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Lf~HRBUCH
PHYSIOLOGIE
IN ZUSAMMENHANGENDEN EINZELDARSTELLUNGEN
UNTER MIT ARBEIT EINER
REIHE VON FACHMANNERN
HERA USGEGEBEN VON
WILHELM TRENDELENBURGt
UND
ERICH SCHUTZ
K. LANG UND O. F. RANKE
STOFFWECHSEL UND ERNAHRUNG
SPRINGER·VERLAG
BERLIN· GOTTINGEN • HEIDELBERG
1950
STOFFWECHSEL
UND ERNAHRUNG
VON
Dr. Dr. KONRAD LANG Dr. OTTO F. RANKE
UND
O. O. PROFESSOR FUR PHYSIOLOGISCHE CHEMIE, O. O. PROFESSOR FOR PHYSIOLOGIE,
DIREKTOR DES PHYSIOLOG.-CHEM. INSTITUTS DIREKTOR DES PHYSIOLOG. INSTITUTS
DER UNIVERSITAT MAINZ DER UNIVERSITAT ERLANGEN
MIT 35 ABBILDUNGEN 1M TEXT
SPRINGER-VERLAG
BERLIN - GOTTINGEN - HEIDELBERG
1950
ISBN 978-3-642-92546-7 ISBN 978-3-642-92545-0 (e-Book)
001 10.1007/978-3-642-92545-0
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER t)BERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORllEHALTEN
COPYRIGHT 1950 BY SPRINGER-VERLAG OHG. IN BERLIN,
Softcover reprint of the hardcover 1s t edition 1950
GOTTINGEN AND HEIDEJ,BERG
Vorwort.
Das vorliegende Buch ist die Frucht einer mehl'jahrigen Zusammenarbeit auf
dem Gebiet der praktischen Ernahrung und der DurchfUhrung experimenteller
Untersuchungen in engster Fiihlungnahme miteinander. 1m Verlaufe unserer
Beschiiftigung mit Ernahrungsfragen haben wir es oft als einen groBen Mangel
empfunden, daB im deutschen Sprachgebiet kein Buch existierte, das unter aus
giebigster Vermittlung des vorliegenden experimentellen Materials und der Er
fahrungen, verbunden mit einer brauchbaren Belegung durch Literaturzitate,
es dem Leser ermoglicht, eine eigene Stellungnahme zu den Problem en der Er
nahrung zu beziehen. So kam die Aufforderung des Verlages unseren eigenen
Wiinschen entgegen.
In unserem Buche haben wir auf allgemeine Redewendungen verzichtet,
haben unsere persanliche Meinung als solche gekennzeichnet und uns im iibrigen
bemiiht, alles Gesagte durch MaB und Zahl zu" belegen. GroBe Sorgfalt haben ~ir
darauf verwendet, ein weit in del' Literatur verstreutes Zahlenm!1terial zu S!1m
meln und es dem Leser durch unsere Tabellen leicht zuganglich zu machen.
Weiterhin haben wir groBen Wert auf Belegung aller Daten mit Literaturhin
weisen gelegt, wobei wir insbesondere die neuere und neueste Literatur beriick
sichtigt haben und beziiglich del' alteren auf gute zusammenfassende Darstel
lungen verweisen. Dem Leser ist es dadurch leicht gemacht, durch eigenes Studiulll
der Quellen seine Kenntnisse zu vertiefen, wo wir im Interesse einer knappen
Darstellung die Probleme nur kurz behandeln konnten. Unser Buch ist daher
mehr als ein Lehrbuch und wird vermutlich vielen, die sich mit theoretischen
oder praktischen Dingen der Ernahrung beschiiftigen, als Nachschlagewerk von
Nutzen sein.
Die Wissenschaft von del' Ernahrung ist ein komplexes Gebiet, auf dem sich
viele Disziplinen begegnen. Die Ernahrungsphysiologie schafft dabei fur die
anderen Zweige del' Ernahrungswissenschaft die Grundlagen. Sie untersucht den
Bedarf des Menschen an Energie und an den einzelnen chemischen Substanzen,
die Wege, welche die Nahrungsstoffe im Organismus einschlagen, die Reaktionen
des O:ganismus auf die Zufuhr der Nahrung und nicht zuletzt die vielen, zum
Teil komplizierten Regulationsmechanismen, die daraufhin abzielen, den Men
schen von der zufalligen augenblicklichen Situation der Ernahrung, des Energie
verbrauches und des Stoffwechsels unabhangig zu machen. Wie iiberall in der
belebten Natur, so ist auch beim Menschen die Streubreite der biologischen
Reaktionen betrachtlich. Es ist daher eine wichtige Aufgabe der Ernahrungs
physiologie, die Grenzen der physiologischen Streubreite abzustecken und zu
brauchbaren Mittelwerten zu gelangen, was im Zeitalter von Rationierungen,
anderen Einschrankungen der freien Nahrungswahl und Massenverpflegungen
von der allergraBten praktischen Bedeutung ist. Letztes Ziel der Ernahrungs
physiologie ist es, die Ernahrungsbedingungen kennenzulernen, die fUr den
Menschen optimal sind, d. h. ihm ein maglichst langes Leben bei bester Gesund
heit und graBter Leistungsfahigkeit gewahrleisten. AIle diese Fragen del' Er
nahrungsphysiologie lassen sich mit rein naturwissenschaftlichen Methoden
ldiiren.
VI Vorwort.
Die Ernahrung des kranken Menschen und die Beeinflussung von Krank
heiten durch die Ernahrung ist Aufgabe der Diatetik. Von den medizinischen
Disziplinen beschaftigt sich endlich auch noch die Hygiene mit der Ernahrung.
Ihre Aufgabe ist es, dafUr zu sorgen, daB wir alles zum Leben Notwendige in
einer vollwertigen und einwandfreien Form erhalten. Diese beiden Gebiete
gehoren nicht in den Bereich der Physiologie und sind daher sowohl inhaltlich
wie literaturmaBig nicht berucksichtigt.
Die Beschaftigung mit der Ernahrungsphysiologie galt lange Zeit bei vielen
als unproblematisch und daher langweilig. Wir hoffen, mit unserem Buch gezeigt
zu haben, daB heutzutage umfassende Kenntnisse dazu gehoren, um verantwort
lich ein ernahrungsphysiologisches Gutachten abzugeben.
Wir haben in unserem Buch keine methodischen Fragen behandelt, soweit
sie nicht zum Verstandnis der Ergebnisse notwendig sind, und haben auch davon
Abstand genommen, ausfiihrliche nahrungsmittelchemische Tabellen abzu
drucken.
Die Literatur ist bis zum 1. Marz 1950 berucksichtigt.
Mainz und Erlangen.
KONRAD LANG. OTTO F. RANKE.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Einleitung. . . . . . . . . 1
A. Das Energetische.
I. Grundlagen der energetischen Betrachtung von Stoffwechsel und Erniihrung 3
1. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie und die Energiebilanz . 3
2. EnergiemaBe . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3. Zweck der energetischen Stoffwechseluntersuchung 5
II. Bestimmungsstiicke der Energiebilanz . 5
1. Energiebestand 5
2. Bilanzversuche 6
3. Energiezufuhr . 7
4. Calorimetrie 7
5. Physiologischer Brennwert der Nahrstoffe 9
6. Energiegehalt der Nahrungsmittel . . 12
7. Indirekte Calorimetrie . . . . . . . 13
8. Methoden der indirekten Calorimetrie 13
9. Brennwert des Sauersto{fs. 16
III. Grundumsatz 19
1. Grundsatzliches . . . 19
2. Leistungsbereitschaft . 19
3. Das Massenwirkungsgesetz und die Temperaturregel 20
4. Die Oberflachenregel . . . . . . . 24
5. Grundumsatzwerte beim Menschen 27
6. Grundumsatz bei Kindem. 34
7. Gesamtumsatz des Kindes 37
IV. Regulierung des Umsatzes 38
1. Regelung des Energieverbrauches 38
2. Regelung der Energiezufuhr. Hunger. 40
3. Appetit und 8attigung . . . . . . . 41
V.Isodynamie und spezifisch-dynamische Wirkung . 43
1. Brennwert und freie Energie. . 43
2. 8pezifisch-dynamische Wirkung 45
VI. Arbeitsumsatz . . . . . 48
1. Begriffsbestimmung . . 48
2. Quellen der Muskelkraft 50
3. Wirkungsgrad. . . . . 52
4. Ernahrungsbedarf der Berufe 57
VII. Energieumsatz bel vermlnderter Energiezufuhr 63
1. Korpergewichtsnormen. . . . . . . . . 64
2. Energiewechsel bei Unteremahrung . . . 69
3. Psyc~isches Verhalten bei Unteremahrung 75
4. Arbeitsfahigkeit bei Unterernahrung . .'. 76
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
VIII. EinSchmelzung von Korpersubstanz bei Energiemangel 80
I. Einschmclzung del' Organe im Hunger 81
2. Funktionelle Storungen im Hunger 83
3. Energiebilanz im Hunger ...... . 84
IX. Erholung nach Unterernahrung. Mast . 87
Literatur zum Teil A. . . . . . : . . . 89
B. Das Stoffliche.
Einleitung 93
I. Die Ausnutzung der Nahrung 94
I. Die scheinbare Au~nutzung . 94
2. Die wahre Ausnutzung . . . 99
3. Del' EinfluB des Kauens auf die Ausnutzung 100
4. Die Ausscheidung essentieller Aminosaurcn im Kot 101
II. Die Ballaststoffe . . . . . . . . . . . . . . . . 101
III. Die Bedeutung der Kohlenhydrate fiir die Ernahrung 103
IV. Die Bedeutung der Fette fiir die Ernahrung 105
I. Der Fettbedarf . . . . . . . . . 105
2. Die oberste Grenze del' Fettzufuhr. . UO
3. Das Fettoptimum der Nahrung . . . 111
4. Synthetisches Fett als Nahrungsmittel U3
5. Parent,erale El'llahrung mit Fettemulsionen U4
6. Cholesterin als El'llahrungsfaktor U4
V. Die Bedeutung des EiweiB fUr die Ernahrung U5
I. Das absolute N-Minimum . . . . . . . . . U5
2. Der biologische Wert der EiweiBkorper . . . U8
. a) Bestimmung durch Ersatz von KorpereiweiB . 118
b) Bestimmung durch das Wachstum . . . . . 125
c) Bestimmung durch Ziichtung von Tieren iiber Generationen . 126
d) Bestimmung durch Berechnung. . . . . . . . . . . . . . 126
3. Del' physiologische Nutzwert der Proteine . . . . . . . . . . 130
4. Die essentiellen Aminosauren und ihre Bedeutung fiir den OrganismuR . 130
a) Allgemeines 130
b) Arginin . . . . . . 135
c) Histidin. . . . . . 136
d) Leucin und Isoleucin 137
e) Lysin. . . . . . . 137
f) Methionin und Cystin . 138
g) Phenylalanin und Tyrosin 139
h) Threonin . 140
i) Tryptophan . . . . . . 140
k) Valin . . . . . . . . . 140
5. Die Erganzung von Proteinen 140
6. Die Verwertbarkeit von d-Aminosauren 144
7. Die Ausscheidung von Aminosauren im Hal'll 146
8. Der Gehalt des Bluts an freien Aminosauren . 147
9. Die parenterale El'llahrung mit Proteinhydrolysaten 148
10. Die wiinschenswerte Hohe del' EiweiBzufuhr . . . . 151
II. EiweiBmangel und Aufbau von KorpereiweiB. . . . 158
12. Del' EinfluB von Hitze und Konservieren auf den Nahrwelt von EiweiB 164
Inhaltsverzeichnis. IX
Seite
VI. Die Bedeutung der Mineralstoffe fUr die Erniihrung 166
1. .Allgemeines . . . . . . . . . . . . . 166
2. Ernahrung und Saure-Basengleichgewicht 168
3. Natriumchlorid . 171
4. Natrium. 174
5. Chlor . . . 174
6. Kalium . . 174
7. Magnesium 175
8. Calcium . . 176
9. Phosphorsaure 184
VII. Die Bedeutung der Spurenelemente fiir die Erniihrung . 189
1. .Allgemeines 189
2. Eisen . 190
3. Kupfer 191
4. Zink. . 192
5. Mangan 193
6. Kobalt 194
7. Aluminium 194
8. Fluor 196
9. Jod. . 197
10. Bor. . 199
11. Silicium 199
VIII. Die Bedeutung der Vitamine fUr die Erniihrullg 200
1. Aligemeines. . . . . . . . . . . . . . . . . 200
2. Nachweis und Bestimmung der Vitamine . . . . 202
3. Der Vitamingehalt der Nahrungsmittel und die Vitaminverluste bei der Zube-
reitung und Konservierung der Nahrungsmittel . . 203
4. Ausnutzbarkeit und Verwertbarkeit der Vitamine . 207
5. Synthese von Vitaminen durch die Darmbakterien . 209
6. Die einzelnen Vitamine . 212
a) Vitamin A . 212
b) Aneurin . . 217
c) LactofJa yin 222
d) Nicotinsaure 224
e) Pyridoxin . 226
f) Pantothensaure . 228
g) Biotin. 229
h) Inosit . . . . . 230
i) Cholin. . . . . 231
k) p-Aminobenzoesaure 234
1) Pteroylglutaminsaure 234
m) Vitamin B12 . 236
n) Ascorbinsaure 237
0) Vitamin D . 244
p) Vitamin E . 247
q) Vitamin K . 250
r) Vitamin P . 251
IX. Erniihrungsbedingte Leberschiiden 252
X. Erniihrung, Fortpflanzung und Lebensdauer . 254
XI. Einzelfragen der praktischen Erniihrung 257
1. Das Brot . . . . . . . . 257
2. Neuere EiweiJ3trager ... . 265
3. Vegetarisnius und Rohkost 269
Literatur zum TeiI B 271
Sachverzeichnis . . . . . . . 282
Einleitung.
Die Lehre von der Ernahrung ist nicht nur die Grundlage fiir einen weiten
Bereich des arztlichen Handelns, sondern auch eine notwendige Voraussetzung
fiir planmaBiges Handeln in der Wirtschaft, ja in der Politik. Entsprechend diesel'
vielseitigen Anwendung beleuchten zahlreiche Betrachtungsweisen verschiedene
Seiten alles dessen, was mit der Ernahrung zusammenhangt. Die Naturwissen
schaft, und in ihr besonders die Physiologie, bringt mit MaB und Zahl die Moglich
keit zum Verstandnis der ursachlichen Zusammenhange nach zwei Richtungen.
Die chemische Betrachtungsweise erklart die stoffliche Zusammensetzung der
Nahrung mit den Bediirfnissen des Korpers und den Moglichkeiten, die die Lebe
wesen fiir die Umwandlung von Verbindungen in korpereigene und in Verbrauchs
und Abfallstoffe besitzen. Die physikalische Behandlung klart den Energiebedarf
des Korpers fiir den Warmehaushalt und fiir aHe mit Energieaufwand verbundenen
Leistungen. Jede dieser beiden Betrachtungsweisen und ihre Verkniipfung er
klaren dabei, indem sie die Erscheinungen und stofflichen Umsetzungen nach
Art und Menge auf bekannte Gesetze der Physik und Chemie zuriickfiihren. Nur
diese wissenschaftlichen Methoden bringen Ergebnisse, die unabhangig von Ort
und Zeit die fUr die Lebewesen giiltigen Gesetze nach Ursache und Wirkung er
kennen lassen. Sie stehen damit im Vordergrund der Ernahrungslehre und des
Stoffwechsels. Aber weiterhin zeigt sich, daB die Ernahrung wie die Stoffwechsel
leistungen gewaltige psychische Wirkungen entfalten konnen, wie umgekehrt die
Psyche sowohl auf die Nahrungswahl, wie damit indirekt und direkt auf die
Leistungsbereitschaft und auf den GIeichgewichtszustand zwischen Zufuhr und
Abgabe von Stoffen und Energie einwirken kann. Natiirlich kann auch psychischer
EinfluB nicht iiber die Naturgesetze hinaus. Aber die Psychologie des Einzelnen
wie die von politis chen GIaubensbewegungen, ebenso wirtschaftlicher oder anderer
auBerer Zwang lassen sich nicht naturwissenschaftlich erklaren. Die Aufgabe aer
naturwissenschaftlichen Betrachtung kann sich somit nicht mit der Schilderung
eines Normalzustandes erschopfen, sondern sie muB diese Einfliisse mit beriick
sichtigen und die ganze Breite des Bandes erfassen, innerhalb dessen das Leben
moglich ist. Dabei kann hier bei der Betrachtung von Stoffwechsel und Ernahrung
diesen Einfliissen der Psyche nicht in allen Einzelheiten nachgegangen werden;
nur die naturwissenschaftlichen Folgen sind Aufgabe einer Ernahrungslehre.
Die Fortschritte aIler Zweige der Naturwissenschaft und damit die der Er
nahrung und des Stoffwechsels beruhen auf der Anwendung des Experiments.
Die Erfahrung hat gezeigt, daB die biologischen Grundtatsachen, im allgemein
giiltigen Tierexperiment gewonnen, auch fiir den Menschen volle Giiltigkeit haben.
Freilich gehort eine umfassende Kenntnis der Besonderheiten von verschiedenen
Tierarten und des Menschen dazu, und im EinzelfaIl auch die Bestatigung aus
der arztlichen Erfahrung, welche· Ergebnisse des Tierexperiments ohne weiteres,
welche nur mit Vorbehalt auf den Menschen anwendbar sind. Manche Dinge
lassen sich aber unter gar keinen Umstanden, auch nicht mit Verletzung ethischer
Grundanschauungen, am Menschen untersuchen. Als Beispiel sei der EinfluB der
Ernahrung iiber mehrere Generationen erwahnt, den wir nur bei kurzlebigen
Tieren mit der erforderlichen Sicherheit feststeIlen konnen.
Lang-Ranke, Stoffwechsel und Ernahrung. I
2 Einleitung.
Das Leben zeichnet sich gegeniiber den Ergebnissen der technischen Massen
anfertigung durch eine ansehnIiche Streubreite aus. So werden auch die MaBe
und Zahlen, die die Ernahrungslehre Iiefert, nur Mittelwerte darstellen, und der
Einzelne kann nach oben und unten von solchen Zahlen abweichen. In vielen
Fallen ist die Streubreite bekannt, und dann kann die WahrscheinIichkeit ab
geschatzt werden, ob ein Einzelwert noch als physiologisch oder als krankhaft zu
betrachten ist. MaB und Zahl in der Ernahrungslehre haben aber daneben eine
ganz andere, und hier eine exakte Bedeutung: Uber groBe Menschengruppen
gleichen sich nach allgemeinen statistischen Gesetzen solche Streuungen voll
standig aus, und so kann der Ernahrungsbedarf eines ganzen Volkes viel genauer
berechnet werden, als der des Einzelnen. Die Mittelwerte haben daher neben ihrer
arztlichen Bedeutung eine wichtige volkswirtschaftliche Seite.
Zwar haben uns die letzten Jahrzehnte sowohl durch die Massenexperimente
zweier Weltkriege und ihrer Folgen wie durch den gewaltigen Aufschwung der
physiologischen Chemie eine wesentIiche Abrundung des GesamtbiIdes von Stoff
wechsel und Ernahrung gebracht. Trotzdem bleiben noch genug offene Fragen,
die hier so deutlich als moglich herausgearbeitet werden sollen.
Entsprechend der allgemeinen Ubung, die letzten Endes in der verschiedenen
Methodik der Untersuchung begriindet liegt, wird die stoffliche Seite von Stoff
wechsel und Ernahrung hier von der energetischen schon auBerlich in verschiedene
Kapitel getrennt, obwohl im Leben beide Teile untrennbar miteinander verbunden
sind. Hiermit ergibt sich schon eine grobe Unterteilung des Stoffes.
Die energetische Betrachtung liiBt sich leicht in eine mehr geschichtliche Dar
steUung der Grundgedanken und der Methoden, und die Beschreibung des Grund
umsatzes und seiner Regulationen, sowie des Arbeitsumsatzes gliedern. Daran
schlieBen sich dann Kapitel iiber Mangelernahrung und Mast sowie einige Spezial
fragen.
Die chemische Betrachtung gliedert sich dagegen am zwanglosesten nach der
Art der umgesetzten Stoffe.
Wie stets, lassen sich dabei einige Uberschneidungen nicht vermeiden, so daB
gelegentlich auf andere Abschnitte verwiesen werden muG.
