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动 糖 学 研 究 1999。F曲．20(1)：26~31 53—1o4o／<) 0254一S853
Zoololic~ Resea~h
猫基底前脑胆碱能皮质投射神经元区的 尺 y
f P物质样免 反应神经元 雾万
董攫 崔重兰 何字红@ 康朝胜@
。
(①上海第二医科大学基础医学院解剖教研室，②瑞盘临床医学院 200025．③贵阳医学院解剖教研室 5500O4)
蔡景霞 王建红
(中国科学院昆明动物研究所是长类生物学研究室 650223)
槽 要 应用免疫组织化学和邻位切片法，研究了猫基底前脑胆碱能皮质投射神经元区的P物质样免疫反
应神经元的分布特征，及其与胆碱乙酰化酵样免疫反应神经元的分布关系。从内侧隔校至 M 删玳 基底校，2
种神经元分布范围相近．且形态、大小相似。但在邻位切片，未见分别呈此二免疫反应的同一神经元的对应剖
面 P物质样免疫反应神经元在内德隔棱和斜角带校蕺量较多，但在基底棱明显减少，在 Eh4问质部及鹿储苍
白球连台下部仅为偶见。结果表明，在内侧黼校一斜角带校一基底校，P物质能神经元主要分布在内侧隔校 一
斜角带拔，多数P物质能和胆碱能神经元各自归属不同的神经元亚群。以上提示，在隔一海马投射系中，睬胆
碱能和 GABA能神经元，P物质能神经元是叉一重要成分．可能对新皮质一海马 新皮质记忆环路有重要影
响
一 J’ 二
关键词 P物质，胆碱乙酰化酵，隔区，斜角带校，Meynert基底校 、f ， ／L
中围分类号 Q959．838．R338 0
在学习、记忆机理和 Al掘 m 型老年痴呆病 1995)。以往研究还表明，P物质 ( 成an P．sP)
( 由r日 di．seme，AD)的研究中，基底前脑胆碱能 在该区域的功能活动中有着不可忽视的作用。大鼠脑
皮质投射神经元分布区——内侧隔核 (Ⅱ 唧 研究发现，该区域含有较为丰富的 SP mRNA神经元
rnd％ ，MS)、斜角带核垂直部与水平部 (r】I-dei of (w rden等，l9鼯)，损毁隔区可导致海马内胆碱乙酰
di珥 ]mI bard，vertical and hxin~tal divisions。 Ⅱ】 ，／ 化酶 (d'dln~ 吲仃a ase，ChAr)和sP含量均明
H)及 M删 基 底核 (nucleus of IVl~ymrt， 显下降 (Ⅵ∞ 等，1981)。形态学研究也证实大鼠
NB／v1)是受到高度关注的一个区域。脑内与学习、记 海马 0 ／3区接受来 自隔区的 sP能投射 ( m 1
忆有关的皮质结构均接受该区域的投射 (M darn等， 等，1992)。在人脑海马的0 区锥体细胞层和 CA 1
1983)。在以学习和记忆障碍为主要早期症状的AD患 ～ 4区的非锥体细胞区，还检测到含sP受体神经元
者脑标本发现：该区域有严重的神经原纤维缠结和细 (} 等，1993)。而这些区域经大鼠脑研究证实，
胞丢失，而且相关皮质内神经炎斑的多少与 卜Ⅱ 细 又均接受来自MS-NDB的投射 (G日 m等，199o)。
胞丢失量呈正相关性 (sr 出。1988)。甚至还发现一 近年还发现 可保护海马神经元免受 AD脑内神经
些前交通动脉瘤手术，阻断该区的血供可直接导致病 炎斑所含的B一淀粉样肽 (Ap)的损害 ( 等，
人的记忆缺失 (t~ et，1993)。通常认为该区域的皮 1990；Arias等，1995)。由于 AD的发病率相 当高，
质投射神经元主要是胆碱能性质的，此外尚有部分为 的这一作用正受到极大注意。显然。深入研究 MS-
GABA能 (M目darn等，1983；F'~ n-等，le~8；13ras- B NIKM内 的分布规律，是探讨学习、记忆和
hear等，l986)。它们至海马及新皮质的投射与记忆过 AD机理的一条重要途径。但迄今 尚未见这方面较为
程的调节密切相关 ( 面 c等，le~8；wmkle等， 系统的专门报道。此外，猫基底前脑含 NIKM 的无名
本文 1998—04—10收到。1998—08一l0惨回
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期 黄耀蔷等：猫基底前脑胆碱能皮质投射神经元区的P物质样免疫反应神经元
质界限较清晰，其嘴背侧部，即腹佣苍白球的形态， 呈 SP一和 ChA_T—LI的同一细胞的对应剖面，必
又与猕猴的同名结构相似 (]3ermm 等，19陀；Russ- 要时摄片。以此作为是否存在递质共存神经元的判
chen等，1985)。故本文应用免疫组织化学和邻位切 断依据。
片法．观察了猫基底前脑该区的 样免疫反应 ( 1．4 对照试验
llke m1Ⅱ Icdve．SP-LI)神经元的分布特征，及其 1．4．1 替代试验 1：100正常兔血清代替一抗，挑
与ch俎、样免疫反应 (ch俎’一u)神经元的分布关系。 选同序列相应切片。重复上述步骤。
1．4．2 吸收试验 实验浓度的抗 SP和 Ch 血清
1 材料和方法
分别与相应抗原 sP(10 vg／mL．si m，$6883)和
1．1 组织准备 OaAT (1 unit／mL，s m，(32898)混和，4"C 24h，
成年雄性猫 (体重约 3 500 g)4只。氨胺酮 离心，上清液代替一抗，同序列相应切片，继按 同
25mg／kg肌肉注射，戊巴比妥钠 15--20 rI1g／kg静 顺序反应。
脉注射麻醉。经升主动脉插管，相继灌注以下液
2 结 果
体：①温生理盐水 1 L (含肝素 l 500 unit，1％亚
硝酸钠 1 mL)快 速 冲洗；② 4"C固定 液 1．5 L 2．1 有美术语
(O．2％戊二醛，4％多聚甲醛，O．2％苦味酸 ，O．1 M~dam等 (1983，1984)根据部位、细胞构筑
mol／L PB，pH 7．4)先快后慢，30 min，头部置冰 与纤 维联 系，将 基底 前脑 、ND13V、NDEi-I及
浴。静置 30mln，取脑，横切成 5 n1m厚脑片，置 NBM 4部分所含的胆碱能皮质投射神经元群依次命名
后固定液 (4％多聚甲醛，0．1 tool几 PB，pH 7．4) 为Oll--4。并将位于内囊 (imen~删H ，ic)、前连
4℃过夜。移至 25％蔗糖 PB液，4"C 48h，至脑块 合核 (mr．1eus of anmrk~oⅢ 目Ⅱe，Nac)及苍白球
下沉。冰冻连续横切，厚 40加1o分 5套收集于24 内、外髓板等处的胆碱能神经元群命名为Ch4间质部
孔培养板，O．O1 mo!／L pH 7．4的 PBS 4"C保存。 (intn~idal c：lem~ts of oh4)。 M 是无名质 (sdztan一
分别用于免疫组化、尼氏染色和对照。 血 irmm／mta．SI)内大型、尼氏染色深染的多极神
1．2 免疫组织化学方法 经元群。在猴与猫， 位于I',DB深面，苍白球的腹
二套相邻系列切片经以下预处理：O1％硼氢 侧，嘴尾端延伸于嗅结节与外侧膝状体之间 (Mesu．
化钠，30 rr面；②O．3％双氧水，30min；③10—25— 1am等，1984；]3ermm 等，1982)。而 的嘴背侧部
40—25—10％梯度酒精，30min。然后用 AI3C试剂盒 又称腹侧苍白球 (ventral li In，vp>，是位于伏隔
(呦 )，分别做兔抗 血清 (1：1 500，C~letxlioon， 核及苍白球连合下部腹佣的富含 终束纤维的区域。
A瑚62)和 兔抗 血清 (1：2 500，0 0。n， 苍白球连合下部腹佣的 VP为一凹面朝背侧的新月形
ABI43)漂浮法染色：①二套切片人 3％正常山羊血 区，又称 VP连合下部 (日虹∞fI 目Ⅱ VP， vP)
清，30 rr ；②分别与不同抗血清孵育，4"C 72h；③ (Russax~等。1985；Zahm等，1996)。
生物素化羊抗兔 IgG (1：200)，30 r ；④ABc复合 2．2 MS-NDBV／H-NBM的 CHAT-LI神经元
物 (1：100)，1 h；⑤DAB呈色反应 (O．惦％DAB， 从 MS至 NBM，chAT-LI神经元呈连续分布。
O．m％双氧水)，5～7 nmo上述预处理及染色各液体 棕黄色微粒状免疫反应物弥散于阳性神经元的胞
均用O．m rrd／L pH 7．4的 PI]S配制。除染色①，各 浆，并可显示较长距离的突起。在 MS，大部分阳
步之后均用 PBS漂洗30～60 min。所染切片贴片，透 性神经元为小型，胞体直径 15--25加1，呈卵圆或
明，封片，光镜观察，Olyrc~usIMT一2／PM一10ADS 梭形。细胞长轴与脑内侧面平行，在额切面呈背腹
显微摄影系统拍片。 方向散在分布，但主要集中在 MS的近中线及外侧
1．3 邻位切片法 部 (图版 I A)。在 NDBV，大部分 阳性神经元为
按 Kosaka等 (1985)以相应血管断面作为显 中型，胞体直径 25--35／am，呈卵圆、梭形或多角
微解剖部位识别标志，确定邻位切片是否存在同一 形。细胞密度疏密不匀，往往聚集成簇 ，并沿着脑
细胞对应剖面的方法，对二套分别进行抗 SP和 内侧面向腹侧面倾斜延伸，形成内、外侧2条不连
AT免疫组化染色的邻位切片同一部分，在二架 贯的细胞柱 (图版 I c)。在 NDBH，阳性神经元
同牌号显微镜下，以中、高倍率检测是否存在分别 大小、形态与 NDBV 者相似，但细胞密度较低 ，
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动 物 学 研 究 2O卷
细胞长轴及很长的突起几呈水平走向，散在分布于 丰富的含量。至于在 NBM，尽管 SP—LI神经元已
嗅结节尾背侧的脑腹侧面浅部 (图版 I E)。在 明显减少，但 NBM分布范围相当大，且相当部分
NBM，大部分 阳性神经元为中、大型，胞体直径 的阳性神经元可能因为染色较浅而未被充分显示。
25--35至40--55肿1，呈多形性。散在分布或聚集 故 SP能神经元在 NBM 的存在及其总量不应被低
成群，发达细长的突起漫无方向．互为重迭。在 估。是否参与对 NBM 内源性支配或向新皮质投射，
NBM前部 (图版 I G)，阳性神经元分布于 NDBH 也是有待进一步研究的问题。Dmks等 (1986)和
的尾背儇I及 sWV的腹铡，在 NBM 后部 (图版 Ⅱ Eekemtdn等 (1988)报道，在大鼠新皮质 SP受体
I)，阳性神经元分布于苍白球、ic、视束与脚内核 结合位点的分布相当丰富，且与 NBM 的皮质投射
嘴侧部之问的区域内，部分阳性神经元呈梭形，并 胆碱能神经终末分布在相同的板层，提示了 NBM
可向外侧延伸到苍白球内。阳性神经元还散在于 参与向新皮质 sP能投射的可能性。
Nac、ic及苍白球髓板等 CM 间质部 (图版 Ⅱ：M、 3．2 SIP一与ch ．LI神经元在 MS． 唧 佴 瞳垤的
O)。此外 ，阳性神经元还聚集于 sVP(图版ⅡK)。 分布美系
2．3 MS-NDBV／H-NBM的 SP．LI神经元 本文采用 ml诅等 (1985)的邻位切片法，对
从 至 M ，SP-LI神经元 与相应部位 的 二套邻位系列切片 MSNⅡw 的 一及
Chp 一IJI神经元呈相近分布趋势，且形态、大小及 chp ．u 神经元，在分布部位、形态、大小、效量
细胞长轴的走向相似。微粒状免疫反应物亦位于胞 及是否存在递质共存神经元方面进行了比较与分析。
浆，但仅及近端树突。按照 K ka等 (1985)的邻 结果表明，二者的分布部位相近，形态、大小相似。
位切片法，结果并未能在二套相邻系列切片中观察 在 MS ，SP-LI神经元的分布范围大于 chp 一u 神经
到分别呈 L和 ch蛆、一U 的同一神经元的对应剖面。 元。前者几乎覆盖整个 M 且密度较高，而后者主
在 MS，SP-LI神经元的分布范围大于 Chp ．U 神经 要分布在 MS的近中线及外侧部。故在 MS，前者的
元，散在于整个 MS，且密度亦较后者高 (图版m)。 数量明显多于后者。在 Ⅻ]Bv ，二者的分布范围
在 NDEⅣ ，SP-LI神经元的分布范 围及密 度与 和数量相近。在 NBM，前者的分布范围较小，数量
Chp，r—IJI者相似 (图版I：D、F)。在 NBM，SP-LI 明显少于后者。由于大 鼠MS、 ／H及 VP／SI
神经元尽管在大小、形态上与 chp 一u 者相似，但 的 SP及 NKB(r~arokir6nB)mRNAs神经元与该区
在数量上从嘴侧向尾佣逐步减少，至 NBM 后部仅 胆碱能神经元的分布范围相似，Warden等 (1988)
剩少量 LIJI神经元，且染色强度不一，深染细胞 推测，SP或 N硒 可能与乙酰胆碱共存于皮质投射
的数量明显减少 (图版IH、图版ⅡJ)。在 Nac，ie 神经元。但本文在邻位系列切片中，未能检出分别
等 Ch4问质部相应部位以及 sVP，仅偶见个别 sL，u 为SP一和 ChAT—LI的同一神经元的对应剖面。鉴于
神经元，取而代之的是密度较高的 LI终末纤维 l<x~aka等 (1985)在邻位切片的同一神经元对应剖
(图版L N、P、L)。 面的检 出率为 95％，本文结果并不支持在 MSND-
2．4 对照试验结果 BV／H-NBM 内sP与乙酰胆碱广瑟共存于皮质投射
所选同序列相应切片的替代与吸收试验均为阴 神经元 的可能性。这在 以下的动物实验及 AD脑
性。 与 的测定 中也得 到 了佐证。Vir~ent等
(1981)通过损毁大鼠的隔区发现，海马在失去重要
3 讨 论
的皮质下传人来源之后，其 ChAT和 sP含量均发生
3．1 SP-LI神经元在Ms．脚 v／丑 的分布特点 明显下降。在AD膪，尽管 MS-NI~V／H-NBM 区严
本文结果表明，在 MS-NDBV 可见丰富的 重受累 (Smith，1988)，但薄马内 ChAT与 SP含量
SP—LI神经元。而在NBM，SP—LI神经元的数量明 的变化并不呈现平行关 系，ChAT 的含量可下降
显减少，Warden等 (1988)在大鼠脑的 MS、ND- 50％～60％，而 含量 可无 明显变 化或仅 下降
BV／H及 VP／sI，也显示了类似的 sPmRNA神经 22％ (S日】 吐 等 ，1990；Beai等，1987)。文献 回
元分布趋势。但本文在 sVP及 Ch4间质部仅见个 顾还发现，在AD膪的隔区以及向 VP／SI发出 SP能
别阳性神经元。显然，在整个 MS-NDB-NBM，SP 投射的腹侧纹状体 (伏隔核和嗅结节)的SP含量非
能神经元在 MS-NDB，这一隔一海马投射起源区有 但不下降，反而呈上升趋势 (Yates等，l983)。业
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期 黄耀德等：猫基底前脑胆碱能皮质投射神经元区的P物质样免疫反应神经元
经证实，新皮质、海马以及向皮质发出投射的皮质 放。此一过程可能参与调制海马和内嗅区的 5一羟色
下结构的不同神经元群对 AD病理变化的易感性是 胺能传人支配对胆碱能传人的突黛前抑制 (RmrsD
有差别的。AD脑病理变化对某些神经元具有选择 等．~996)。这些研究提示，隔一海马SP能投射可能
性。而这种选择性可能正是 AD机理的重要方面 通过对海马含 R的GABA能中间神经元及胆碱能神
(Mon-L~on等，~997)。我们的工作和以往研究均提 经终末的作用，实现其对隔一海马胆碱能和 GABA能
示，在MS-N珊 v／H-NBM，大部分 SP能和胆碱能 投射的调制。并可能直接影响海马内单向环路 (内嗅
神经元各自归属不同功能的神经元亚群。而且该区 区一齿状回一G 一0 一下脚一内嗅区)的功能话
的 SP能神经元群可能对 AD脑病变有较强的抵御能 动 (Arml-A等，~990)。 能隔一海马投射的重要性
力。 还在于 SIP对海马神经元的保护和营养作用。离体脑
3．3 SP能神经元在lVlS／I~ 一海马投射中的功能意 片研究显示， 对抗 对海马神经元神经毒性的机
义 理之一，可能是 可阻断 5～35片段对海马钙依
以往研究表明，h侣 Ⅱ粥 作为参与向海马投射的 赖内源性兴奋性氨基酸释放的激发作用，从而避免因
皮质下中枢，其所发出的隔一海马胆碱能和GABA能 过量兴奋性氨基酸所致胞内钙超载，而促发的一系列
投射，对于新皮质一海马一新皮质记忆环路的功能活 兴奋性毒性损害 (Arias等，1995)。整体实验还发现，
动有重要影响 (Krr~evic等，1988；Freund等，1988； 对于因海马受损所致学习、记忆障碍大鼠，给予
Squire等，1991)。本文结果显示，在 IVFcNDB有丰 治疗后，可改 善 其学 习、记忆 功 能 (s嘶ck等，
富的 sP能神经元。但它们在隔一海马投射的功能恬 1996)。种种迹象表明，MS II1B的 能神经元，在
动中究竟起何作用，至今仍不清楚。近年发现，大鼠 隔一海马及相关结构的功能活动中，是除了胆碱能和
海马内不同GA趴 能亚型的抑制性中间神经元均可含 GABA能神经元之外的又一重要成分。本文对 MS
受体 ( 籼 ， )，它们可和海马各亚区的 E阱， jM区 能神经元的研究，将为深人研究
主细胞，并可再和其他 渊 能中间神经元构成轴体 SIP在 ^ 懈 一海马及 NBM一新皮质功能活动中的
或轴树突触，还可终止于内嗅区，参与局部反馈性抑 地位，并将为深人探讨 在学习、记忆及 AD机理
制 (A dy等，~997)。近年还发现，大鼠海马的胆 中的作用，提供必要的形态学依据。
碱能传人终末含 R，sip可促使乙酰胆碱从终末的释
图 版 说 明
图版l Ⅱ的A和B…-O和P为8对相郐额就切片的对应部位，分别示 K哪 pctmthetraro~aely∞ 跳 呻 口 蜀强 Jhe w onem 口船
Oc,AT 和 u。各图上缘朝背佣(A／B……O／Pind蛐 I／II雠 8 abI qD瞄 ah商 D日m1J。10×3．3
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RM3的蟹—u神经无。星号所示同圈 一u netm~mM k曙． H_匿G相应部位的~P-LI神经元。星号所示同图G。~P-LI神经元数
12t" 0 胬d sectlans(笛 ￡i5bj∞n 社】 t inF； U o l0×3 3 量较之圈G的0l戌r—LI者明显藏少( u rB the 阻0f
M1{v(右侧)的0 盯一LI神经元。上、下二星号所示柱就医为斜角 therater,at删 腰m№ G．the玛 atthe ∞蚰 ，
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n ⅡⅣ(右侧)的 u神经元。星号与箭头所示同图C[ u neu 【口L阻’一LI rlettm~m pc曲， f 帕 l 0f删 【 side)Part 0fthe田日．
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E卜ⅡH 左侧)的0 盯 LJ神经元 星号示血管断面。箭头示横行的 ve镕d a j。l0×3．3
神经元突起，上方一箭头示一阳性梭形细胞发出一长的突起[01 ． J．在图I相应部位 仅见少量 -u神经元。星号所示同囤 I(曲 a h
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动 物 学 研 究 20卷
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K鹿荫苍白璋连合下部(svP，左确)的c _u神经元。sVP呈凹面朝 N在与圈M相应的№ 仅古少量 J神经元．但有丰富的阳性终末
上新月形，由箭头标示．在苍白球连台下部(日GP)腹侧。∞示前连台 纤维(af r u地哪 md 删d t u佃 nbdsinthe s
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