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BULLETIN ZOOLOGICAL MUSEUM
UNIVERSITY OF AMSTERDAM
Vol. 51, no. 13 December 18, 2001
Sur la variabilité dedeux espèces ouest-paléarctiques de
Tinodes Curtis (Trichoptera: Psychomyiidae)
Lazare Botosaneanu.* & Marcos A. González,**
*£oologisch Museum, University ofAmsterdam, Plantage Middenlaan64,
1018DHAmsterdam, TheNetherlands
**Departamento deBiologiaAnimal, FacultaddeBiologia, UniversidaddeSantiago de
Compostela,A Coruna, Spain
Abstract
Study- neverpreviouslytackled - ofmale genitaliavariability in Tinodesassimilis McLachlan,leads tothe description ofa
newsubspecies fromthe Rif ofMorocco, clearly distinctfrommostpopulations fromthe IberianPeninsula (althoughspec-
imens from some of the southernmostprovinces ofSpain may show aslightly intermediatepattern, as aresult ofpan-
mixy/introgression in acontactzone). Asfor TinodesdivesPictet, aspecies whosevariabilityhad alreadybeen partly studied,
the situation is morecomplex; the authorsinterpret itasasuperspecies comprising three already named prospecies, one
more(from CordilleraCantabrica)beinghere describedasnew,whereas someuncertain situations arediscussed.
INTRODUCTION Garda deJalon, 1987; Cianficconi et al., 1993;
Malicky, 1987; Malicky & Sipahiler, 1993;
L'étude de la variabilité intraspécifique est un Moretti, 1991; De Pietro, 2000), ce qui aconduit
aspect fondamentaldes recherches sur la biodi- parfois à la reconnaissance de races géo-
versité, et l'effort pour trouver des solutions graphiques.
raisonnables aux problèmes de systématique La présente note a pour objet de fournir des
posés par cette variabilité doit être poursuivi en élémentssupplémentaires àlaconnaissance dela
dépit desdifficultés qui peuventapparaître. variabilité de T. dives, et d'étudier celle de T.
Dans la cadre de l'ordre, Tinodes est un genre assimilis McLachlan, 1865, dontla variabilité n'a
d'importance moyenne, comprenant environ 170 jamais fait l'objet d'uneétude.
espèces (Li & Morse, 1997), très bien représenté
dans l'ouest paléarctique, spécialement dans le PARTIETAXONOMIQUE
pourtour de la Méditerranée, où au moins cinq
espèces - T. cinereus Hagen, 1865, T. algiricus Tinodesassimilis McLachlan, 1865
McLachlan, 1880, T. divesPictet, 1834, T. waeneri
(L., 1758) et T. rauschi Malicky, 1975 - ont fait T. assimilis est une espèce d'Europe occidentale,
l'objet d'études concernant la variabilité géo- méridionaleetcentrale, ainsi qued'Angleterre, à
graphique (Botosaneanu, 1980; Botosaneanu & large distribution dans la Péninsule ibérique
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(Gonzalez et al., 1992). Par ailleurs, il y a une caractère.
citation douteuse de cette espèce (T. cf. assimilis) En nous basant sur les documentsà notre dis-
de deux sources du Rif marocain (Giudicelli & position, nous considérons que les exemplaires
Dakki, 1984). marocains représentent une race géographique
Ces dernières années, l'attention des auteurs a qui sera iciformellementdécrite, la situation dans
été attirée par deux mâles de T. assimilis duRif certaines parties du Sud delaPéninsule ibérique
marocain, conservés dans les collections du étant le résultat d'introgression/panmixie dans
Museo Nacional de Ciencias Naturales de une zone decontact ("Zone d'intergradation sec-
Madrid et du Zoôlogisch Museum Amsterdam. ondaire": E. Mayr).
Les exemplaires marocains se distinguent parun
caractère frappant des genitalia mâles: lapièce - Tinodes assimilis rifensis n. subsp.
simple chez T. assimilis - située en position médi- Figs. 2-4
ane entre les deux gonopodes et prolongée en
direction céphalique par un long 'apodème', MATÉRIEL
présente à peu près en son milieu une fortepro- Mâle holotype: Maroc, Rif, Jebel Tisouka, 5 km S.
tubérance plus ou moins obtuse, dirigée vers le Chefchaouen,900-1000 m, 12-VI-1992,leg. H. deJong.
Mâle paratype:Maroc,Rif, Chefchaouen,El AjmasYebala,
bas (Figs. 3, 4).
VI-1932,leg. C. Bolivar.
Par ailleurs nous avons pu étudierun nombre L'holotype est déposé dans la collection du Zoôlogisch
appréciable d'exemplaires de T. assimilis en Museum Amsterdam et le paratype dans celle du Museo
provenance de différentes localités ibériques (64 Nacional de CienciasNaturalesdeMadrid.
mâles de 23populations). La variabilité des geni-
talia - il faut remarquer qu'il ne s'agit pas ici de Longueur de l'aile antérieure: 5,7-6,6 mm. Se
variations individuelles, mais bien de celles qui distingue de T. assimilis assimilis par l'existence
caractérisent une population dans sa totalité - d'une forte protubérance obtuse dirigée vers le
sembleêtre peu importante, les seules variations bas, au milieu de la pièce sclérotisée située en
dignes de mention que nous avons pu détecter position médiane entre les deux gonopodes
affectantlapièce situéeenposition médianeentre ('plaque basale des gonopodes').
les deux gonopodes. Chez la plupart des exem-
plaires (Portugal: Fig. 1F; ainsi que moitié Nord Tinodes dives Pictet, 1834
de l'Espagne: Coruna, Lugo, Orense, Leôn,
Zamora, Zaragoza ...: Figs. 1A-E) cette pièce de Rien n'avait été publié sur la variabilitéde cette
l'armature génitale est totalement dépourvue de espèce avant la publication de Botosaneanu
la protubérance caractéristique des exemplaires (1980) danslaquelle trois sous-espèces sontrecon-
marocains, se rapportantdoncau T.assimilis 'typ- nues et caractérisées surtoutpar l'aspect des qua-
ique' (voir Malicky, 1983: 100). Cependant, chez tre 'dents' à la partie distale du gonopode
les exemplaires de la moitié Sud de l'Espagne (représentant certainement l'harpago). La situa-
(Câceres, Cadiz, Huelva, Côrdoba, Granada: tion semblait être assez simple, mais ultérieur-
Figs. 1G-N) la situation se montre assez com- ment deux découvertes sont venues la compli-
plexe; tandis que dans des populations de cer- quer:
taines localités des provinces de Câceres et 1. T. dives des Préalpes de Lombardie
Huelva (Figs. 1G-I) les exemplaires se montrent (Bergamo). Cianficconi, Moretti & Valle (1993:
parfaitement 'typiques', dans certaines localités 267, fig. 3) considèrent, en se basant sur un riche
des provinces les plus méridionales (Câdiz, matériel, qu'ils ont trouvé ensemble dans cer-
Granada, Côrdoba: Figs. 1J-N) onpeut observer taines localités T. dives dives et T. divesjeekeli; ils
uneprotubérance qui estpluspetite, plus pointue, notent une légère variabilité et supposent qu'il
et située plus proximalement que dansles exem- pourrait s'agir d'hybridation entre les deux (ce
plaires marocains. Il faut ajouter qu'il y a des qui n'est pas invraisemblable, compte tenu de
populations géographiquement proches leur distribution géographique); ils donnent des
(provinces deHuelvaetrespectivement deCâdiz: figures latérales du gonopode (pas defigures ven-
Figs. 1H, I et J, K) qui sont hétérogènes pour ce trales), mais pas de descriptions.
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Fig. 1. Tinodesassimilis, variabilitédu processus de la plaque basale dans des populationsibériques.A, Pite (La Coruña). B,
Porto(Zamora). C, Hocesde Valdetejas(León).D, Monasterio de Piedra(Zaragoza).E, San Lorenzo deBariacoba(Orense).
F, Goaes (Minho). G, Los Tejares(Cáceres). H,Puerto del Moral(Huelva).I, La Nava (Huelva).J, Venta de la Espuma
(Cádiz). K, Benamahoma (Cádiz). L, Luque (Córdoba). M, Pinos-Genil (Granada). N, La Solana (Granada).Figs. 2-4.
Tinodesassimilis rifensisn.subsp.,genitalia mâles(2, 3:holotype;4:paratype).2, vueventrale. 3, gonopodesetprocessus de la
plaquebasale, vuelatérale.4, processus de la plaquebasale des gonopodes, vue latérale.Figs. 5-6. Tinodes(dives) cantabricus
n.prosp., genitaliamâles. 5, gonopodes,vueventrale. 6,gonopodesetprocessus delaplaquebasale,vue latérale.
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Lacomparaison des figs. 3A etC dansletravail L'holotypeet quatreparatypes sont déposésdans la collec-
cité, avec T. dives d'Europe centrale, montre qu'il tion M. Gonzalez du Departamento de Biologîa Animal,
s'agit vraimentde la 'formetypique' del'espèce. Univ. SantiagodeCompostela.Un paratypeest déposédans
les collectionsdu ZoôlogischMuseum Amsterdam.
Par contre, la fig. 3B ne correspond quetrès par-
tiellement à T. divesjeekeli; il y a parfaite corre- Processus dorsal du gonopode ('processus de la
spondance pour la très caractéristique dent 'a', plaque basale') assez robuste, apex simplement
maisonconstatedeuxdifférencesimportantes: en bifide. Coxopodite peut-être moins trapu que
vuelatérale ladistanceséparant les dents'a' et'b' chez d'autresdives. Dent'a' envuelatéralelongue
est nettementsupérieure pourles exemplaires des et droite, en vue ventrale fort développée, avec
Préalpes deLombardie; et la dent 'c' est consid- une légère 'bosse'proximale ('a' dépasse toutes les
érablement plus robuste dans ces exemplaires, autres dents en longueur). Dent 'b' assez longue,
n'ayant plus rien delagracilité caractéristique du pointue, pratiquement non recourbée. Dent 'c'
T. divesjeekeli de Croatie (Plitvice). Nous hésitons bien allongée, grêle, pointe nettement recourbée
donc à considérer ces spécimens comme étant vers le bas envue latérale, en vue ventrale pointe
jeekeli, maispourl'instant nous nous abstenonsde nettement dirigée vers la ligne médiane.Dent 'd'
décrire un nouveau taxon. en vue ventrale à tronc allongé, le crochet distal
2. T. dives de Picos de Europa (Massif n'étantque fort légèrement dirigé vers le bas.
Cantabrique, Nord de l'Espagne). Gonzalez & Dans l'état actuel imparfait de nos connais-
Otero (1984) considèrent des exemplaires cap- sances sur la variabilité de T. dives(pour ne pas
turés au Monte Redemuna (Oviedo) comme parler de saréelle signification biologique!), nous
étant intermédiairesentre T. divesdives et T. dives pensons qu'au lieu de considérer les variants
consiglioi. Le réexamen de ces exemplaires (voir commesous-espèces (races géographiques àaréal
Figs. 5, 6) amontré qu'en réalité ils sontbien dif- biendélimité) ou biencomme des espèces (ce qui
férents de consiglioi: le dorsal du
processus a été préconisé pour consiglioi dans Cianficconi,
gonopode a un aspect bien différent de celui si Moretti & Valle, 1993), on pourrait considérer
caractéristique de consiglioi, et il se présente qu'il s'agit (voir article6.2 etrecommandation6B
comme chez les autres variants de T. dives;il y a de la 4èmeéditiondu ICZN, 1999) d'unesuper-
de nettes différences parrapport à consiglioi aussi species - Tinodes (superspecies dives) - les taxons
dans l'aspect des 'dents' à la partie apicale du qui la composentétantdesprospecies (Birula) ou
gonopode - surtout 'a' latéralement, 'b' enposi- semispecies (Mayr):
tion latérale et ventrale, 'c' latéralement, 'd' en T. (dives) dives Pictet, 1834: distribution peut-
vueventrale- ainsique dansl'aspect (vue latérale) être vaste,mais imparfaitement connue actuelle-
dubord distal ducoxopodite entre les dents'a' et ment, en Europe occidentale, méridionale, cen-
'b'. Par contre, ilyauneassez forteressemblance trale, et enAngleterre. Récemment signalé dela
avec T. divesdives(dent 'a' surtout en vue ventrale, Romagna (Appennins), région d'où est signalé
'c'en vue ventrale, 'd'envue latéraleet ventrale). aussi T. divesconsiglioi (Moretti etal., 1999).
Ilyaaussiunecertaineressemblanceavec T. dives T. (dives) consiglioi Botosaneanu, 1980:
jeekeli ('c' latéralement et ventralement, 'b' en Appennins et Basilicata.
position ventrale, 'd' en vue latérale). Tout ceci T. (dives) jeekeli Botosaneanu, 1980:parties des
nous permet de décrire ici une nouvelle Dinarides
prospecies deTinodes(superspecies dives); voir, plus
T. (dives) cantabricus n. prosp.: Cordillera
bas, les conclusions sur lavariabilité de T. dives. Cantabrica(Picos de Europa)
T. (dives) ?prospecies: Préalpes de Lombardie
Tinodes(dives) cantabricus n. prosp.
(Bergamo)
Figs. 5, 6
REMERCIEMENTS
MATÉRIEL
Mâle holotype: Espagne, Monte Redemuna, Rio
Redemuna, Sierra de Covadonga (Oviedo, Picos de Les auteurs remercientle Dr L.W.E. Higler et le
Europa), 1100 m, l-VIII-82, leg. M.Gonzalez. Dr H. Tachet pour leurs utiles observations cri-
Paratypes: 5mâles,même dateetlocalité. tiques sur lemanuscrit dece travail.
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Received:June 20, 2001
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