Table Of Content植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,33 ( ):
摇 2011 4 376~382
Plant Diversity and Resources :
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.3724/SP.J.1143.2011.10237
稻瘟菌 WD 重复功能域中 SSR 的变异及其对蛋白结构的影响*
刘 林, 李成云**, 高 源, 杨 静, 查友贵, 胡艳玲
摇 摇 摇
农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室 农业生物多样性应用技术
( ,
国家工程研究中心 云南昆明
, 摇 650201)
摘要: 含 重复功能域的蛋白能够参与信号传导 转录调控 剪切 细胞的凋亡等多种功能 在
WD 、 、 RNA 、 ,
病原菌与寄主植物蛋白互作的过程中扮演着重要的角色 本研究分析了稻瘟病菌基因组中 个 功能
。 94 WD
域基因编码区和调控区中 的组成 分布 并检测了 个蛋白编码区中 的变异及其对蛋白二级结
SSR 、 , 7 SSR
构的影响 结果表明 功能域基因的编码区和调控区中都含有大量的 但是 在这些基因的外
。 , WD SSR, SSR
显子区 内含子区 和 区中 的组成和分布均不相同 编码区中三碱基和六碱基 分
、 、 5忆鄄UTR 3忆鄄UTR SSR ; SSR
布较多 这些 基序大都表现为 含量较高和其所编码的亲水性氨基酸出现的频率远远高于疏水性氨
, SSR GC
基酸的特点 且检测的 个 功能域基因的编码区中的 位点均具有丰富的多态性 通过
。 7 WD SSR , Antheprot
软件预测发现 的变异对蛋白的二级结构有一定影响 这暗示着 的变异对致病相关基因
(DPM) : SSR 。 SSR
的变异起着十分重要的作用
。
关键词: 稻瘟病菌 微卫星重复序列 重复功能域 蛋白二级结构
; ; WD ;
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q75摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2011)04-376-07
SSR Variation in the WD Repeats Domain Genes and It忆s Effects
on Protein Structure of Rice Blast Fungus Magnaporthe oryzae
,
**
LIU Lin, LI Cheng鄄Yun , GAO Yuan, YANG Jing, ZHA You鄄Gui, HU Yan鄄Ling
KeyLaboratoryofAgro鄄BiodiversityandPestManagementofEducationMinistryofChina National
( ,
EngineeringResearchCenterAgro鄄BiodiversityAppliedTechnology
,Kunming650201,China)
Abstract
: WD repeats domain containing genes can participate in signal transduction, transcriptional regulation,
RNA splicing and apoptosis and so on. WD repeats domain containing genes play important roles in plant鄄pathogen
interactions. SSR component and distribution in coding and regulation region of 94 WD repeats domain containing
Magnaportheoryzae
genes wereanalyzedin ,andtheSSRvariationin7 codingregionsofWDrepeatsdomaincontai鄄
ning genes was checked and analyzed its effect on secondary structure of protein. The result showed that abundance
of SSRs were in the codingregionandregulationregionofWDrepeatsdomaincontaininggenes,butbothSSRcom鄄
ponent anddistributionweredifferentamongextron,intron,5忆鄄UTRand3忆鄄UTR;tri鄄nucleotideandhexa鄄nucleotide
SSR in coding region weremorethanotherregion,andthefrequencyofhydrophilicaminoacidswasrelativelyhigh鄄
er. In additional,7SSRlociofcodingregionincludingSSRwerepolymorphism,andSSRpolymorphismoftheselo鄄
ci can affect the secondary structureofprotein. ThedataofthisstudyindicatedthatthemutationofSSRmightplay
an important role for pathogenic gene mutation.
Key words Magnaporthe oryzae
: ; Microsatellite; WD repeats domain containing genes; Protein secondary stucture
基金项目 国家 项目 国家自然科学基金
* : “973冶 (2011CB100403), (30860161/C14)
通讯作者
** : Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected];Tel:0871鄄5227552
收稿日期 接受发表
: 2010-12-13, 2011-02-18
作者简介 刘林 女 讲师 研究方向为分子植物病理和植物病害的发生与流行
: (1980-) , , 。 E鄄mail: [email protected]
期 刘林等 稻瘟菌 重复功能域中 的变异及其对蛋白结构的影响
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : WD SSR 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 3摇77
重复功能域是一类含有多个高度保守的 作者利用这些序列 采用软件和手工查
摇 WD 47.8%。 ,
基元的蛋白质 该类蛋白质家族参与了信号 找相结合的方式 分析了含 功能域的基因序
WD 。 , WD
传导 转录调控 剪切 细胞凋亡 细胞骨 列以及这些基因上下游各 范围的核苷酸
、 、 RNA 、 、 1000 bp
架合成 纺锤体的形成和液泡的物质交换等多种 序列 对其中大于 且匹配值大于 的
、 , 15 bp, 80%
功能 等 和 进行了系统分析 并对这些基因中 与
(Nakayama ,1997;Cerna Wilson,2005; SSR , SSR
和 等 功能域之间的位置关系进行了分析 在此基础
Welcker Clurman, 2008; Hopfer , 2006; Lau ,
等 刘红美等 用 干涉对水 上 初步分析了 的扩张或收缩对蛋白二级
,2009)。 (2007) RNA , SSR
稻 结构域基因的功能研究表明 水稻中含有 结构的影响 为揭示稻瘟病菌 功能域基因编
WD , 。 WD
结构域的基因可能参与了水稻的再分化以及 码区中 的变异对基因功能的潜在影响奠定
WD SSR
水稻性器官的发育调控等功能 可见含 功能 了基础
。 WD 。
域的基因在生物体中具有重要的调节作用 但是
。
关于稻瘟病菌 功能域基因的研究尚未见报道 1摇 材料与方法
WD 。
是指由单 双 三 四 五和六核苷酸 1 1摇 材料
SSR 、 、 、 、 .
重复单元串联排列的简单重复序列 无论是原核 本研究所使用的材料是从第五版公布的组成稻瘟病
。
生物还是真核生物基因组中都有 分布 其 菌的 个基因中 预测为含 功能域的基因的全
SSR , 12841 , WD
性质由重复单元的组成 长度及其在基因组中的 部核苷酸序列和其上下游各 的核苷酸序列 以
、 1000bp ;
位置决定 早期人们均认为 序列为垃圾序 及这三类基因的氨基酸序列 通过
。 http://www. broad.
。 SSR
网站下载
列 但是随着对 序列研究的不断深入 人 mit.edu/annotation/genome/magnaporthe_oryzae/
。 SSR , 核苷酸序列和氨基酸序列
们改变了这一看法 近来 已有研究表明无论是 。
。 , 1 2摇 方法
在基因的编码区 还是调控区 的扩张或收 .
, , SSR 的组成及分布频率分析 本研究利用
缩能够导致基因功能的丧失或获得 或者通过影 1.2.1摇 SSR 摇 Gary
, 博士编写的专门程序 以大于
响转录或翻译水平而对基因的表达进行调节等 Benson (Benson, 1999),
匹配值为 指前后 个重复单元中相匹配的
15bp, 80% ( 2
等 和
碱基数在 的标准进行查找后 对互相重叠和出现
(Li , 2004; Cummings Zoghbi, 2000; Rocha
80%) ,
和 如在肌强直性萎缩疾病
遗漏的部分进行人工校正和补充 为叙述方便 本研究
Blanchard, 2002)。 。 ,
中 蛋白激酶 的 三碱基重复大于 将所有可循环的序列及与其互补的序列归为一类 即
, 3忆鄄UTR CTG 50 。 :
次重复时将会降低蛋白激酶的活性 进而影响 将一核苷酸重复序列归为 两类 二核苷酸重复序
, A、 C ;
的表达 导致肌强直性萎缩疾病的发生 列归为 和 类 核苷酸重复序列归为
RNA , AC、 AG、 AT CG4 , 3
和 等 类 核苷酸重复序列归为 类 核苷酸重复序列
(Amack Mahadevan, 2001; Seznec , 2001)。 10 ; 4 33 ; 5
编码区中 的扩张或收缩对基因功能的影响 归为 类 核苷酸重复序列可归为 类 如 核
102 ; 6 350 。 3
SSR
苷酸重复序列中 基序代表了所有
能够引起胚系的不稳定性和体细胞的易变性 , AAG AAG、 AGA、
和 的 序列
和 等 但是 的扩张或 GAA、 CTT、 TCT TTC SSR 。
(Zoghbi Orr, 2000) 。 , SSR 的变异对基因功能的初步分析 利用
收缩对基因功能的影响也仅在一些 变异与 1.2.2摇 SSR 摇 Map
SSR 对编码区中含有 的基因进行 和功能域
人类疾病和酵母相关的研究中有报道 而在植物 Chart2.1 SSR SSR
, 之间的位置关系进行定位 再用 对本课题组开发设计
致病性真菌中尚未见报道 , 7
。 的具有较高稳定性的 引物对采自云南省不同地区的
SSR
稻瘟病是世界水稻生产上的主要病害 且是
个稻瘟病菌进行 位点变异的分析 在此基础上通
,
48 SSR ,
研究病原物 植物相互作用的模式系统之一 稻 过 等 对 的扩张
— 。 Antheprot (DPM) (Del佴age ,2001) SSR
瘟病菌和水稻基因测序的完成 为研究稻瘟病菌 或收缩对基因的二级结构的影响进行了分析 初步推测
, ,
与水稻的互作提供了很好的平台 第五版基因 的变异对含 重复功能域蛋白质结构的影响
。 SSR WD 。
注释的稻瘟病菌基因组序列的全长为
38. 8 Mb
等 编码蛋白质的开放阅读框架 2摇 结果与分析
(Dean , 2005),
共 个 最新公布的基因编码区 2 1摇 SSR的组成及分布频率
(ORF) 12 841 , .
的总长为 占整个基因组序列的 根据
19 888 236 bp, http:/ /www. broad. mit. edu/annotation/
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇378摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
网站公布的 个 有 个 三碱基 有 个 均未检测到
genome/magnaporthe_oryzae/ 12841 SSR 15 , SSR 12 ,
稻瘟病菌的 和对基因功能的预测 共找到 单碱基 二碱基 四碱基和五碱基 其中完
ORF , 、 、 SSR。
个含 功能域的基因 其中 个含 重 整的 有 个 其匹配值均为 其余的
94 WD 。 80 WD SSR 7 , 100%,
复功能域的基因中含有内含子 个不等 共 为非完整 其匹配值均在 以上 在三
1 ~7 ( SSR, 85% 。
有内含子 个 在这些基因的编码区 内含 碱基 中 除了 MGG 04802.5 外 其
198 )。 、 SSR , AAG ( _ ) ,
子区以及 和 区中都含有丰富的 它的三碱基 均存在 含量较高的特点
5忆鄄UTR 3忆鄄UTR SSR G+C ;
表 在 个基因中有 个基因的编码 在六碱基 中 含量大于 的 共
SSR ( 1)。 94 55 SSR , G+C 50% SSR
区或调控区都含有 共 个 约占该类 有 个 占六碱基 总数的 以上 在
SSR ( 113 ), 9 , SSR 64% 。
基因总数的 在这些含有 的基因中 所编码的氨基酸中 天冬氨酸 最多
58.5%, SSR , SSR , (D) ,
平均每个基因或基因的调控区至少含有两个 其所占有的基因数也最多 共有 个 其它依
, 10 ,
但是 在这类基因的编码区及其调控 次为 谷氨酸 个 甘氨酸 个
SSR。 , SSR : (E) 6 , (G) 5 ,
区中 的分布是不均一的 在 的数量 丙氨酸 和赖氨酸 各 个 丝氨酸
SSR , 5忆鄄UTR (A) (K) 4 ,
最多 共 个 其次为 共 个 内 个 苏氨酸 精氨酸 和亮氨酸
, 38 ; 3忆鄄UTR, 37 ; (S) , (T)、 (R)
含子区最少 仅 个 而且各种重复类型的 各 个 脯氨酸 个 从 编码的
, 11 。 SSR (L) 2 , (P) 1 。 SSR
在基因编码区 内含子区以及 和 氨基酸看 亲水性氨基酸出现的频率远高于疏水
、 5忆鄄UTR 3忆鄄UTR ,
区的分布也不均一 单碱基 二碱基 四碱基和 性氨基酸出现的频率
。 、 、 。
五碱基 在基因的调控区 和 2 2摇 SSR的变异及其功能分析
SSR (5忆鄄UTR、 3忆鄄UTR .
内含子区 分布最多 而在基因的外显子区均未 为了分析 的变异对含有 重复功能
) , SSR WD
检测到 在基因的外显子区三碱基和六碱基 域基因功能的影响 本研究用采自云南省不同稻
SSR; ,
分布最多 在基因的调控区分布都较少 区的 个稻瘟病菌菌株 检测了 个含 重
SSR , 。 48 , 7 WD
从表 中可见 个含 重复功能域的 复功能域基因中含 位点区域的多态性 初步
2 , 20 WD SSR ,
基因编码区中共含有 个 其中六碱基 分析含 位点的变异情况 图 测量各片
27 SSR, SSR ( 1)。
表1摇 SSR在WD功能域不同基因中的分布
Magnaportheoryzae
Table1摇 ThedistributionofSSRsequencewithindifferentregionsofWDrepeatsdomaingenesin
区域 单核苷酸重复 二核苷酸重复 三核苷酸重复 四核苷酸重复 五核苷酸重复 六核苷酸重复 合计
Region Mono鄄nucleotide Di鄄nucleotide Tri鄄nucleotide Tetra鄄nucleotide Penta鄄nucleotide Hexa鄄nucleotide Total
外显子
Extron 0 0 12 0 0 15 27
5忆鄄UTR 21 5 6 3 0 3 38
3忆鄄UTR 23 3 5 5 1 0 37
内含子
Intron 7 1 0 1 2 0 11
图 引物 的琼脂糖凝胶电泳图和聚丙烯酰胺凝胶电泳图
1摇 MGG06387
为分子量标记 片段大小依次为 和 图 中 为稻瘟病菌样品扩增产物
M , 100、 250、 500、 750、 1000 2000bp; A 1~18 ,
为阴性对照 图 中 为稻瘟病菌样品扩增产物
CK ; B 1~45
Fig.1摇 TheSpectrumofpolyacrylamidegelelectrophoresisofbothprimersMGG06387
MmeansmarkerDL鄄2000 whosesizewas100bp,250bp,500bp,750bp,1000bpand2000bprespectively; 1-18 standed
forDNAsamplesandckstandedforNegativecontrolinfigureA. 1-45 standedforDNAsamplesinfigureB
期 刘林等 稻瘟菌 重复功能域中 的变异及其对蛋白结构的影响
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : WD SSR 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 3摇79
表2摇 稻瘟病菌WD功能域基因的编码区中SSR的分布及其编码的氨基酸情况
Magnaportheoryzae
Table2摇 SSRdistributionandcodingaminoacidinthecoding鄄regionofWDrepeatdomainin
长度 在基因中的 匹配值
基因编号# SSR基序 氨基酸序列* SSR SSR起始位置
SSRrepeats Percentmatch
Genecode MotifofSSR Sequenceofaminoacid
(bp) SSRstartcodon (%)
MGG 03198.5
_ CATCGG DADADADADADAD 40 865 95
MGG 04802.5
_ AAG KKKKKKSKK 27 846 93
MGG 03597.5 TCG PDDDDD 18 2567 89
_
CCT EEDDDEE 23 2621 87
MGG 08345.5
_ GAC TTTVTTT 21 87 90
MGG 01711.5
_ TCG DDDDD 15 1390 100
MGG 04473.5 AGG QDEEEE 17 1414 94
_
TCGCGC SRSRSRS 20 409 95
MGG 02743.5
_ TCC EEEEEEEEEEE 32 172 97
MGG 14350.5 GGG G
_ CGG P 15 418 87
MGG 05325.5 GGGGGGG
_ GGC 23 19 91
MGG 06100.5 GGGGGG
_ GGC 18 4394 100
GTC DDDDDDD 21 3443 95
MGG 00590.5
_ TCCTTT DKDKDKDKD 23 1627 100
TCCTTG KEKEKEK 20 1612 100
G
MGG 10955.5 TTTTCC KEKEKEKE 26 3252 96
_ G
TGGTGC T TSTS 18 3230 94
MGG 08178.5
_ TCCTGC LLLRLR 18 2653 94
MGG 09313.5
_ TCATCC EDEDEDEDE 26 151 92
MGG 06387.5
_ GAGTCG DSDSDS 18 237 100
MGG 06389.5
_ CAAGCT LELELE 18 2291 100
MGG 02569.5 GGC AAAAAA 19 2968 89
_
GTCTTC DDEDED 18 1234 94
G G
MGG 03150.5 GGATGG D D E 19 699 95
_ G G
CCCCCG RAA A 19 10 95
MGG 08829.5
_ CCGCCC PPPPPPP 20 684 100
MGG 10590.5 G GG
_ GCGCCG SA A 18 331 94
注 字体加粗的基因为稻瘟病菌基因组中新老版本中功能预测相同且 位点发生变异的基因
: # SSR ;
下划线的为亲水性氨基酸 字体加粗为未分类的氨基酸 其余为疏水性氨基酸
* , ,
Note:#ThegeneofoverstrikinglettermeansthatthefifthlypublishedgenesaresameasfourthlypublishedgenesandtheSSRlocusareinstable;
*underlineishydrophilicaminoacid;overstrikingletterisnotclassifiedaminoacid;othersarehydrophobicaminoacid
段距上样孔的距离 并通过 计算出各片 基因编码区中 与功能域之间的位置关系
, Marker SSR 。
段的大小 将其与已测序菌株 的片段大 从图 与各基因功能域的位置关系可以看
, 70-15 2 SSR
小进行比较 其结果表明 表 在所检测的 出 与功能域之间的位置没有固定的模式
, ( 3), , SSR 。
含有 的位点均发生了变异 变异的幅度在 有些 分布离功能域较远 如 MGG_10995.5
SSR , SSR ,
之间 若发生的变异均为 的扩张 和MGG_03597.5等 有些很近 如MGG_02743.5
13 ~46 bp 。 SSR , ,
或收缩引起 那么这些 扩张或收缩与用于 和MGG_05325.5 等 有些则直接分布在功能域
, SSR ,
基因组测序且已公布序列的菌株 相比 内 如MGG_04473.5 和 MGG_06387.5 等 个
70-15 , , 4 。
其重复次数增加或减少了 次 尤其发生变 位于 端 与起始密码子相差小于 的基
3 ~15 。 N , 100 bp
异的MGG06387.5 发生变异的位点在基因的功能 因有 MGG_03150. 5 MGG_05325. 5
(10 bp)、
域内 图 和 MGG_08345.5 共 个 另
( 2)。 (19 bp) (87 bp) 3 。
为更好地理解 的重要性 仔细分析了 外 在编码区的数量表现为 个不等 最
SSR , SSR 1 ~3 ,
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇380摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
多的为在基因编码区含有一个 的基因 共 位于 端 与终止密码子相差不超过 的
SSR , C , 100 bp
有 个 其次为含有二个 的基因 共有 有MGG_00590.5 和MGG_06389.5
14 ; SSR , 5 。
个 最少的为含有三个 的基因 有 个 根据试验结果 表 估算出 发生变异
; SSR , 1 。 ( 3), SSR
表3摇 不同位点中SSR的变异情况
Table3摇 ThevariationofSSRindifferentloci
实际产物大小 参考序列产物大小 最大增加重复次数 最小减少重复次数
基因编号 基序
SSR
Identifiedproduct Referencesequence Largestrepeat鄄 Smallestrepeat鄄
Genecode MotifofSSR
size (bp) productsize (bp) added decreased
MG00590
GAC 335~375 329 15 0
MG01711
CGA 280~305 293 4 4
MG02743
GAG 240~280 260 6 6
MG03150
GGATGG 237~273 255 3 3
MG06387
CGACTC 242~255 260 0 3
MG06389
AGCTTG 244~256 262 0 3
MG08829
CCGCCC 237~281 255 4 3
图 基因中的 与功能域间的位置关系
2摇 SSR
图中 为基因的 端 即起始密码子起始的位置 但未包含起始密码子 和 分别代表
START 5忆 , , , D1鄄S、 D2鄄S D3鄄S
各功能域的起始点 和 分别代表各功能域的终止点 括号内为 的基序
, D1鄄E、 D2鄄E D3鄄E , SSR ,
括号外为的数字为 重复的次数 为该基因的 端 即终止子的位置
SSR 。 END 3忆 ,
Fig.2摇 TherelationshipbetweenSSRandfunctionaldomain
TheSTARTmeans5忆鄄terminalorthelocationofstartcodonwasexcludingthebaseofstartcodon;D1鄄SD2鄄SandD3鄄Sshowthe
startsiteoffunctionaldomain,D1鄄ED2鄄EandD3鄄Eshowtheendsiteofit;themotifofSSRwasshowinbracket;
andthenumberoutofthebracketmeanstherepeats;theENDmeans3忆鄄terminalofgene
期 刘林等 稻瘟菌 重复功能域中 的变异及其对蛋白结构的影响
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : WD SSR 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 3摇81
的幅度 并以此为依据在各基因 所编码的 因编码区和调控区中的 发现 这些基因的
, SSR SSR ,
氨基酸处增加或减少 所编码的氨基酸数量 调控区和编码区中均含有丰富的 其中编码
SSR SSR,
增加或减少最大 重复数量 通过软件 区中的 均为三碱基 或六碱基 且
( SSR ), An鄄 SSR SSR SSR, G+
预测 扩张或收缩后对该基因二级结 含量较高的 所占的比例较大 这与李成云
theprot SSR C SSR ,
构产生的影响 图 从图 中可以看出 等 对稻瘟病菌阅读框架中 的组成及
( 3)。 3 SSR (2005) SSR
重复次数的增加或减少能够对基因多个位点处的 其分布特点的研究结果相同 而且在 功能域
。 WD
二级结构产生影响 这些影响包括片层 螺旋 基因编码区中 编码的亲水性氨基酸出现的
, 、 、 , SSR
转角和卷曲的增加或减少 以及这些结构的加长 频率远高于疏水性氨基酸出现的频率 表 蛋
, ( 2)。
或缩短 例如在基因MGG00590 中 当 减少 白质的二级结构与通过对 重复功能域基因中
。 , SSR WD
次重复后 引起了该基因 处二级结构发生 的多态性检测结果表明 含有 的位点是
15 , 25 SSR : SSR
变异 易于变异的 而且通过软件预测稻瘟病菌含
。 。 WD
重复功能域基因中 的扩张或收缩对该蛋白
SSR
3摇 讨论 二级结构影响的结果表明编码区 重复次数
SSR
作者通过查找和分析稻瘟病菌 功能域基 的增加或减少可直接影响到蛋白质的二级结构
WD 。
图 通过 预测 变异对含 重复功能域蛋白二级结构的影响
3摇 Antheprot (DPM) SSR WD
红色三角型表示发生变异的区域 蓝色标识为 螺旋 绿色为 转角 黄色为 片层 浅蓝色为卷曲
; 琢鄄 , 茁鄄 , 茁鄄 ,
Fig.3摇 PredictedSSRvariationeffectingonproteinincludingWDrepeatsdomainsecondarystructurebyAntheprot(DPM)
Variableregionswerehighlightedbyredsolidtriangle;theblue,green,yellowandlightbluemean琢鄄helix,
茁鄄Turns茁鄄sheetandcoil,respectively
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇382摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
这与作者对稻瘟病菌蛋白激酶基因中 易变 icalChemistry 281
SSR , (13):8645—8655
性检测的结果 刘林等 相似 因此蛋白 LauC,Bachorik JL, Dreyfuss G,2009. Gemin5鄄snRNA interaction
( , 2010) 。
质二级结构的变化对蛋白质的空间结构会产生一 revealsan RNA binding function for WD repeat domains [J].
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