Table Of Content植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,33 ( ):
摇 2011 3 299~305
Plant Diversity and Resources :
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.3724/SP.J.1143.2011.10217
磷脂酶 D啄 缺失加剧 UV鄄B 诱导的膜伤害
李 艳1,2, 田 波1,3*, 李唯奇1**
摇 摇
中国科学院昆明植物研究所 云南昆明 中国科学院研究生院 北京
(1 , 摇 650204; 2 , 摇 100049;
中国科学院西双版纳热带植物园 云南昆明
3 , 摇 650223)
摘要: 检测了拟南芥野生型 及磷脂酶 缺失突变体在 辐射下的膜脂分子变化 并比较了二
(WS) D啄 UV鄄B ,
者在紫外辐射下的膜脂含量 双键指数及碳链长度的差异 结果发现 紫外辐射导致植株膜脂发生了降
、 。 ,
解 其中叶绿体膜脂 和 是膜伤害的主要作用靶点 而且突变体中的膜脂降解比野生型剧烈
, MGDG DGDG , 。
上述结果说明磷脂酶 的缺失会加剧紫外辐射诱导的膜伤害 导致植株对紫外辐射更加敏感
D啄 , 。
关键词: 磷脂酶 膜脂分子 降解 双键指数
UV鄄B; D啄; ; ;
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q945摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2011)03-299-07
Suppression of Phospholipase D啄 Enhances the Membrane
Damage Induced by UV鄄B Irradiation
1,2 1,3* 1**
LI Yan , TIAN Bo , LI Wei鄄Qi
KunmingInstituteofBotany ChineseAcademyofSciences GraduateUniversity
(1 , ,Kunming650204,China;2
ofChineseAcademyofSciences XishuangbannaTropicalBotanicalGarden
,Beijing100049,China;3 ,
ChineseAcademyofSciences
,Kunming650223,China)
Abstract PLD啄
: The changes of molecular species in membrane lipids under UV鄄B irradiation in WS and 鄄knockout
plants wereprofiledwithESI鄄MS/MSbasedlipidomics. Thecontentofmembranelipids,doublebondindex(DBI)
and carbonnumberofthefattyacidwereexaminedinbothofthem. TheresultsshowedthatUV鄄Birradiationinduced
the degradation of membrane lipids, in which chloroplast membrane lipids such as MGDG and DGDG were the main
PLD啄
targets of membrane injury. In addition,the degradation of membrane lipid in 鄄def wasmoreseverethanthat in
WS plants. TheresultssuggestedthatsuppressionofPLD啄enhancedmembranedamageinducedbyUV鄄Birradiation.
Key words
: UV鄄B; PLD啄; Membrane lipids; Degradation; Double bond index
是太阳辐射中 的中波紫 增强还会影响一些生长激素
摇 UV鄄B 280 ~320 nm Vu, 1996)。 UV鄄B
外线 虽然只占太阳辐射的一小部分 但却对生 行使功能 如导致 降解 这已在向日葵幼
, , , IAA ,
物细胞有着极强的伤害效应 增强 使 苗中得到证实 和 在
: UV鄄B DNA (Rose Tevini, 1995)。 UV鄄B
分子产生嘧啶二聚体 等 等 辐射增强的环境下 许多植物的光合作用受到明
(Jansen ,1998; Ries , ,
破坏氨基酸结构导致蛋白和酶的失活 显抑制 具体表现为叶绿素 类胡萝卜素含量下
2000), , 、
等 并且抑制蛋白合成 降 等 光合系统反应中心失活
(Prinsze , 1990) (Jordan (Strid , 1990), ,
等 使膜脂过氧化从而导致膜脂结构和 电子传递链功能下降 和
, 1994), (Noorudeen Kulandaive鄄
功能的崩解 和 和 核心蛋白 的降解
(Mishra Singhal,1992; Murphy lu, 1982), PSII D1, D2 (Bar鄄
与第一作者同等贡献
* (Theauthorcontributedequallytothiswork)
通讯作者
** : Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected];Tel:0871-5223025
收稿日期 接受发表
: 2010-11-29, 2010-12-29
作者简介 李艳 女 在读硕士研究生 主要从事植物逆境生理学研究
: (1985-) , , 。
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇300摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
等 羧化活性降低 综合前人的研究发现 对膜系统
bato , 2000), Rubisco (Jordan 1995)。 , UV鄄B
等 除了对这些重要的大分子有显 的影响研究主要集中在膜脂过氧化 虽然也涉及
, 1992)。 UV鄄B ,
著影响外 也会改变植物的个体形态 前期的野 到膜脂组成但不够系统 因此植物响应紫外胁迫
, 。 ,
外及室内实验发现 辐射增强会使受试作物 过程中膜脂分子的变化规律尚未可知
UV鄄B 。
出现矮化 叶面积减小 叶片厚度增加等现象 磷脂酶 是水解
, 、 D (phospholipase D, PLD)
和 增强 磷脂的关键酶 产物是水溶性的头基团和磷脂
(Teramura, 1983; Cen Bornman, 1993)。 ,
辐射还会导致植物器官生长不均匀 叶解 酸 植物磷脂酶由复杂的基因家族编码 根据生
UV鄄B , 。 ,
剖特征发生改变 和 紫外 化性质和序列不同可将 分为
(Barsig Malz, 2000)。 PLD PLD琢、 茁、 酌、
辐射对植物的影响是一个多层次 多因素的复杂 和 近年来磷脂酶 被
、 啄、 着 灼 (Wang, 2000)。 D啄
过程 认为参与到多种细胞反应过程中 研究表明
。 。
细胞膜主要由脂质和蛋白组成 被认为是 可被油酸激活而且其在衰老组织中表达量
, PLD啄
辐射伤害的主要作用靶位 高于幼嫩组织 和 在高盐
UV鄄B (Murphy, (Wang Wang, 2001)。
植物膜脂主要是磷脂 糖脂 硫脂和固 及脱水等逆境条件下 表达量都会增加
1983)。 、 、 PLD啄
醇等 其中磷脂和糖脂是膜脂的主要成分 植物 等 根据这些特性推测 可
, 。 (Katagiri ,2001)。 PLD啄
细胞膜中的磷脂主要是磷酸甘油二酯 包括磷脂 能与植物的抗性相关 事实上很多研究也证明了
, 。
酰胆碱 磷脂酰乙醇 这点 如 等 发现 敲除突变体
(phosphatidylcholine, PC)、 。 Li (2004) PLD啄
胺 磷脂酰甘油 对冷害更为敏感 而 过表达可以增强植物
(phosphatidylethanolamine, PE)、 , PLD啄
磷 脂 酰 丝 氨 酸 的抗冷能力 除此之外 还与植物的氧化胁
(phosphatidylglycerol, PG)、 。 PLD啄
及磷脂酰肌醇 迫相关 可被活性氧 激活并增强对 诱
(phosphatidylserine, PS) (phos鄄 , H2O2 H2O2
糖脂主要是单半乳糖二酰 导的细胞死亡抗性 缺失突变体对 诱
phatidylinositol, PI)。 , PLD啄 H2O2
甘油 及双 导的细胞死亡更加敏感 等 可
(monogalactosyldiacylglycerol, MGDG) (Zhang , 2003)。
半乳糖二酰甘油
以看出 在对抗高盐 脱水 冷害 过氧化
(digalactosyldiacylglycerol, DG鄄
PLD啄 、 、 、
一些研究者提出 诱导的光合作用受
诱导细胞死亡方面有着很重要的作用 但是
DG)。 UV鄄B
,
抑制是由叶绿体膜结构的瓦解导致的
是否以及如何在细胞响应紫外辐射代谢过
(Mantai
PLD啄
等 等 目前关于辐射对
程中起作用尚未可知
, 1970; Brandle , 1977)。
。
细胞膜系统的影响报道主要集中在膜系统组成变
本实验以模式植物拟南芥 Arabidopsis thali鄄
(
化 脂质过氧化及活性氧代谢方面等
ana 的野生型及 缺失突变体为研究对象
、 (Wang
) PLD啄 ,
等 等 等
采用电喷离子化串联质谱方法
, 2010; Predieri , 1995; Dai , 1997)。
(ESI鄄MS/MS,
能够诱使超氧阴离子 过氧化氢等自由基
UV鄄B 、
electrospray ionization tandem mass spectrometry),
的产生 使膜脂过氧化 导致膜结构变化 从而
精确检测不同辐射时间下 多种膜脂分子含
, , ,
150
改变膜透性 等 同时会抑制超
量 得出膜脂分子的系统变化规律 比较了野生
(Murphy , 1990),
, 。
氧化物歧化酶 过氧化物酶 等
型及 缺失突变体的脂分子变化差异 发现
(SOD)、 (POD)
PLD啄 ,
的活性 使细胞清除活性氧的能力下降 从而加
在细胞响应紫外辐射中也起到积极的作用
, ,
PLD啄 。
剧膜脂的过氧化反应 除此之外 辐射还
。 , UV鄄B
能改变膜脂质组成 温室种植的小麦经紫外线
。 B 1摇 材料与方法
照射后膜脂肪酸分配比发生改变 不饱和度指数
, 1 1摇 材料与处理
下降 膜的流动性降低以及丙二醛含量 .
(IUFA) , 实验材料为土培法培养的野生型
(Wassilewskija eco鄄
升高 杨景宏等 增强 辐射还会
( , 2000)。 UV鄄B 拟南芥及 的 插入缺失型突变体
type,WS) PLD啄 T鄄DNA
导致单半乳糖基二酰甘油 含量下降
等
(MGDG) , (PhospholipaseD啄鄄deficient,PLD啄鄄def) (Zhang ,2003)。
但对二半乳糖基二酰甘油 没有影响
土壤吸水一天后 将种子均匀散布在土壤表面 转移至
(DGDG) , , ,
表明作为叶绿体膜主要组成成分的 可能 温室培养 日温 夜温 光强 -2 -1
MGDG , 22益, 19益, 120滋mol·m ·s ,
是 辐 射 的 作 用 靶 分 子 等 光周期为 湿度 种植约 周后用于
UV鄄B (Predieri , 12 h, 45% ~50%。 4
期 李艳等 磷脂酶 缺失加剧 诱导的膜伤害
3 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : D啄 UV鄄B 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇30摇1
处理 辐射强度为 -2 紫外灯管发射的紫 低了 这些数据表明紫外辐照会导致拟南
UV鄄B , 8滋w·cm 。 72%。
外线经 乙酰纤维素膜过滤后照射植物以消除紫 芥膜脂发生降解 而且缺失磷脂酶 的突变体膜
0.08mm , 啄
外线 对植物产生的干扰
脂降解的更严重
C 。
。
1 2摇 膜脂提取及测定
. 2 2摇 叶绿体膜脂 MGDG 和 DGDG 是 UV鄄B 辐
膜脂提取方法参考 等 略作改进 每 .
Welti (2002) , 射对膜伤害的主要作用靶点
个处理 个重复 取适量叶片立即放入 预
5 。 3 mL 75益 ( 植物的膜脂主要甘油脂组成 包括了糖脂和
热 的异丙醇 含 中 加入 ,
) ( 0.01%BHT) 15min, 1.5mL 磷脂 组成叶绿体的膜脂主要是糖脂
氯仿 蒸馏水 室温摇床震荡 后转移提取液 。 MGDG,
、 0.6mL , 1h 。
和磷脂 等 叶绿体是
向提取液中再加 氯仿甲醇混合液 氯仿 甲醇
4mL ( 颐 =2 颐 1 DGDG PG (Welti , 2002)。
含 置摇床过夜震荡直到叶片发白 分别用 对紫外辐照较为敏感的细胞器 等
0.01%BHT) , (Strid ,
氯仿甲醇溶液清洗叶片两次 以保证脂类转移充 野生型拟南芥在辐射 后 和
1mL , 1994)。 2 h , DGDG
分 合并提取液后加入 -1 摇动静置分 含量开始下降 在整个检测过程中
。 1mL1mol·L KCl MGDG , DGDG
层 弃去上清 再加 蒸馏水分层弃上清 下层液经 含量降低了 含量降低了
, , 2mL 。
20%, MGDG 24%。
氮气浓缩干燥 溶于 氯仿待测 提取残渣在
突变体中 含量降低了
, 1mL 。 105益
PLD啄鄄def , DGDG 71%,
烘箱过夜烘干 称干重 采用电喷雾离子化串联质谱联
, 。 含量降低了 辐照过程中 在野
用技术 检测各脂类分子含量 数据分析 MGDG 74%。 , PG
(ESI鄄MS/MS) , 生型中没有发生显著变化 而在 植株
方法参考 等 , PLD啄鄄def
Welti (2002)。 中出现了显著下降 表 上述数据说明紫外
1 3摇 数据分析 ( 2)。
. 辐照对叶绿体产生了伤害 导致叶绿体膜脂发生
使用Q 剔除 个重复中的异常值 在 ,
鄄test 5 , Microsoft
降解 缺失磷脂酶 使得这个降解加剧 其中
计算平均值与标准差 作图软件使用
Excel2003 , Origin鄄 , D啄 ,
T 比较两组处理在P 水平上的差异显 糖脂 和 对紫外辐射敏感 而磷脂
Pro7.0。 鄄test <0.05 DGDG MGDG ,
著性并标注于图表中 不敏感
。 PG 。
2 3摇 紫外辐照诱导野生型植株 PA 含量升高,
.
2摇 结果 而PLD啄缺失突变体中PA没有升高
2 1摇 UV鄄B辐射导致拟南芥膜脂降解, PLD啄缺 是磷脂酶 催化水解磷脂的产物 在拟
. PA D 。
失突变体中降解比野生型剧烈 南芥中 磷脂酶 家族有 个成员 等
, D 13 (Wang ,
我们检测了紫外辐照 和 下拟南 不同的 可能参与不同生理响应 我
0, 2, 4 8 h 2000), PLD 。
芥野生型和 缺失突变体的 类约 多 们发现在野生型植株中 紫外辐照诱导 升高
PLD啄 11 150 , PA
种脂类分子含量 计算了总脂含量的相对变化 了 倍 但是在 缺失突变体中 没有升
, 。 3 , PLD啄 , PA
紫外辐射下两种基因型的拟南芥总膜脂含量都呈 高 图 表 这说明紫外辐照诱导的 升
( 1; 2)。 PA
显著下降趋势 表 其中野生型在 的辐 高可能主要来自磷脂酶 介导的磷脂水解 暗
( 1), 2 h D啄 ,
射时间内膜脂含量降低最明显 随着辐射时间延 示磷脂酶 参与拟南芥响应紫外辐射的过程
, D啄 。
长至 膜脂含量反而有所升高 最终辐射 2 4摇 在野生型中, 紫外辐照诱导的质外体主要
4 h, 。 8 h .
后 野生型的总脂只降低了 而突变体降 膜脂含量有降低后回升的过程, 而 PLD啄鄄
, 23%,
def突变体中膜脂含量持续下降
表1摇 紫外辐射在两种基因型的拟南芥中诱导总脂含量的相对变化
植物的质外体膜脂主要包括 等
PC、 PE、 PI ,
Table1摇 RelativechangesoftotallipidunderUV鄄B 其中以 含量最高 占总磷脂的 以上
irradiationinWSandPLD啄鄄defplants PC、 PE , 75%
等 野生型拟南芥在辐射
Relativechangesoftotallipids(%) (Harwood , 1998)。 2 h
Genotypes 后 含量下降 而在辐射 后这些
Control 2h 4h 8h PC、 PE、 PI , 4 h
WS 100 54.4依21.5* 89.7依24.9 77.3依31.5 脂分子含量又显著升高, 达到与对照一致的水
PLD啄鄄def 100 60.4依37.8摇 43依18.4* 28.2依7.5* 平 整个检测过程中 含量降低了
。 PC 47%、 PE
数值为平均值依标准差(n=4或5)。*表示该值与对照有显著差 降低了 降低了 表
异 P 41%、 PI 59% ( 2)。
( <0.05) 缺失突变体在 辐射下
n * PLD啄 UV鄄B , PC、 PE、
Valuesaremeans依S.D. ( =4 or5). “ 冶 indicatesthatthevalue
含量在整个检测过程中持续下降 没有出现
P
isdifferentfromthatofcontrol( <0.05) PI , 4h
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇302摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
图 紫外辐射诱导的拟南芥膜脂分子变化 数值为平均值 标准差 n 或
1摇 。 依 ( =4 5)
n
Fig.1摇 ChangesoflipidmolecularspeciesunderUV鄄BirradiationinWSandPLD啄鄄defplants. Valuesaremeans依S.D. ( =4 or5)
表2摇 紫外辐射诱导的脂类含量相对变化
Table2摇 RelativechangesoflipidclassesunderUV鄄BirradiationinWSandPLD啄鄄defplants
Relativechangesoflipidclasses(%)
Lipidclasses Genotypes
Control 2h 4h 8h
a a a
WS 100 摇 摇 46.9 依20 摇 摇 69.6 依18.2 摇 摇 79.6 依3.9
DGDG PLD啄鄄def 100 摇 摇 51.3 依20.9a 摇 摇 50.4 依22.5a 摇 摇 29 依7.9a
WS 100 摇 摇 54.3 依23.6a 摇 摇 90.6 依26.6 摇 摇 75.6 依32.7
MGDG PLD啄鄄def 100 摇 摇 60.1 依43.3 摇 摇 40.2 依18.7a 摇 摇 25.7 依8.7a
WS 100 摇 摇 67.8 依14 摇 摇 99.5 依19.8b 摇 摇 84 依39.8
PG PLD啄鄄def 100 摇 摇 88.3 依26.2 摇 摇 62.6 依13.2a 摇 摇 67.7 依15.5a
WS 100 摇 摇 55.1 依13.7a 摇 摇 92.7 依19b 摇 摇 53.5 依19.9a
PC PLD啄鄄def 100 摇 摇 59.8 依17.5 摇 摇 47.3 依18.1a 摇 摇 38.8 依7.2a
WS 100 摇 摇 43.3 依12.8 摇 摇 125.3 依55.7b 摇 摇 58.9 依8.4
PE PLD啄鄄def 100 摇 摇 57.2 依26.3 摇 摇 26.3 依10.8ab 摇 摇 24.6 依9.2a
WS 100 摇 摇 38.7 依5.1a 摇 摇 94.1 依31.4b 摇 摇 41 依19a
PI PLD啄鄄def 100 摇 摇 60.1 依28.2 摇 摇 27.2 依6a 摇 摇 25.1 依9.7a
WS 100 摇 摇 57.9 依41.4 摇 摇 101.9 依51 摇 摇 46 依20.6
PS PLD啄鄄def 100 摇 摇 102.6 依26.6 摇 摇 90.4 依23 摇 摇 36.4 依8.7a
WS 100 摇 摇 38.6 依29.2 摇 摇 303.2 依134.4b 摇 摇 18 依5
PA
PLD啄鄄def 100 摇 摇 40 依33.7 摇 摇 22.3 依13 摇 摇 18.9 依11.2
数值为平均值 标准差 n 或 表示该值与对照差异显著 P 表示该值与辐射 差异显著 P
依 ( =4 5)。 a ( <0.05), b 2h ( <0.05)
n P
Valuesaremeans依S.D. ( =4or5). “a冶 indicatesthatthevalueisdifferentfromthatofcontrol( <0.05),“b冶 indicatesthatthevalueisdif鄄
ferentfromthatof2h
期 李艳等 磷脂酶 缺失加剧 诱导的膜伤害
3 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : D啄 UV鄄B 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇30摇3
恢复的现象 最终辐射 后 含量降低了 也是膜脂流动性的决定因素 为此我们计算了两
。 8 h PC 。
降低了 降低了 这些证 种基因型的拟南芥在紫外辐射下脂肪酸的平均碳
61%、 PE 75%、 PI 75%。
据说明 缺失磷脂酶 导致紫外辐照诱导质外 链长度 结果显示野生型植株内 占膜脂总量最
, D啄 。 ,
体膜脂降解加剧 进一步暗示 在植物响应 多的 与 碳链长度都没有发生显著
, PLD啄 DGDG MGDG
辐照胁迫起正作用 变化 表 而突变体中 碳链长度显著
。 ( 4), MGDG
2 5摇 紫外辐射导致膜脂双键指数的变化 增长 其它含量较少的膜脂分子碳链长度呈下降
. 。
细胞膜脂的流动性变化是植物响应环境变化 趋势或呈现波动
。
的主要策略之一 植物主要通过调节膜脂脂肪酸
。
链双键数目来改变流动性 双键数目增多 膜脂 3摇 讨论
。 ,
流动性提高 双键数目减少 流动性降低 我们 我们的实验结果证实了紫外辐射会导致膜脂
; , 。
通过膜脂分子的含量计算了膜脂的平均双键数 包括糖脂和磷脂 降解 及 是叶
( ) 。 MGDG DGDG
等 绿体中含量最多 也是降解最严重的膜脂分子
DBI (double bond index) (Quartacci , 2001), , 。
结果表明野生型的 的双键数目 紫外辐射导致植物光合能力下降很可能与这两种
MGDG、 PC、 PI
在紫外辐照下显著减少 缺失突变体中的 脂分子的降解相关 辐射下 的含量变化
。 PLD啄 。 DGDG
和 也呈下降趋势 表 其它脂类分 与 类似 该结果与 的报
MGDG PI ( 3), MGDG , Predieri (1995)
子的双键指数保持不变 双键指数反映的是脂肪 道不同 他的数据显示 辐射不会降低矮生
。 , UV鄄B
酸的不饱和度 从数据中可以看出紫外辐射降低 西洋梨 Pyrus communis 中的 含量
, ( L.) DGDG 。
了膜脂的不饱和度 降低了膜脂流动性 这与之 这种差异可能是植物材料不同所致
, , 。
前的研究结果一致 等 但由于辐射 我们通过比较两种基因型的拟南芥在紫外辐
(An , 2000)。
时间短 多数膜脂分子的双键数目没有发生显著 射下的脂类变化发现 虽然二者脂类含量都呈下
, ,
改变 降趋势 但变化模式不同 野生型拟南芥膜脂分
。 , 。
2 6摇 紫外辐射导致膜脂分子碳链的变化 子含量在辐射 后有短暂的回升 而 缺
. 4 h , PLD啄
除了膜脂不饱和度之外 脂肪酸的碳链长度 失突变体膜脂分子含量持续下降 没有出现伤害
, ,
表3摇 紫外辐射诱导的脂类双键指数变化
Table3摇 Changesofdoublebondindex(DBI) inlipidclassesunderUV鄄Birradiation
Relativechangesoflipidclasses(%)
Lipidclasses Genotypes
Control 2h 4h 8h
WS 5.15 依0.07 5.10 依0.11 5.17 依0.05 5.02 依0.12
DGDG
PLD啄鄄def 5.22 依0.08 5.26 依0.09 5.15 依0.13 5.12 依0.15
*
WS 5.90 依0.01 5.89 依0.01 5.89 依0.01 5.87 依0.01
MGDG PLD啄鄄def 5.90 依0.01 5.90 依0.01 5.89 依0.02 5.88 依0.00*
WS 3.15 依0.18 3.14 依0.11 3.19 依0.08 3.00 依0.09
PG
PLD啄鄄def 3.28 依0.07 3.34 依0.10 3.13 依0.17 3.07 依0.21
WS 4.06 依0.11 3.92 依0.10 3.84 依0.01* 4.05 依0.17
PC
PLD啄鄄def 4.07 依0.07 4.05 依0.15 3.98 依0.07 3.97 依0.09
WS 3.62 依0.27 3.60 依0.17 3.46 依0.05 3.73 依0.24
PE
PLD啄鄄def 3.58 依0.11 3.41 依0.17 3.55 依0.31 3.52 依0.23
WS 2.95 依0.05 2.79 依0.07* 2.72 依0.02* 2.90 依0.07
PI PLD啄鄄def 2.94 依0.05 2.87 依0.05 2.76 依0.07* 2.84 依0.03*
WS 2.65 依0.11 2.61 依0.26 2.65 依0.09 2.62 依0.10
PS
PLD啄鄄def 2.73 依0.15 2.57 依0.11 2.57 依0.25 2.56 依0.11
WS 3.63 依0.25 3.59 依0.53 3.58 依0.18 3.45 依0.88
PA
PLD啄鄄def 3.25 依0.32 3.52 依0.19 3.51 依0.13 3.27 依0.29
数值为平均值 标准差 n 或 *表示该值与对照有显著差异 P
依 ( =4 5)。 ( <0.05)
n * P
Valuesaremeans依S.D. ( =4 or5). “ 冶 indicatesthatthevalueisdifferentfromthatofcontrol( <0.05)
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇304摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
表4摇 紫外辐射诱导的脂分子平均碳链长度变化
Table4摇 ChangesofaveragecarbonnumberoffattyacidsinlipidclassesunderUV鄄BirradiationinWSandPLD啄鄄defplants
Relativechangesoflipidclasses(%)
Lipidclasses Genotypes
Control 2h 4h 8h
WS 35.34 依0.03 35.29 依0.13 35.35 依0.02 35.29 依0.05
DGDG
PLD啄鄄def 35.33 依0.06 35.37 依0.04 35.32 依0.05 35.31 依0.11
WS 34.19 依0.04 34.22 依0.03 34.18 依0.01 34.20 依0.04
MGDG PLD啄鄄def 34.16 依0.02 34.18 依0.06 34.21 依0.06 34.24 依0.03*
WS 33.89 依0.05 33.91 依0.02 33.92 依0.02 33.91 依0.02
PG PLD啄鄄def 33.95 依0.00 33.92 依0.02* 33.92 依0.02* 33.90 依0.04*
WS 35.22 依0.03 35.12 依0.06* 35.20 依0.06 35.27 依0.07
PC
PLD啄鄄def 35.22 依0.06 35.26 依0.09 35.20 依0.08 35.23 依0.09
WS 35.11 依0.07 35.14 依0.09 35.25 依0.07* 35.31 依0.06*
PE PLD啄鄄def 35.16 依0.04 35.08 依0.03* 35.12 依0.07 35.16 依0.06
WS 34.27 依0.03 34.14 依0.04* 34.19 依0.05* 34.27 依0.02
PI PLD啄鄄def 34.26 依0.06 34.24 依0.02 34.14 依0.02* 34.24 依0.04
WS 40.80 依0.78 39.97 依1.17 39.74 依0.15* 40.64 依0.60
PS PLD啄鄄def 40.92 依0.73 39.48 依0.39* 39.29 依0.08* 39.57 依0.78*
WS 34.73 依0.28 34.77 依0.42 34.93 依0.15 34.69 依0.62
PA
PLD啄鄄def 34.44 依0.21 34.54 依0.31 34.71 依0.21 34.48 依0.23
数值为平均值 标准差 n 或 *表示该值与对照有显著差异 P
依 ( =4 5)。 ( <0.05)
n * P
Valuesaremeans依S.D. ( =4 or5). “ 冶 indicatesthatthevalueisdifferentfromthatofcontrol( <0.05)
恢复的现象 推测野生型植株辐射 脂分子含 PhotochemistryandPhotobiologyB Biology 57
。 4 h : , :60—65
量上升可能是由于植物体内存在一种适应恢复机 BarbatoR,BergoE,SzaboIetal.,2000. Ultraviolet B exposure of
制 通过不断合成新的脂分子补充短时间 wholeleavesofbarleyaffectsstructureandfunctionalorganization
, UV鄄B Journal of Biological Chemistry 275
辐射造成的损失 突变体植株丧失这种功能导致 ofphotosystem域 [J]. , :
,
10976—10982
脂分子含量的持续降低 所以我们认为 敲
。 PLD啄 BarsigM, Malz R,2000. Fine structure, carbohydrates and photo鄄
除会加剧紫外辐射诱导的膜伤害 即 在紫
, PLD啄 synthetic pigments of sugar maize leaves under UV鄄B radiation
外诱导的膜脂降解过程中起到正作用 此前有研 EnvironmentalandExperimentalBotany 43
[J]. , :121—130
。
et al
究发现 缺失突变体对过氧化氢诱导的氧化 BrandleJR,Campbell WF, Sisson WB .,1977. Net photosyn鄄
PLD啄 Pisum
胁迫更加敏感 等 所以我们推 thesis, electron transport capacity, and ultrastructure of
(Zhang , 2003), sativum PlantPhysiolo鄄
L. exposedtoultraviolet鄄Bradiation [J].
测 在植物响应氧化胁迫过程中起到非常重
gy 60
PLD啄 , :165—169
要的作用
。 CenYP,BornmanJF,1993. TheeffectofexposuretoenhancedUV鄄
植物膜脂双键数目及脂肪酸碳链长度被认为
B radiationonthepenetrationofmonochromaticandpolychromat鄄
Brassica napus Physiologia
是影响膜流动性的主要因素 在本实验中两种基 icUV鄄B radiation in leaves of [J].
。 Plantarum 87
因型的拟南芥在紫外照射下大部分脂分子的双键 , :249—255
etal
指数和碳链长度并没发生显著性改变 可能是由 DaiQJ,YanB,HuangSB .,1997. Responseofoxidativestress
, defensesystemsinrice (Oryza sativa) leaves with supplemental
于双键的积累与碳链的增长是一个缓慢的过程 PhysiologiaPlantarum 101
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而我们的处理时间最长是 不足以产生显著 PlantLipidBiosynthesis FundamentalsandAgri鄄
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期 李艳等 磷脂酶 缺失加剧 诱导的膜伤害
3 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : D啄 UV鄄B 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇30摇5
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