является инициатором перехода партенит
с формирования одного типа эмбрионов на другой. Поэтому в основе наших
представлений о данном факторе, как о регуляторе подобного (генетически
предопределенного) механизма перехода в эмбриогенезе, лежат в основном
данные, полученные при анализе состояния микрогемипопуляций в спонтанно
зараженных моллюсках из природных популяций.
Совершенно иначе зависит от сезонности характер размножения редий
Ph. rhionica. Температурный фактор является одним из основных регуляторов
скорости размножения партенит этого вида. В холодное время года наблюдается
более или менее выраженное замедление процесса эмбриогенеза. С потеплением
скорость развития терминального материала быстро возрастает, что приводит
к появлению как молодых редий разных генераций, так и церкарий. Но сезонные
колебания температуры не вызывают перехода отдельных редий с формирования
эмбрионов одного типа на другой. Соотношение числа отрождаемых партенит
и личинок регулируется только уровнем развития микрогемипопуляции (Атаев,
Добровольский, 1990).
Сходный тип сезонной регуляции состава микрогемипопуляции описан для
вида Podocotyle atomon (Русанов, Галактионов, 1984). В то же время внешнее
проявление сезонности в продуцировании моллюсками церкарий выглядит во
всех случаях одинаково: в зимнее время количество выпускаемых личинок
снижается до минимума, а своего наибольшего значения достигает в летние
месяцы.
Таким образом, температура оказывает прямое и значительное воздействие
на эмбриогенез церкарий. Как показали наши исследования, процессы формиро-
вания и отрождения личинок Ph. rhionica могут нормально протекать только
при температуре выше 7—9°. При ее понижении до 5—6° развитие эмбрионов
церкарий блокируется практически полностью. Вместе с тем нагревание среды
приводит к интенсификации эмбриогенеза личинок и, как сообщалось ранее,
повышение или понижение температуры даже на 2—3° вызывает соответственно
ускорение или замедление этого процесса.
Влияние температуры на эмиссию церкарий
Следующий этап в жизни церкарий — эмиссия во внешнюю среду. Как
известно, выход личинок большинства видов трематод представляет собой
ритмичный процесс. Но, как правило, в работах обсуждается только суточный
ритм эмиссии церкарий, хотя у многих видов выявлены и другие ритмы выхода
личинок. Происходит это, вероятно, оттого что динамику суточного ритма легче
установить и объяснить. Ведь большинство исследователей, описывая эмиссию
церкарий, называет в качестве основного регулятора этого процесса различные
абиотические факторы, прежде всего — свет и температуру (Гинецинская,
1968).
Экспериментальные наблюдения за эмиссией церкарий Ph. rhionica показали,
.356
что суточные колебания температуры в 4—5° не приводят к заметным переменам
в этом процессе. В естественных местах обитания моллюсков М. praemorsa
температурные колебания в течение суток, по нашим сведениям, не превышают
этой величины. Следовательно, температурный фактор не является основным
регулятором суточного выхода церкарий этого вида. Согласно полученным
данным, основным регулятором эмиссии является освещение (Атаев, 1988).
Вместе с тем более значительные колебания температуры оказывает большое
влияние на выход личинок. Особенно его изменяет резкое охлаждение среды:
понижение температуры до 10—12° сильно замедляет эмиссию церкарий,
а при температуре ниже 6° этот процесс практически останавливается, несмотря
на имеющееся в моллюске большое число полностью сформировавшихся
церкарий.
Влияние температуры на вышедших церкарий
Изучалось также воздействие температуры на поведение и длительность
жизни церкарий после выхода из моллюска-хозяина. Установлено, что актив-
ность церкарий Ph. rhionica, как и активность других расселительных личинок
этого вида — мирацидиев, отчетливо повышается с нагреванием воды (Атаев,
1988). Сложнее оказалось определить зависимость между температурой и про-
должительностью активной жизни личинок. Объективной оценке этой зави-
симости препятствует способность церкарий Ph. rhionica образовывать адо-
лескарии. Так, при температуре, пониженной до 8° (при малоактивном
поведении личинок), казалось, можно было бы ожидать увеличения фазы
церкарий. Но в этих условиях уже через 1.5—2 ч после выхода церкарий из
моллюсков наблюдается массовое инцистирование. Такое явление приводит
к тому, что при понижении температуры в изучаемом интервале (4—32°)
регистрируется минимальная продолжительность данной фазы жизненного
цикла.
При повышении температуры до 17—19° подвижность личинок значи-
тельно возрастает. Многие из них теперь вообще не инцистируются. И именно
при этой температуре отмечена наибольшая продолжительность активной
жизни церкарий Ph. rhionica— 17 ч. Дальнейшее нагревание воды приводит
к сокращению длительности этой фазы (при соответственном увеличении актив-
ности личинок): уже при 30° она составляет 10—13 ч. При этом большая часть
церкарий вообще не инцистируется.
В литературе имеется немало сведений о зависимости сроков жизни церка-
рий от температуры (Гинецинская, Добровольский, 1962; Иванцив, 1976;
Курандина, 1976; Catalano, 1986, и др.). Во всех работах отмечается, что
с нагреванием продолжительность жизни личинок снижается. В качестве основ-
ной причины такого явления принимается ускорение при повышении темпе-
ратуры расходования гликогена (Гинецинская, 1960, 1968). Общеизвестно, что
церкарии на протяжении своей жизни не питаются и живут за счет запасов
гликогена, накопленных во время эмбрионального развития. Как правило, они
неравномерно распределены по телу животного (Гинецинская и др., 1981),
но чаще всего сосредоточены в хвостовом отделе.
У церкарий Ph. rhionica запасы гликогена располагаются в туловищном
отделе, что хорошо объясняется специфическими особенностями поведения
этих организмов во внешней среде. Основная роль в локомоции мегалурных
церкарий лежит на туловищном отделе, а хвост в их движении играет пассивную
роль. При этом хвостовая присоска активно функционирует на протяжении
жизни личинок (с ее помощью они прикрепляются к поверхностной пленке
воды), снабжена небольшими запасами гликогена.
Таким образом, длительность жизни церкарий Ph. rhionica, как и других
видов, в целом обратно пропорциональна температуре окружающей среды
.357
(в определенных пределах). Но их способность образовывать адолескарии
приводит к тому, что максимальные сроки регистрируются при средних тем-
пературах. Такое явление представляется биологически вполне оправданным.
Ведь отмечаемая при низких температурах малая подвижность личинок сильно
уменьшает их шансы на встречу с дефинитивным хозяином. И чтобы умно-
жить их, церкарии вынуждены инцистироваться быстрее. В результате этого
время пребывания инвазионного начала в биоценозе значительно увеличи-
вается.
Длительность процесса преобразования личинки в адолескарию зависит
от ее возраста. Так, для церкарий, только что вышедших из моллюска, она, как
правило, не превышает 15—20 сек (Р<0.02, п=24). Через 10 ч продолжитель-
ность инцистирования увеличивается до 30—3.8 сек (Р<0.05, п=24), а через
14 ч — до 1.5 мин и более (все наблюдения выполнены при 18—19°).
Список литературы
Атаев Г. Л. Развитие и биология личинок и партеногенетических поколений трематод Philo-
phthalmus rhionica Tichomirov, 1976: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. М., 1988, 16 с.
Атаев Г. Л., Добровольский А. А. Динамика размножения микрогемипопуляции парте-
нит трематод Philophthalmus rhionica Olenev, Tichomirov, 1976 // Паразитология. 1990.
Т. 24, вып. 6. С. 499—508.
Гинецинская Т. А. Гликоген в теле церкариев и зависимость его распределения от их биоло-
гии//ДАН СССР. 1960. № 4. С. 1012—1015.
Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука. 1968.
410 с.
Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. Гликоген и жир на разных фазах жизнен-
ного цикла сосальщиков. I. Морфология распределения гликогена и жира //Вестн. ЛГУ.
1962. № 9. С. 67—81.
Гинецинская Т. А., Добровольский А. А., Оксов И. В. Роль гликогена в биологии
личиночных стадий развития трематод//Работы по гельминтологии. М.: Наука. 1981.
С. 82—87.
Добровольский А. А., Галактионов К. В., Мух а медов Г. К-, Синха Б. К.,
Тихомиров И. А. Партеногенетические поколения трематод // Тр. ЛОЕ. 1983. Т. 82, № 4.
166 с.
Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984, 166 с.
Иванцив В. В. Изучение влияния различных факторов на интенсивность выхода и продолжи-
тельность свободной жизни церкарии Rhipidocotyle illense (Ziegler, 1883) //II Всесоюз.
симп. по болезн. и параз. водн. бесп. Л.: Наука. 1976. С. 29—30.
Катков М. В. Экспериментальное изучение биологии партенит Liorchis scotiae (Willmott, 1950)
Velichko, 1966 (Trematoda : Paramphistomidae) // Вопросы паразитологии водных беспозво-
ночных животных. Вильнюс, 1980. С. 46—48.
Курандина В. П. Некоторые экспериментальные данные по биологии двух видов коротко-
хвостых церкарий (Microcercariae) // II Всесоюз. симп. по болезн. и параз. водн. бесп. Л.:
Наука. 1976. С. 41—43.
Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. школа. 1980. 293 с.
Мачкевский В. К. Биология и экология трематоды Proctoeces maculatus — паразита черно-
морских мидий: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. М., 1984.
Мачкевский В. К., Парухин А. М. О биологии трематод сем. Fillodismatidae, парази-
тирующих у черноморских мидий//Паразитология. 1981. Т. 15, вып. № 2. С. 181 —185.
Олене в, Добровольский А. А. Фауна церкарий пресноводного моллюска Melanopsis
praemorsa (L.) из Западной Грузии // Экологическая и экспериментальная паразитология.
ЛГУ, 1975. Вып. 1. С. 73—96.
Русанов Н. И., Галактионов К. В. Сезонная динамика развития и размножения парте-
нит Podocotyle atomon (Rudolphi, 1802) (Trematoda : Opecoelidae) в литоральных моллюсках
Баренцева моря//Эколого-паразитологические исследования северных морей. Кол. фил.
АН СССР, Апатиты, 1984. С. 41—51.
Семенов О. Ю. Экспериментальное изучение биологии мирацидия Philophthalmus rhionica:
Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1977. 20 с.
Тарасов В. В. Простейшие, патогенные для человека. МГУ, 1987. 159 с.
Тихомиров И. А. Жизненный цикл Philophthalmus rhionica sp. nov. (Trematoda : Philophthalmi-
dae): Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1980. 20 с.
Bednarz S. The development cycle of germ cells in Fasciola hepatica L. 1758 (Trematodes,
Digenea) // Zoologica Poloniae. 1962. Vol. 12. P. 439—466.
Catalano P. A. The morphology and emergence patterns of the cercaria of Allocreadium pseudo-
tritoni Rancin, 1937 (Trematoda, Allocreadidae) // Onio J. Sci. 1986. Vol. 86, N 3. P. 81—84.
.358
