Temas de biofísica

340 Pages·2012·9.228 MB·Spanish

by  Javier Buceta Fernández, Elka Radoslavova Koroutcheva, Juan Manuel Pastor Ruiz

c 35275CU01A01 35275CU01A01 35275CU01A01 CCuuaaddeerrnnooss ddee llaa UUNNEEDD
u
Colecciones de la UNED or Javier Buceta (Madrid, 1969) es licenciado en Ciencias
st Físicas por la Universidad Complutense de Madrid y
a
- Unidades Didácticas P doctor en Ciencias Físicas por la Universidad Nacional

- Cuadernos de la UNED el de Educación a Distancia (Premio Extraordinario). Durante
u
- Aula Abierta E n su formación doctoral realizó estancias en centros de
n la literatura existe una multitud de excelentes libros, tratados y artículos sobre a investigación de Hungría, Bélgica e Italia. Asimismo,
- Estudios de la UNED M
Biofísica. No obstante, el nacimiento de nuevas titulaciones como las Ciencias
completó su formación posdoctoral en el Departamento
- Actas y Congresos Medioambientales hace necesario presentar un enfoque original. Esta observación an Temas de Biofísica de Química y Bioquímica y en el Instituto de Ciencia no
- Estudios de Educación a Distancia constituye la motivación del presente libro. Ju lineal de la Universidad de California San Diego. Actual-
- Educación Permanente
- Varia El contenido se estructura en tres grandes bloques: va, mente es investigador en el Parque Científico de Barcelona
e dentro del Centro Especial de Investigación en Química
- Herramientas En el primero de ellos se presentan los fundamentos termodinámicos que sirven h Teórica. Desde el curso académico 2006-07 es uno de
c
para establecer los principios energéticos o reglas básicas sobre las transformaciones ut los coordinadores y docentes del máster oficial de Biofísica
energéticas en los sistemas biológicos. Este bloque presenta también diversos aspectos ro de la Universidad de Barcelona. Sus principales temas
o
sobre la biofísica de los biopolímeros y presta especial atención a la cinética de las K de investigación son la Biofísica, más en particular la
enzimas. a llamada Biología de Sistemas y toda aquella fenomenología
lk Javier Buceta derivada de los procesos estocásticos.
En un segundo bloque se presenta el transporte de iones a través de membranas E

,
y los potenciales establecidos entre el interior y el exterior de las mismas. Además, se a
t Elka Koroutcheva Elka Koroutcheva (Sofía, 1959) es licenciada en Ciencias
discute la biofísica y la biomecánica de los seres vivos. En lo relativo a la primera, el ce Físicas por la Universidad de Sofía (Bulgaria) y doctora
u
libro se centra en las propiedades de los fluidos biológicos y en la natación y el vuelo.
B Juan Manuel Pastor en Ciencias Físicas por el Instituto de Materia Condensada
En lo relativo a la segunda, se exploran los conceptos básicos de la biomecánica y la r de la Academia Búlgara de Ciencias. Ha realizado estancias
e
biofísica de las vibraciones y el sonido. vi posdoctorales y de investigación en École Normale
a
Finalmente, en el tercer bloque se explican las interacciones de la radiación con J Supérieure, Paris (Francia), en la Universidad de Würzburg
(Alemania), en el Centro Internacional de Física Teórica,
la materia y sus efectos biológicos. También se comentan las aplicaciones médicas de
Trieste (Italia) y en la Universidad Autónoma de Madrid.
la radiación ionizante. El último tema tratado en el libro se dedica a las técnicas e
Actualmente es profesora contratada doctora en el De-
instrumentación físico-químicas, donde se explican los conceptos y principios básicos
partamento de Física Fundamental, Universidad Nacional
en los que se fundamentan algunos de los métodos de análisis más importantes.
de Educación a Distancia, Madrid. Sus principales temas
Para ayudar en la comprensión de los contenidos, se incluyen algunos problemas de investigación son los fenómenos críticos, las redes
con sus respectivas soluciones. Dado el amplio carácter de los temas tratados, esperamos neuronales asociativas y el procesado de información.
que el libro sea un buen manual para los alumnos de las licenciaturas de Ciencias
Medioambientales en particular y, en general, tanto para los licenciados provenientes Juan Manuel Pastor (Madrid, 1968) es licenciado en
de diferentes campos como la Física, la Química o la Biología, como para cualquier Ciencias Físicas por la Universidad Complutense de
especialista interesado en aspectos diversos de la Biofísica. Madrid y doctor en Ciencias Físicas por la Universidad
Nacional de Educación a Distancia. Ha realizado estancias
de investigación en el Centre de Recherche Paul Pascal
(Francia), en el Centro de Investigaciones Energéticas,
Medioambientales y Tecnológicas, y en el Centro de
a Astrobiología. Actualmente es profesor titular en la Escuela
c
i de Ingenieros Técnicos Agrícolas de la Universidad
s
fí Politécnica de Madrid. Sus trabajos de investigación se
o
i centran en interfases, procesos de crecimiento y caracte-
B
rización de dinámicas de sistemas biofísicos.

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UNIVERSIDAD NACIONAL U N E D
DE EDUCACIÓN A DISTANCIA
EDICIONES
Javier Buceta Fernández
Elka Koroutcheva
Juan Manuel Pastor
TEMAS
DE BIOFÍSICA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIÓN A DISTANCIA
TEMAS DE BIOFÍSICA

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de los titulares del Copyright, bajo las sanciones establecidas en las leyes,
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comprendidos la reprografía y el tratamiento informático, y la distribución
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© UNIVERSIDAD NACIONAL
DE EDUCACIÓN A DISTANCIA - Madrid, 2011
www.uned.es/publicaciones
© Javier Buceta Fernández, Elka Koroutcheva y Juan Manuel Pastor

ISBN electrónico: 978-84-362-6323-7
Edición digital: octubre de 2011
Prefacio
El presente libro, “Temas de Biof´ısica”, nace fruto de lo que pensamos
es una necesidad. En la literatura existe una multitud de excelentes libros,
tratadosyart´ıculossobreestadisciplinayafinescomolaBiolog´ıaMatema´tica.
Algunos de ellos, est´an referenciados en la bibliograf´ıa y han sido, en mayor o
menor medida y de forma ma´s o menos consciente, fuente de inspiraci´on para
algunas de las secciones que se recogen aqu´ı. Sin embargo, el nacimiento de
nuevas titulaciones como las Ciencias Medioambientales pensamos que hace
necesario presentar un enfoque original que, segu´n nuestro criterio, no estaba
recogido en un u´nico manual.
Tal y como queda reflejado en sus planes de estudio, el alumnado de es-
tas titulaciones es heterog´eneo. De este modo, intentar incorporar un enfoque
demasiado matem´atico y riguroso puede complicar excesivamente la lectura y
estudio para algunos de ellos. Por otro lado, una presentacio´n demasiado des-
criptiva y generalista restar´ıa inter´es a aquellos alumnos con una inclinacio´n
m´asformal.Hemosintentado,esperamosquecon´exito, buscaruncompromiso
entreambosextremosypresentaralolargodeloscap´ıtulostantoaspectosm´as
formales,comoaquellosm´asgeneralistas ydescriptivos.As´ı,nuestrointer´es ha
sido dar una base muy amplia de conocimientos f´ısicos fundamentales y ma´s
formales relacionados con temas como laTermodin´amica, lacin´etica enzim´ati-
ca y los fen´omenos de transporte a trav´es de las membranas. Tambi´en hemos
querido dar una visio´n global de la importancia que tienen los biopol´ımeros
como base de la organizaci´on de cualquier organismo vivo y destacar, en su
relaci´on con el medio ambiente, los efectos de las vibraciones, del sonido y de
las radiaciones sobre el medio centr´andonos en la interacci´on con la materia
ii
y en las aplicaciones m´edicas. Finalmente, hemos intentado dar una amplia
imagen del campo de las t´ecnicas e instrumentaci´on e incidir en su utilidad en
lo que respecta a la medicio´n, el registro y el an´alisis de los datos. A lo largo
de los cap´ıtulos, y con el fin de aclarar y afianzar algunos de los conceptos
introducidos, presentamos una serie de problemas resueltos.
Ma´s concretamente, el libro se encuentra estructurado en 6 temas. Un
primer tema de Termodina´mica, que por su extensi´on se ha dividido en dos
cap´ıtulos, trata de los conceptos e ideas ba´sicas de esta disciplina que sirven
para establecer los principios energ´eticos o reglas b´asicas sobre las que la Evo-
lucio´n ha ido creando los sistemas biol´ogicos tan complejos que conocemos.
En un segundo tema se da paso al estudio de los “ladrillos” biol´ogicos: los
biopol´ımeros. Adem´as, este tema se centra tambi´en unas prote´ınas muy es-
peciales desde el punto de vista de la cin´etica de las reacciones bioqu´ımicas,
las enzimas, con explicaci´on de los fen´omenos competitivos y cooperativos. El
tercer tema trata del transporte de iones a trav´es de membranas y de los po-
tenciales establecidos entre el interior y el exterior de las mismas. Se explica el
potencial de la membrana, se dan unas nociones ba´sicas de electrofisiolog´ıa y
seintroduceelpotencialdeacci´on.Elsiguientetematratadelabiof´ısicadelos
seres vivos. Dentro de este ep´ıgrafe tan general se centra, fundamentalmente,
en las propiedades de los fluidos biol´ogicos y en el movimiento de los seres
vivos en el senodedistintos fluidos:la nataci´on y el vuelo. Adem´as se explican
los conceptos b´asicos de la biomec´anica del cuerpohumano y dela biof´ısica de
las vibraciones y el sonido. Elsiguiente cap´ıtulo trata deltema delas radiacio-
nes. Comienza con una introduccio´n a las propiedades de las radiaciones, sus
tipos y sus aplicaciones desde el punto de vista anal´ıtico (la espectroscop´ıa).
A continuacio´n se explican las interacciones de la radiaci´on con la materia
y sus efectos biol´ogicos. Tambi´en se habla de la radiactividad, los conceptos
ba´sicos y sus efectos. Finalmente, se comentan las aplicaciones m´edicas de la
radiacio´n ionizante. El u´ltimo tema trata de las t´ecnicas e instrumentaci´on
fisico-qu´ımicas. Se explican los conceptos y principios b´asicos en los que se
fundamentan algunos de los m´etodos de ana´lisis ma´s importantes Se comen-
tan las caracter´ısticas b´asicas quehay queconocer detodoequipodemedicio´n
y, por u´ltimo, se explican los par´ametros m´as importantes relacionados con la
obtencio´n de ima´genes.
Los contenidos elegidos suponen una muestra introductoria de un campo
en constante desarrollo y referimos al lector a la bibliograf´ıa complementaria
ofrecida para profundizar y/o descubrir nuevas facetas y problemas donde la
F´ısicaylaBiolog´ıasedanlamano.Decualquiermodo,dadoelampliocar´acter
de los temas tratados, esperamos que el libro sea un buen manual para los
iii
alumnos de las licenciaturas deCiencias Medioambientales en particular, y, en
general, tanto para los licenciados provenientes de diferentes campos como la
F´ısica, la Qu´ımica o la Biolog´ıa, como para cualquier especialista interesado
en aspectos diversos de la Biof´ısica. Esperamos haberlo conseguido.
Los autores queremosagradecer aF.J.delaRubiasupropuestadeescribir
el libro y el apoyo constante que nos ha brindado. J.B. quiere agradecer a A.
Falomir, F. Sagu´es, R. Reigada y J.M.R. Parrondo la lectura cr´ıtica y las su-
gerencias y puntualizaciones ofrecidas sobre los cap´ıtulos de Termodina´mica y
de Biopol´ımeros y Cin´etica Enzim´atica de los cuales ha sido responsable. E.K.
agradece en el mismo sentido la labor de A. V´azquez, R. Ogallar y K. Korout-
chev enrelaci´on aloscap´ıtulos sobreFen´omenos deTransporteenMembranas
y Biof´ısica de los Cuerpos Vivos, y a J.J. S´anchez por el apoyo inform´atico.
Finalmente, J.M.P. agradece a J. Pastor su colaboracio´n en el desarrollo de
algunas figuras.
Los autores, Septiembre de 2006.

´
Indice general
1. Termodina´mica I 1
1.1. Conceptos Fundamentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2. Ecuaci´on de Estado del Gas Ideal . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3. El Primer Principio de la Termodina´mica . . . . . . . . . . . . 10
1.3.1. Capacidad Calor´ıfica y Calor Espec´ıfico . . . . . . . . . 12
1.3.2. Aplicacio´n del Primer Principio a un Gas Ideal . . . . . 13
1.3.3. Variacio´n de la Temperatura Atmosf´erica con la Altura 18
1.4. El Segundo Principio de la Termodina´mica . . . . . . . . . . . 20
1.4.1. M´aquinas Reversibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.4.2. El Ciclo de Carnot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.4.3. Entrop´ıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2. Termodina´mica II 39
2.1. Potenciales Termodin´amicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.1.1. Condiciones de Equilibrio y Espontaneidad . . . . . . . 41
2.2. Disoluciones Dilu´ıdas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.3. Equilibrio Qu´ımico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.3.1. La Hidro´lisis del ATP: el Estado Biol´ogico Est´andar . . 62
2.4. Termodina´mica de No Equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.4.1. Flujos Acoplados: el Teorema de Onsager . . . . . . . . 66
2.4.2. Produccio´n de Entrop´ıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
2.4.3. Minimizaci´on de la Produccio´n Entro´pica: Teorema de
Prigogine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
vi ´INDICE GENERAL
3. Biopol´ımeros y Cin´etica Enzim´atica 75
3.1. Del ADN a las Prote´ınas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.1.1. Transcripcio´n Gen´etica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.1.2. Traducci´on Gen´etica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
3.2. S´ıntesis de Biopol´ımeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
3.3. Filamentos Prote´ınicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.4. Pol´ımeros Globulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.5. Elasticidad y Biopol´ımeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.6. La Teor´ıa de Michaelis-Menten . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.6.1. La Hipo´tesis del Estado Cuasiestacionario . . . . . . . . 99
3.7. Fen´omenos Competitivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.8. Fen´omenos Cooperativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
3.8.1. El D´ımero Cooperativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4. Feno´menos de Transporte: Membranas 117
4.1. Difusi´on Pura a Trav´es de Membranas . . . . . . . . . . . . . . 119
4.1.1. Potencial del Equilibrio de Nernst . . . . . . . . . . . . 119
4.1.2. Ecuaci´on de Nernst-Planck . . . . . . . . . . . . . . . . 123
4.1.3. Teor´ıa de Campo Constante . . . . . . . . . . . . . . . . 124
4.2. Difusi´on Io´nica a Trav´es de la Membrana . . . . . . . . . . . . 128
4.2.1. Potenciales de Gibbs-Donnan . . . . . . . . . . . . . . . 128
4.2.2. Creaci´on de Potenciales de Difusio´n . . . . . . . . . . . 130
4.2.3. Ecuaci´on de Goldman-Hodgkin-Katz . . . . . . . . . . . 133
4.3. Nociones B´asicas de la Electrofisiolog´ıa . . . . . . . . . . . . . . 135
4.3.1. Propiedades El´ectricas de las Membranas: Fuerza Elec-
tromotriz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
4.3.2. Potencial de Membrana y Circuito Equivalente . . . . . 138
4.4. Potencial de Acci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
4.4.1. T´ecnica de Pinzamiento de Voltaje . . . . . . . . . . . . 140
4.4.2. Modelo de Hodgkin y Huxley . . . . . . . . . . . . . . . 141
4.4.3. Din´amica del Modelo de Hodgkin y Huxley (HH) . . . . 145
4.4.4. Teor´ıa del Cable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
5. Biof´ısica de los Cuerpos Vivos 153
5.1. Fluidos Biolo´gicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
5.1.1. Propiedades B´asicas de los Fluidos . . . . . . . . . . . . 153
5.1.2. Fluidos Biolo´gicos: Caracter´ısticas de su Viscosidad . . 154
5.1.3. Circulacio´n Sangu´ınea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
5.2. Biomec´anica del Cuerpo Humano . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
´INDICE GENERAL vii
5.3. Movimiento en Fluidos: Nataci´on y Vuelo . . . . . . . . . . . . 165
5.4. Sonido y Biof´ısica de la Audicio´n . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
5.4.1. Vibraciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
5.4.2. Sonido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5.4.3. Mecanismos de la Audici´on . . . . . . . . . . . . . . . . 176
6. Radiaci´on 181
6.1. Propiedades de la Radiaci´on Electromagn´etica . . . . . . . . . 181
6.1.1. Propiedades de Onda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
6.1.2. Propiedades de Part´ıcula . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.1.3. Espectro Electromagn´etico . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.2. Espectroscop´ıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
6.2.1. Absorci´on de Radiaci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
6.2.2. Espectro de Absorcio´n de Radiaci´on. Ley de Beer . . . . 192
6.2.3. Equipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
6.2.4. Componentes B´asicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
6.2.5. Espectroscop´ıa de Absorci´on Molecular . . . . . . . . . 204
6.2.6. Espectroscop´ıa de Fluorescencia Molecular . . . . . . . 206
6.2.7. Espectroscop´ıa de Infrarrojo. . . . . . . . . . . . . . . . 206
6.2.8. Resonancia Magn´etica Nuclear . . . . . . . . . . . . . . 208
6.3. Interacci´on de la Radiaci´on con la Materia . . . . . . . . . . . . 215
6.3.1. Efectos de la Interacci´on de los Fotones con los A´tomos
y Mol´eculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
6.3.2. Efectos Fotobiol´ogicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
6.4. Radiactividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
6.4.1. Tipos de Radiaciones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
6.4.2. Actividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
6.4.3. Detectores de Radiactividad . . . . . . . . . . . . . . . . 230
6.5. Radiaciones Ionizantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
6.5.1. Radiodosimetr´ıa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
6.5.2. Coeficiente de Atenuaci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
6.5.3. Radioqu´ımica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
6.5.4. Exposici´on a Radiaci´on Ionizante . . . . . . . . . . . . . 237
6.6. Aplicaciones M´edicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
6.6.1. Determinaciones Cuantitativas . . . . . . . . . . . . . . 239
6.6.2. Diagno´stico por Im´agenes . . . . . . . . . . . . . . . . . 241