Table Of ContentCryptogamie, Algol. 1991, 12 (3): 195-211 195
STYPOPODIUM SCHIMPERI (BUCHINGER EX KÜTZING)
VERLAQUE ET BOUDOURESQUE COMB. NOV.
(DICTYOTALES, FUCOPHYCEAE), ALGUE DE MER
ROUGE RECEMMENT APPARUE EN MEDITERRANEE
M. VERLAQUE et C.F. BOUDOURESQUE
Laboratoire de Biologie marine et d(cid:8217)Ecologie du
Benthos, Faculté de Luminy, 13288 Marseille
Cedex 9, France.
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INTRODUCTION
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zonale (Lamouroux) Papenfuss) en Syrie où il serait fréquent depuis 1979.
Source : MNHN, Paris
196 (cid:1052). VERLAQUE et C.F. BOUDOURESQUE
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de ces recherches font l(cid:8217)objet du présent article.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Spécimens étudiés:
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- Stypopodium schimperi (Buchinger ex Kützing) Verlaque et Bou-
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Paris (PC).
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Marseille.
Source : MNHN. Paris
STYPOPODIUM SCHIMPERI EN MÉDITERRANÉE 197
= Stypopodium tubrugense Nizamuddin et Godeh. MEDITERRANEE:
Isotype, Libye, Tubruq, pres d'Al Masirah Hotel, 17.vii.1986, 4m de profon-
deur, récolte Nizamuddin et Godeh. Herbarium du Muséum National d'His-
toire Naturelle, Paris (PC).
Les spécimens conservés dans de l'eau de mer formolée à 4% ont leur
numéros précédés d'un "(cid:1045)", les autres sont des exsiccata. Les examens à la
loupe et au microscope optique ont été effectués dans de l'eau de mer sans
cpoesl ortartainosnv.e rsLaelse s obest erlvoantgiiotnusdi naolnet s:p oratué nsiuvre aule tdhua llmeé rvius téàm ep lata piecta ls,u r 4 deIsm mc oue-t
(cid:1072) lcm de celui-ci, à la base ainsi que dans les portions fertiles. Les
spécimens de Kützing ne possédant plus de sommets intacts, nous avons
considéré la région terminale et la base du thalle. Tous les dessins ont 616
faits à la chambre claire.
RÉSULTATS
ÉTUDE DU ZONARIA SCHIMPERI DE KÜTZING
La description originale du Z. schimperi (Kiitzing, 1849) est, comme le
souligne De Toni (1895), des plus succinctes:
Zonaria grandis, flabelliformis, coriacea, crassa, firma, basi cuneata, zonis
distantibus - Padina Schimperi Buchinger. - In mari rubro ad Noweba legit cl.
Schimper. (vidi siccam speciem) - Specimen imperfectum misit. cl.
Lenormand.
Les spécimens de Kützing ont été récoltés par Schimper et nommés par
Buchinger (nom manuscrit). Aucun type n(cid:8217)est désigné, toutefois les mentions
^Buching.' et "Noweba" ((cid:8212) localité-type) qui accompagnent l'unique exem-
plaire n° 937-46-239 (Fig. 1), nous conduisent à le considérer comme
l'holotype de l'espèce. Noweba est l'actuelle Nuweiba (golfe d'Eilat, Sinai,
Egypte, mer Rouge).
Tous ces échantillons appartiennent au méme taxon (Tab. I et Figs.
3-21). Le n° 937-46-239 ainsi que plusieurs exemplaires du n° 937-46-207 sont
des sporophytes fertiles. Leur morphologie s'accorde bien avec la diagnose
originale et avec l'illustration de Kützing (1859) (Fig. 2). Agés et en mau-
vais état, ils se présentent sous la forme de petites algues flabellées, brunä-
tres et racornies, plus ou moins déchirées longitudinalement. Le thalle at-
teint 5 à I3em de hauteur et 5 à 16cm de largeur. Les bords sont souvent
endommagés et le méristème apical fait toujours défaut. La surface de l'al-
gue est ornée de zones concentriques de poils. Vu à plat, le cortex apparaît
formé de cellules presque carrées (15-32 x 13,5-36um) à rectangulaires
allongées (8-25 x 19-61.5um) (Figs 3,4). Dans la région supérieure, le thalle,
de 159 à 1924m d'épaisseur, se compose de 4-5 couches de cellules: 2-3 cou-
ches de cellules médullaires allongées longitudinalement, entourées (cid:1088)(cid:1072)(cid:1075) un
cortex de cellules plus petites et pigmentées (Fig. 5-8). A la base, l'épaisseur
du thalle et le nombre de couches cellulaires varient avec la taille du
spécimen: de 221-255(cid:1080)(cid:1090) et 6 couches de cellules de 384-460um et 10 cou-
ches de cellules (Figs. 9-12). A ce niveau, les cellules médullaires se dispo-
Source :M NHN, Paris
198 M. VERLAQUE et C.F. BOUDOURESQUE
Donatia)
ea
Source : MNHN, Paris
STYPOPODIUM SCHIMPERI EN MÉDITERRANÉE 199
sent irrégulièrement et restent toujours bien distinctes des cellules corticales
contrairement à l'illustration de Kützing (1859) où le cortex fait défaut (Fig.
24). Sur les coupes transversales, on dénombre, en général, 4-5 cellules
corticales par cellule médullaire (Fig. 13, 14). Les sporanges, saillants à la
surface du thalle, sont dispersés entre les stries de poils (Figs. 15-17). Cha-
que sporange, divisé en 4 à maturité, possède un pédicelle bicellulaire (figs.
18-21) ou très exceptionnellement unicellulaire. Il n'y a jamais de paraphyses
ni d'indusie, même à la périphérie des zones fertiles où se rencontrent les
jeunes sporanges en voie de différenciation (Fig. 17).
Malgré l'absence des méristémes apicaux, nous pouvons affirmer que
cette algue n'appartient pas au genre Zonaria C. Agardh tel qu'il est délimité
par Papenfuss (1977), en raison:
- de la présence de 4-5 files de cellules corticales par file de cellule
médullaire, au lieu de 1-2.
- des dimensions variables de ses cellules médullaires,
- de ses sores sans indusie ni paraphyses, contrairement aux Zonaria, hormis
Z. angustata (Kützing) Papenfuss qui est dépourvu de paraphyses
(Womersley, 1987).
- et de ses sporanges pédicellés et divisés en 4, au lieu de sessiles et divisés
en 8.
Les zones concentriques de poils trahissent une Dictyotale à méristème
apical formé de cellules initiales disposées en groupe ou en rangée (tribu des
Zonarieae De Toni). Dans cette tribu, hormis le genre Zonaria, Papenfuss
(1977) dénombre 12 autres genres. Les caractéristiques précédentes
complétées par les suivantes:
- thalle flabellé, sans nervure ni calcification superficielle,
- présence de 6 à 10 couches de cellules à la base,
- cortex bien différencié,
- et absence de couche médiane de grande cellules médullaires,
constituent une combinaison qui permet d'éliminer les genres suivants:
Chlanidophora J. Agardh, Dictyopteris Lamouroux, Distromium Levring,
Abréviations utilisées pour toutes les figures: C.T.: coupe transversale; C.L.: coupe
longitudinale,
Fig. 1-21. - Zonaria schimperi Buchinger ex Kützing. Fig. 1. Spécimen n°
937-46-239 et annotations d'origine. Fig. 2a-d. Illustrations originales d'après
Kützing (1859). Fig. 3. Cortex, région terminale. Fig.4. Cortex, région basale.
Figs. 5-6. C.T., région terminale. Figs. 7-8. C.L., région terminale. Figs. 9, 12.
C.L., région basale. Figs. 10-11. C.T., région basale. Figs. 13-14. C.T.,
médiane, détail du cortex. Figs. 15-16. Disposition des sporocystes à la surface
du thalle. (cid:1088). 17. Petit groupe de 3 sporocystes à différents stades de
différenciation. Fig. 18-19. C.T. au niveau des sporocystes. Figs. 20-21. C.L.
au niveau des sporoc:
Figs 1, 3-5, 7, 9-10, 13, 15, 17-18, 20: spécimen 937-46-239. Figs. 6, 8, 11-12,
16, 19, 21: spécimens 937-46-207. Echelle 1: Fig. 1; 2: Figs. 3-4, 13-14,
18-21; 3: Figs. 5-12, 17; 4: Figs. 15-16.
Source : MNHN, Paris
200 M. VERLAQUE et C.F. BOUDOURESQUE
Source : MNHN, Paris
STYPOPODIUM SCHIMPERI EN MÉDITERRANÉE 201
Homoeostrichus 1. Agardh, Lobophora J. Agardh, Lobospira J. Areschoug,
Padina Adanson, Spatoglossum Kützing, Stoechospermum Kützing, Taonia J.
Agardh, ainsi que le genre Padinopsis Ercegovic, de position incertaine. Seul,
le genre Stypopodium Kützing s'accorde avec toutes les caractéristiques du
Zonaria schimperi.
Ce résultat a pu être confirmé par l'examen d'un sporophyte fertile, de
(cid:1089)(cid:1090) de hauteur et 12cm de largeur, provenant du golfe d'Filat (H.2493)
(Tab. I, Figs. 22-23). Identique à l'algue de Kützing par son anatomie, il
posséde de surcroit les apex typiques d'un Stypopodium, c'est-à-dire: marges
lobées, non enroulées et bordées par une rangée de cellules initiales de 25 à
40 um de longueur. En conclusion, nous proposons donc la combinaison
suivante:
Stypopodium schimperi (Buchinger ex Kützing) Verlaque et Boudouresque
comb. nov.)
- Basionyme: Zonaria schimperi Buchinger ex Kützing F.T., 1849.
Species Algarum, F.A. Brockhaus édit., Lipsiae: 565.
- Iconographie: Kützing F.T., 1859, Tabulae Phycologicae, IX: 30, Tab.
74. Natour et al., 1979: Pl. 3, Fig. 4a et b. Farghaly, 1980: Pl. XV, Fig. 2.
- Synonymie: Padina schimperi Buchinger mom. mud. (Kützing, 1849),
Zonaria ambigua Pigari et De Notaris, 1853 (Zanardini, 1858). Zonaria
latissima Kützing, 1859 a aussi été considéré comme un synonyme possible
du Z. schimperi (De Toni, 1895) mais la coupe transversale dessinée par l'au-
teur comporte une médulla régulière à rangée médiane de grandes cellules
qui est très différente de celle du S. schimperi et rappelle plus celle d'un
Lobophora.
- Autres signalisations en mer Rouge: Zanardini, 1858 (Suez); Muschler,
1908 (Egypte); Harvey-Gibson, 1908 (Port-Soudan); Nasr, 1947 (Suez, détroit
de Jubal, Nuweiba, Port-Soudan); Natour et al., 1979 (golfe d'Eilat,
Jordanie); Farghaly, 1980 (Ghurdaqah).
Figs. 22-33. Stypopodium schimperi, mer Rouge (H.2493). Fig. 22. Aspect général.
Fig. 23. C.L., sommet. Fig. 24. Bord supérieur du thalle vu à plat. Fig, 25.
Cortex à lem du sommet. Fig. 26. Cortex, région basale. Fig. 27. C.T. à lcm
du sommet. Fig. 28. C.T., région basale. Fig. 29, C.L., région basale. Fig. 30.
Disposition des sporocystes à la surface du thalle. Fig. 31. Détail. Fig. 32.
C.L. au niveau des sporocystes. Fig. 33. C.T. au niveau des sporocystes. - Figs.
34-45. 8. schimperi, Egypte, Méditerranée ((cid:1045). 1331-1332). Fig. 34. Aspect
général. Fig. 35. C.L., sommet. Fig. 36. Bord supérieur du thalle vu à plat. Fig.
37. Cortex à lcm du sommet. Fig. 38. Cortex, région basale, Fig. 39. (cid:1057).(cid:1058). (cid:1072)
1cm du sommet, Fig. 40. C.L. à (cid:1030)(cid:1089)(cid:1090) du sommet, Fig. 41. C.T., région basale.
Fig. 42. Disposition des sporocystes à la surface du thalle. Fig. 43. Detail. Fig.
44. C.L. au niveau des sporocystes. Fig. 45. C.T. au niveau des sporocystes.
Echelle 1: Figs. 22, 34; 2: fig. 23-26, 32-33, 35-38, 44-45; 3: Figs. 27-29, 31,
39-41, 43; 4: Figs. 30, 42.
Source : MNHN. Paris
202 M. VERLAQUE et C.F. BOUDOURESQUE
Source :M NHN. Paris
STYPOPODIUM SCHIMPERI EN MÉDITERRANÉE 203
Plus jeune et en meilleure état que les spécimens de Kützing, notre
échantillon de mer Rouge nous apporte quelques informations
complémentaires sur la morphologie de l'espèce. Fixé à la base par des
thizoides, le thalle a un port dressé. Son aspect est un peu celui d'une gran-
de Padina délicate, de couleur brun olivacé. Membraneux, fin et translucide
au sommet, il s(cid:8217)épaissit et devient plus opaque dans les parties âgées. Ces
observations s'accordent bien avec les descriptions de Zanardini (1858) et de
Nasr (1947).
ETUDE DES SPECIMENS MEDITERRANEENS
Tous nos échantillons méditerranéens (Tab. I, Figs. 34-58) possèdent
un thalle membraneux, flabellé et plus ou moins déchiré longitudinalement.
L'algue, fine et translucide dans les parties jeunes, devient plus épaisse dans
les parties âgées et à la base. D'après les observations de Weinberg, à
Chypre, elle est iridescente. Leur morphologie et leur anatomie ne diffèrent
pas de celles de l'algue de mer Rouge à l'exception toutefois des exemplaires
d'El Dabaa, plus petits et à cellules corticales plus grandes (Tab. I, Figs. 34,
37, 38). Malgré cela, nous attribuons l'ensemble de ces récoltes au S.
schimperi. Les différences quantitatives relevées à El Dabaa peuvent résulter
soit d'une dérive génétique de l'espèce en Méditerranée, soit des conditions
écologiques sévères qui règnent sur le littoral nord-africain, Dans cette
région, les fonds sableux dominent, les rares substrats durs subissent une
forte abrasion lors des tempêtes (Vitiello et al., 1985) et les algues fragiles,
telles que S. schimperi, ne peuvent persister que dans les anfractuosités des
rochers. L'éclairement atténué, allié à l(cid:8217)action conjuguée de
Vhydrodynamisme et du sable, pourrait être à l'origine de la taille réduite et
de l'anatomie particulière des individus.
A Chypre, des gamétophytes mâles fertiles ont été récoltés. Morpholo-
giquement semblables aux sporophytes (Fig. 51), ils s'en distinguent par
leurs organes reproducteurs qui forment, entre les zones concentriques de
poils, des bandes transversales brunes, discontinues et en zig-zag (Fig. 56).
Sans indusie ni paraphyses, même à leur périphérie, ils se composent
Figs. 46-50. S. schimperi, Turquie (F. 1333). Fig. 46. Aspect général. Fig. 47. C.L.,
sommet. Fig. 48. Cortex à lem du sommet. Fig. 49 C.T. à Icm du sommet.
Fig. 50. C.T., région basale. - Figs. 51-58. S. schimperi, Chypre (F. 1334). Fig.
51. Aspect général. Fig. 52. C.L., sommet. Fig. 53. Cortex á lem du sommet.
Fig. 54. C.T. à Icm du sommet. Fig. 55. C.T., région basale. Fig. 56. Dispo-
sition des organes mâles à la surface du thalle. Fig. 57. Détail. Fig. 58. C.L. au
niveau des organes mâles. - Figs. 59-68. Stypopodium zonale (Lamouroux)
Papenfuss, Atlantique. Fig. 59. C.L., sommet. Fig. 60-61. Cortex à lcm du
sommet. Fig. 62-63. C.T. à lem du sommet. Figs. 64-66. C.T., région basale.
Fig. 67. Disposition des sporocystes à la surface du thalle. Fig. 68. C.T. au ni-
veau des sporocystes.
Figs. 59-60, 62-65: Canaries (H.2494-2501). Figs. 61, 66: Cuba (H.2503). Figs.
67-68: Bermudes (H.2502).- Echell1e : Figs. 46, 51; 2: Fig. 58; 3: Figs. 47-48,
52-53, 57, 59-61, 68; 4: Figs. 49-50, 54-55, 62-66: 5: Figs.
Source : MNHN, Paris
204 M. VERLAQUE et C.F. BOUDOURESQUE
Espèces. $._schinpert
HER ROUGE MEDITERRANEE (cid:1078)(cid:1080)(cid:1082)(cid:1090)(cid:1080)
Origine ot Herbier Kütelmg Herbier Kützins Aqaba, golfe Egypte, Turgut Chypre Tenerite,
références (cid:1052)(cid:1090) (cid:1045)(cid:1050)(cid:1045)(cid:1053) EI Debaa (cid:1055)(cid:1077) Singtikaye Carter
des spécimens 997-46-739 937-86-207 (cid:1090)(cid:1079) (cid:1171)(cid:1072)(cid:1079)(cid:1099) -(cid:1086) (cid:1079)(cid:1072) (cid:1171)(cid:1072)(cid:1079)(cid:1099) ram Mp - 2501
mur 5
har E (cid:1079)(cid:1072)- (cid:1074) (cid:1072) so 15-50 1 s0-ua (cid:1074)(cid:1079)(cid:1077)(cid:1090)(cid:1086)
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Tab. 1 - Caractéristiques quantitatives de S. schimperi pt de S. zonale
(*: réhydratation médiocre du matériel). Abréviations: ¢, cellules; L, lon-
gueur; Í, largeur; E, épaisseur; Ø, diamètre; H, hauteur.
d(cid:8217)anthéridies de 23-38um de longueur, 19-23um de largeur et 21-34um de
hauteur, portées par une cellule-pied (exceptionnellement deux) (Figs. 57,
58).
Toutes ces récoltes illustrent la récente et rapide extension du S.
schimperi en Méditerranée orientale.
CONFRONTATION AVEC LES AUTRES ESPECES DU GENRE
Jusqu'à présent, 6 autres taxons ont été décrits dans le genre
Stypopodium:
- S. australasicum (Zanardini) Allender et Kraft,
- S. flabelliforme Weber van Bosse,
Source : MNHN, Paris
