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Systematische Revision und
choroiogische Analyse der
Monocotyledoneae des Karakorum
(Zentralasien, West-Tibet)
Flora Karakorumensis
I. Angiospermae, Monocotyledoneae
W. B. DICKORE
Stapf ia 39
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Systematische Revision und
chorologische Analyse
der Monocotyledoneae des Karakorum
(Zentralasien, West-Tibet)
Flora Karakorumensis
I. Angiospermae, Monocotyledoneae
Flora of the Karakorum
including a record of species from adjacent mountains of High Asia
(East Pamir, West Kunlun, Northeast Hindukush, Northwest Himalaya, West Tibet)
I. Angiospermae. Monocotyledoneae
W. B. DlCKORE
Stapfia 39
Ausgeliefert am: 26. Juli 1995
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Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen
Fachbereiche der Georg-August-Universität zu Göttingen
im Rahmen des Schwerpunktprogramms der Deutschen Forschungsgemeinschaft
„Kulturraum Karakorum"
Anschrift des Verfassers:
Wolf Bernhard Dickore
Systematisch-Geobotanisches Institut
Universität Göttingen
Untere Karspüle 2
D-37073 Göttingen
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Inhalt - Contents
Abstract iii
Vorwort - Preface iv
Danksagung -Acknowledgements iv
Abkürzungen, Symbole und Anordnung - Abbreviations, symbols and arrangement v
I. Standardabkürzungen - General abbreviations vi
II. Anordnung der Nachweise - Arrangement of records vi
III. Wichtigste Quellen - Main sources of records vii
IV. Geographische Gliederung des Karakorum - Subareas of the Karakorum ix
V. Angrenzende Gebiete - Records from adjoining regions x
Geographische Übersichtskarte - Geographical base map xi
Geologisch-Tektonische Übersichtskarte - Geological-tectonic sketch map xii
Klimastationen / Klimadiagrammkarte - Climate stations and climate diagrams xiii-xv
1 Einleitung -Introduction 1
2 Geographie -Geography 2
2.1 Abgrenzung des Karakorum - Delimitation of the Karakorum 2
2.2 Topographie - Topography 3
2.3 Geographische Regionen - Geographical divisions 4
3 Geologie und Pedologie - Geology and pedology 5
3.1 Tektonik - Tectonics 5
3.2 Stratigraphie - Stratigraphy 6
3.3 Glaziologie und Geomorphologie - Glaciology and geomorphology 6
3.4 Pedologie - Pedology 7
4 Klima - Climate 8
4.1 Monsungebiet -Monsoonarea 8
4.2 Winterniederschlagsgebiet - Winter precipitation area 8
4.3 Arides Gebiet -Arid area 9
5 Flora-Flora 10
5.1 Geschichte der Botanischen Erforschung - History of botanical exploration 10
5.2 Neuere floristische Arbeiten - Recent floristics 12
5.3 Floren, Bearbeitungen angrenzender Gebiete
-Floras, contributions to adjacent areas 12
5.4 Die Flora des Karakorum / Anlage der Flora, Korrekturen, Anmerkungen
- The Flora of the Karakorum / Plan of the Flora, corrections, notes 13
5.5 Systematische Aufzählung - Systematic Enumeration
I. Angiospermae, Monocotyledoneae 16
6 Vegetation - Vegetation 232
6.1 Vegetationskundliche und pflanzensoziologische Arbeiten - Works on vegetation
and phytosociology 232
6.2 Die aktuelle Vegetation des Karakorum - Actual vegetation of the Karakorum 233
6.2.1 Zentraler Nord-Karakorum - CN Karakorum 233
6.2.1.1. Subalpine Stufe - Subalpine belt 223
6.2.1.2 Alpine Stufe - Alpine belt 234
6.2.1.3 Hochalpin/ subnivale Stufe - High alpine / subnival belt 234
6.2.2 Zentraler Süd-Karakorum - CS Karakorum 234
6.2.3 Nord-Karakorum - N Karakorum 236
6.2.4 West-Karakorum - W Karakorum 236
6.2.4.1 Kolline Stufe - Colline belt 236
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6.2.4.2 Montane Stufe - Montane belt 237
6.2.4.3 Subalpine Stufe - Subalpine belt 237
6.2.4.4 Alpine bis subnivale Stufe - Alpine to subnival belts 237
6.2.5 Süd-Karakorum - S Karakorum 237
6.2.6 Ost-Karakorum -E Karakorum 238
7 Phytogeographie und Verbreitungsmuster - Phytogeography and distribution patterns 238
7.1 Phytogeographische Regionen - Phytogeographical regions 239
7.1.1 Zentralasiatische Region - Central Asiatic region 239
7.1.1.1 Dzungarische Subregion - Dzungarian subregion 239
7.1.1.2 Kashgaro-Mongolische Subregion - Kashgaro-Mongolian subregion239
7.1.1.3 Tibetanische Subregion - Tibetan subregion 240
7.1.2 Sino-Himalayische Region - Sino-Himalayan region 240
7.1.3 Irano-Turanische Region - Irano-Turanian region 241
7.2 Phytogeographische Elemente der Monocotyledoneae des Karakorum -
Phytogeographical elements of Karakorum-Monocotyledoneae 241
7.2.1 Kosmopoliten - Cosmopolites 244
7.2.2 Tropische und subtropisch-meridionale Elemente - Tropical and subtropical
meridionale elements 244
7.2.3 Holarktische Elemente - Holarctic elements 244
7.2.4 Eurasiatische Elemente - Eurasiatic elements 244
7.2.5 Zentralasiatische Elemente - Central Asiatic elements 244
7.2.6 Ost-Pamirische Elemente - E Pamirean elements 245
7.2.7 Tibetanische Elemente -Tibetan elements 245
7.2.8 Himalayische Elemente - Himalayan elements 245
7.2.9 Irano-Turanische Elemente - Irano-Turanian elements 246
7.2.10 Endemiten -Endemics 246
7.3 Regionale Verbreitungsmuster -Regional distribution patterns 246
8 Diskussion der Differenzierungsmuster - Discussion of differentiation patterns 248
8.1 Abiotische Faktoren - Abiotic factors 248
8.1.1 Aktuelles Klima - Actual climate 248
8.1.2 Klimageschichte und geographisch-geologische Faktoren - Climate history
and geographical-geological factors 248
8.2 Anthropo-zoogene Faktoren, Pflanzenverbreitung, Bestäubungsbiologie
- Anthropo-zoogenous factors, dispersal of plants, pollination biology 249
8.3 Interne Evolutionsfaktoren - Internal evolutionary factors 251
8.3.1 Lebensformen - Life forms 251
8.3.2 Populationsdynamik und taxonomische Differenzierungsmuster
- Population dynamics andtaxonomic differentiation patterns 252
8.3.3 Genetik und Cytologie - Genetics and cytology 253
Zusammenfassung 254
Allgemeine Literatur - General references 255
Karten - Maps 268
Index 269
Neue Namen und neue Kombinationen - New Names and New Combinations 291
Verzeichnis der Familien - Index to families 292
Verzeichnis der Verbreitungskarten / Konsolidierter Index der Flora des Karakorum I.
Monocotyledoneae - Index to distribution maps / Consolidated index to the
Flora of the Karakorum I. Monocotyledoneae 293
Ausgewählte Verbreitungskarten - Selected distribution maps 298
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Abstract
A critical revision of the Monocotyledoneae comes to the recognition of 282 species of 17
families being properly known from or likely to occur in the Karakorum mountains. Four
new species are described and seven new combinations are made. Distributional and
ecological data are annotated for the taxa occuring in the Karakorum, keys are included
where possible. The flora of the Karakorum mountains is poor in species, but essentially
transitional and dominated by taxonomically complex and widely distributed groups. Closely
related or vicarious species of neighbouring mountains are informally included here for
these reasons.
The Karakorum mountains, situated between the high plateaux of East Pamir and West
Tibet and bounded by the Kunlun to the north and Himalaya / Hindukush to the the south,
are a central continental cross-roads of the Eurasiatic Flora. The tremendous mountain
chains, towering in K2 (8611 m), the second highest peak on earth, make up exceptionally
sharp boundaries between the Holarctic and (sub-) tropical regions. The Karakorum also
constitutes most conspicuous barriers between the Irano-Turanian, the Central Asiatic and
the Sino-Himalayan regions with fundamentally different climatic features. On the other
hand, the edges of the widely glaciated ridges of the Karakorum link up, as a migration path
and filter, the Himalayan and Southeast Tibetan centres of diversification of many „arctic-
alpine" floristic elements to other high mountain systems and to the high latitudes of the
Holarctic. Centralasiatic elements generally dominate in the cold-arid Karakorum, but flora
and vegetation are highly varied altitudinally, and from the periphery to the central ranges as
well. A considerable decline of species number from southwest to northeast, linked to a
distinct rise of altitudinal distribution limits of many species, is most conspicuous. Most of
the rich Sino-Himalayan flora is excluded to the north by the Himalaya main ridge, but a
fairly rich West-Himalayan flora is distributed through the Indus gorge to Nanga Parbat and
the Southwest Karakorum (Gilgit). The Gilgit area is also a centre of the generally few
endemic species of the Karakorum. Upper Chitral and a larger part of the South Karakorum
(Yasin, Hunza, Baltistan to Southeast Zanskar) are relatively rich in Himalayan elements,
which almost entirely disappear north of the Karakorum main ridge. Irano-Turanian
elements are primarily excluded to the east of the ridges at the Afghan and Chitral borders.
A reduced set of Irano-Turanian species is widely distributed in the inner valleys of the S
Karakorum. Centralasiatic and East Pamirean elements are characteristic to the north and
northwest Karakorum, a few species occur disjunct on the south slope, occasionally
extending to Ladakh and South Tibet. The distribution areas of some Tibetan (High Asian)
elements are separated from the East Pamir to the Tibetan Plateau ("Karakorum gap").
The regional and altitudinal floristic diversity and differentiation (vicarious species) are
markedly similar in different taxonomic groups. They are, apparently, predominantly
determined by steep climatic gradients. Geological, ecological and evolutionary-systematic
aspects of the flora of the Karakorum and the chorology of taxa involved, are discussed.
There is some evidence that characteristic actual distribution patterns are connected to
palaeoecological environments and events, and they may monitor the history of pleistocene
glaciation or even plate-tectonics during the Tertiary.
in
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Vorwort - Preface
Der vorliegende Band ist der Versuch einer kritischen Revision und systematisch-chorologischen Analyse
der Flora des Karakorum, Angiospermae, Monocotyledoneae. Die Inventarisierung der Monocotyledoneae
des Karakorum-Systems, darunter einige der wichtigsten Futter- und sonstigen Nutzpflanzen, basiert auf
der einzigartigen "La flora del Caracoriim" (PAMPANINI 1930, 1934) und dem Material sowie den
Ergebnissen zahlreicher früherer und nachfolgender Feldforscher und Taxonomen. Ich habe versucht, das
trotz aller geländebedingter Schwierigkeiten heute weit umfangreichere Belegmaterial und die
Literaturangaben, soweit verfügbar und möglich, kritisch und als Synthese angrenzender Floren zu
analysieren.
Ich hatte im Jahr 1986 die Gelegenheit, die Faszination des höchsten und unzugänglichsten Gebirges der
Erde, immer noch nahezu einem der letzten "blanks on the map", zu erfahren. Geschlossene Vegetation und
selbst einzelne Pflanzen bilden im Großteil des hochariden Karakorum, dessen Oberfläche zu etwa der
Hälfte über 5000 m Meereshöhe liegt und in weiten Teilen vergletschert ist, eine seltene Ausnahme.
Umsomehr scheint der Karakorum im Herzen Zentralasiens eine "innerkontinentale Grundausstattung" des
Lebens zu beherbergen, eine artenarme Flora von engem genetischen Zusammenhalt, deren Glieder
außerordentliche Plastizität, Anpassungsfähigkeit und die Möglichkeit weitreichender Radiation besitzen
können.
Wissenschaftliche Arbeiten im Karakorum erfordern noch immer volle Expeditionslogistik, wochenlanges
Trekking in tief eingeschnittenen Tälern, abenteuerliche Flußüberquerungen und ungesichertes Klettern
entlang gigantischer Felswände, nur um die abgelegeneren Gebiete zu erreichen. Die beiden einzigen
Straßen über das Gebirge von annähernd der gleichen Fläche, aber fast der doppelten Reliefenergie der
europäischen Alpen, der Karakorum Highway über den Khunjerab-Paß und der Kashgar - Lhasa Highway
im Osten, sind teure und schwierig zu unterhaltende Bauwerke hoher politischer Sensibilität. Kriege,
Nationalitäten- und Grenzkonflikte in Afghanistan, Kashmir, Ladakh und auf dem Aksai Chin-Plateau
trugen überdies dazu bei, daß Teile des Karakorum seit dem späten Beginn der Erforschung, die um die
Mitte des neunzehnten Jahrhunderts einsetzte, bis heute unzugänglich sind. Andererseits schreitet die
Erschließung und ungeregelte Ausnutzung der erreichbaren Ressourcen, die schon bald zum Verschwinden
der letzten Waldreste im SW Karakorum führen könnte, auch hier rapide fort.
Danksagung - Acknowledgements
Mein verehrter Lehrer, Prof. Dr. G. Wagenitz (Göttingen), förderte meine Teilnahme an zwei
Forschungsreisen nach Zentralasien und ermöglichte die nachfolgenden Auswertungen und die Anfertigung
dieser Arbeit am Systematisch-Geobotanischen Institut der Universität Göttingen (GOET). Für seine
permanente Unterstützung und Diskussionsbereitschaft möchte ich herzlich danken. Ich danke den
Direktoren, Kustoden und Mitarbeitern der folgenden Herbarien: Botanisches Institut Berlin-Dahlem (B),
Natural History Museum London (BM), Institut für Kulturpflanzenforschung Gatersleben (GAT), Institut
für Botanik Graz (GZU), Helsinki (H), The Royal Botanic Gardens Kew (K), Kyoto (KYO), Botanische
Staatssammlung München (M), Naturhistorisches Museum Wien (W), Universität für Bodenkunde Wien
(WHB) und Botanisches Institut Zürich (Z) für die freundliche Aufnahme und Unterstützung während
meiner Besuche und / oder die freien Ausleihen. Der Plan einer Flora wurde großartig durch Prof. Dr. G.
Miehe und Dr. S. Miehe (Marburg) gefördert, die mir ihr Expeditionsherbar, eine der größten Sammlungen
aus dem Karakorum, zur Auswertung überließen; herzlichen Dank auch für die zahllosen weiteren Hilfen
und Diskussionen. Dr. H. Hartmann (Küsnacht) und Prof. Dr. D. Podlech (München) danke ich für die
freundliche Aufnahme und die Verfügbarkeit ihrer reichen Privatherbarien und Erfahrungsschätze; Prof.
Dr. R. Rutishauser und Familie danke ich für die Gastfreundschaft in Zürich. Besonders danke ich auch den
folgenden Taxonomen für die Hilfe mit ihren jeweiligen Gruppen der Monocotyledoneae: Dr. P. Boyce
(Kew), Dr. T. A. Cope (Kew), Dr. J. Cowley (Kew), Prof. Dr. H. Freitag (Kassel), Dr. N. Friesen
(Gatersleben / Novosibirsk), Dr. R. Fritsch (Gatersleben), Dr. P. Hanelt (Gatersleben), Dr. F. O. Khassanov
(Tashkent), Prof. I. Kukkonen (Helsinki), K. Lewejohann (Göttingen), Prof. Dr. H. Scholz (Berlin), Dr. D.
iv
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A. Simpson (Kew) und Prof. W. T. Stearn (Kew). Folgenden Sammlern, die wichtiges Material aus dem
Karakorum zur Verfügung stellten, danke ich auch für verschiedene weitere Beiträge: A. Bosshard (Zürich),
G. Braun (Bonn), R. Hansen (Köln), Prof. Dr. W. Holzner (Wien; danke für alles dort und in Kyoto), Prof.
Dr. F. Klötzli (Zürich), Prof. Dr. K. Knorr (Würzburg), M. Kriechbaum (Wien; eine besonders erfolgreiche
Zusammenarbeit, auch in der Diskussion schwierigster Formenkreise), M. Nüsser (Berlin), Prof. Dr. J. Poelt
(Graz), Dr. U. Schickhoff (Lippetal; auch Literatur). Die wiederholte Durchsicht des Manuskripts besorgten
dankenswerterweise K. Adolphi (Roßbach/Wied), K. Kohls (Göttingen), M. Kriechbaum (s.o.) und J.
Willers (Göttingen). B. Apelt, U. Döpel und D. Jonas (alle Göttingen) unterstützen mich weiterhin bei
Karten und Layout; Dr. U. Winter (Göttingen) bei der Hardware. Dr. U. Hofmann und Prof. Dr. F. G.
Schroeder halfen bei vielen Dingen am Institut in Göttingen. Herrn Dr. F. Speta (Linz) danke ich für die
rasche und unkomplizierte Drucklegung. Das Florenprojekt hätte nicht ohne die Sach- und Reisebeihilfen
der Deutschen Forschungsgemeinschaft unter den Referenztiteln "Karakorum-Flora", "Tibet-Flora", und als
Teil des Pakistanisch-Deutschen DFG-Schwerpunktprogramms "Culture Area Karakorum" unternommen
werden können. Meine Geländeaufenthalte im Karakorum und Tibet wurden zusätzlich von der Max-
Planck-Gesellschaft und Academia Sinica unterstützt. Prof. Huang Rong-Fu (Xining), Prof. Dr. M. Kuhle
(Göttingen) und Prof. Xu Daoming (Lanzhou) danke ich stellvertretend für die gesamten Arbeitsgruppen
der Expeditionen für die vertrauensvolle und erfolgreiche Kooperation im Gelände. Meinen Eltern danke
ich herzlich für die langjährige Unterstützung, meinen Kindern Joshua und Marco, ohne deren Hilfe die
Arbeit eventuell hätte früher beendet werden können, für ihre Geduld.
Abkürzungen, Symbole und Anordnung - Abbreviations, symbols and arrangement
Die Abkürzungen für Autoren folgen weitgehend BRUMMITT & POWELL (1992, Authors of Plant
Names, Kew), für Bücher und Zeitschriften B-P-H, B-P-H/S (Botanico-Periodicum Huntianum,
LAWRENCE & al. [ed.] 1968, Pittsburgh; BRIDSON & SMITH [ed.] 1991, Pittsburgh), für Herbarien
Index Herbariorum (HOLMGREN & al. 1990, ed. 8, 1. The Herbaria of the World, New York).
Abkürzungen allgemeinen Gebrauchs wie SI-Einheiten sind in der folgenden Liste ebenfalls nicht
enthalten. Familien, Gattungen, Arten und Unterarten sind alphabetisch angeordnet, Bastarde am Ende der
jeweiligen Gattung, Gattungsbastarde am Ende der Familie. Der Aufbau der systematischen Aufzählung
folgt einem einheitlichen, unten erläuterten Schema, das bei kultivierten Pflanzen [•] und zusätzlich
erwähnten, bislang nicht im Karakorum nachgewiesenen Sippen [*, kleingedruckt] um einige Elemente
reduziert ist. In einem vertretbar erscheinenden Ausmaß wurde die Original-Information von Herbarium-
Etiketten und aus der Literatur (außer von historisch interessanten Belegen und Schreibweisen sowie
Typen) abgekürzt und standardisiert.
The following list does not include abbreviations of authorities, books and journals, herbaria and
abbreviations of general usage, as Si-units. For the first I have followed BRUMMITT & POWELL (1992,
Authors of Plant Names, Kew), largely, for the second B-P-H, B-P-H/S (Botanico-Periodicum Huntianum,
LAWRENCE & al. [ed.] 1968, Pittsburgh; BRIDSON & SMITH [ed.] 1991, Pittsburgh), for the third Index
Herbariorum (HOLMGREN & al. 1990, ed. 8, 1. The Herbaria of the World, New York). The last should be
readily comprehensible. Families, genera, species and subspecies are arranged alphabetically, hybrids at the
end of the genus, infrageneric hybrids at the end of the family. Species records from the Karakorum are
given in a uniform scheme, which is explained below. The data set is reduced in cultivated plants [•], and
additional species [*, printed in small type], which are not yet reported from the Karakorum. Locality
references and the originial information from herbarium tickets (except for type- and historically interesting
information) are standardised to a certain degree and shortened by dropping of expletives.
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L Standardabkürzungen - General abbreviations
Afgh. Afghanistan Rv. nver (He, Darya)
alp. alpine S south
Baluch. Baluchistan Sino-Him. Sino-Himalayan element
c. circa, about s.n. without number (sine numero)
C. central S Tibet. South Tibetan element
Centr.As. Central Asiatic element subalp. subalpine
cf. confer, similar to subniv. subnival / high alpine
coll. colline subtrop. subtropical
Cosmopol. Cosmopolite Sud.-Sind. Sudano-Sindean element
Dzung. Dzungaria temp. temperate
E east Tibet. Tibetan element
E Asiat. East Asiatic element trop. tropical
E Pamir. East Pamirean element veg. vegetative specimen (thought to
Endem. Endemic, confined to a be distinctive)
small distribution area Vy. valley (Chu, river basin)
Euras. Eurasiatic element W west
Euro-Sib. Euro-Siberian element W Centr.As. West Central Asiatic element
excl. excluding WHimal. West Himalayan element
fig- figure W Pamir. West Pamirean element
Gl. glacier yg- Young specimen (thought to be
Holarct. Holarctic element distinctive).
Ir.-Tur. Irano-Turanian element ! Specimen seen by the author
KKH Karakorum Highway ? Ambiguous data (illegible or
leg. legit, collected by doubted)
Medit. Mediterranean element [ ] Additional comments by the
mont. montane author
Mts. Mountains i (in original or type information)
N north feet: 1'= 0.3048 m
NWFP North West Frontier Province (with blanks) from - to,
-
(Pakistan) in-between
P. pass (La, Davan, An) + (before collecting number):
Palaeotrop. Palaeotropical element provisional number
Pantrop. Pantropical element • Cultivated species (potentially)
pi. plate * Additional species not reported
PP- in part (pro parte) from the Karakorum
Rd. road
n. Anordnung der Nachweise - Arrangement of records
Scheme of species records:
1. Current number. Name of species AUTHOR, reference to original publication
2. [synonyms] Synonym AUTHOR year of publication
3. Ic: Illustrations (optional, if available preferably of good access and quality).
4. [Area Subarea:! Records of the taxon from the Karakorum) (Unloc: for untracable localities).
5. A: Records from adjacent areas, (optional).
6. D: Total distribution. Map: Distribution map (optional).
7. E: Ecology (total altitudinal range in Karakorum, altitudinal belt, regional frequency. Habitat).
8. N: Additional Notes.
VI
