Spezielle Okologie: Terrestrische Systeme

267 Pages·1998·15.554 MB·German

by  Professor Dr. Hermann Remmert (auth.)

H. Remmert· Spezielle Okologie/Terrestrische Systeme
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
Hermann Remmert
Spezielle Okologie
Terrestrische Systeme
Mit 70 Abbildungen
i
Springer
t
Professor Dr. HERMANN REMMERT
Universităt Marburg
FB Biologie - Zoologie -
Karl-von-Frisch-StraBe
35043 Marburg
ISBN 978-3-540-58264-9
Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme
Spezielle Okologie. - Berlin; Heidelberg; New York; Barcelona;
Budapest; Hongkong; London; Mailand; Paris; Santa Clara;
Singapur; Tokio: Springer
Literaturangaben
Terrestrische Systeme/Hermann Remmert. Vorw. von
Hans W. Bohle; Sebastian A. Gerlach. - 1997
ISBN 978-3-540-58264-9 ISBN 978-3-642-58975-1 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-58975-1
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Urspriinglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1998
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Vorwort
Ober Hermann Remmert, die Trilogie "Spezielle Okologie"
und warum sie dem Andenken an AdolfRemane gewidmet ist
Am 8. August 1990 schrieb Hermann Remmert an Sebastian Gerlach: "...
und mochte ich gern ein Buch unter dem Arbeitstitel "Spezielle Okologie"
schreiben und darin als Ergiinzung zu meinem Okologiebuch die limni
schen, marinen und terrestrischen Lebensriiume schildern - mit den oko
logischen Vorgiingen in diesen Lebensriiumen, wie konstant die vorgefun
denen Besiedlungen sind, wie dort Stoffwechsel und Energiefluft laufen
und wie die Interaktionen zwischen den verschiedenen Organismen sind.
Zuniichst hatte ich die Idee, alles allein zu schreiben, aber nun finde ich
doch, daft ich mich dabei ubernehme, und blamieren tut sich der Mensch
eben doch nicht gern. Ich uberlege, ob ich dich beschwatzen konnte, den
marinen Teil zu ubernehmen." Das Buch solle 350 Seiten Umfang haben.
Jeweils 100 Seiten waren den terrestrischen, limnischen und marinen Le
bensraumen gewidmet, und moglichst zu gleichen Teilen sollten Tiere
und Pflanzen behandelt werden.
Sebastian Gerlach stimmte gem zu, denn so ein Lehrbuch fur die Vor
lesung "Einfiihrung in die Meeresbiologie" fehlte bisher. Hans Bohleuber
nahm den limnischen Teil. Der Springer-Verlag beschl06, die "Spezielle
Okologie" in drei getrennten Banden zu verOffentlichen.
Zwei Bande sind erschienen:
Gerlach SA (l994) Spezielle Okologie - Marine Systeme. Springer, Berlin
Heidelberg New York Tokyo
Bohle HW (l995) Spezielle Okologie - Limnische Systeme. Springer, Ber
lin Heidelberg New York Tokyo
Den dritten Band "Spezielle Okologie - Terrestrische Systeme" legen wir
hiermit vor.
VI Vorwort
Hermann Remmert starb am 23. Juni 1994 nach langer Krankheit. Er
hinterlieB das Manuskript "Terrestrische Systeme«, dem aber noch viele
Literaturverweise und die redaktionelle Oberarbeitung fehlten. Dennoch
hatten wir keine Zweifel: Es handelt sich urn einen groBen Wurf. Die Ge
danken zu diesem Buch hat Hermann Remmert iiber Jahrzehnte gesam
melt und auf vielen Reisen in allen Kontinenten iiberpriift. Er lOst sich
von der rein klimatologisch-geographischen Sicht, betont durchgehend
die Bedeutung der Wechselbeziehungen zwischen Tieren und Pflanzen
und behandelt die Veranderungen, die sich aus der Alterung von Lebens
raumen ergeben. Wir konnten daher dem Verlag mit gutem Gewissen
empfehlen, das Manuskript als Buch herauszubringen; die Bearbeitung
wiirde sich lohnen.
Hans Bohle und einige Mitarbeiter aus der Arbeitsgruppe Tierokologie
des Fachbereichs Biologie der Universitat Marburg erganzten unvollstan
dige Literaturhinweise, Tabellen und Abbildungslegenden, strichen Wie
derholungen und stellten Plausibilitaten her. Frau Professor Dr. Ingeborg
Lenski yom Fachbereich Biologie in Marburg halfdurch sorgfaltige Kon
trolle aller Teile des Manuskripts, speziell aber durch Beratung in allen
botanischen Fragen. Lisa Remmert halfbei der Literatursuche und ermu
tigte die Remmert-Schiiler.
Der Originaltext muBte an manchen Stellen geandert werden, weil die
vorhandene Darstellung nach unserem Eindruck als nicht abgeschlossene
Rohfassung gedacht war. Es wurde jedoch Wert darauf gelegt, .Anderun
gen so behutsam wie moglich zu gestalten, urn die urspriingliche Kon
zeption zu erhalten. Die Auswahl der Literatur ist beim Umfang des The
mas zwangslaufig sehr unvollstandig und subjektiv. Zusammenfassende
Artikel wurden bevorzugt, urn die Moglichkeit der Vertiefung der ange
schnittenen Fragen, aber auch den Zugang zu Originalarbeiten zu er
leichtern. Einige der bei der Oberarbeitung aufgenommenen Werke sind
nach dem AbschluB des ersten Manuskriptes erschienen, konnten also
von Hermann Remmert nicht mehr beriicksichtigt werden.
Die Trilogie "Spezielle bkologie« besteht aus drei ganz verschiedenen
Biichern. Von Anfang an war uns klar, daB wir nicht versuchen wollten,
eine einheitliche Gliederung zu erreichen - nicht nur, weil wir ganz ver
schieden argumentierende Autoren sind, sondern vor allem, weil der Zu
gang zu den drei Lebensraumen Land, SiiBwasser und Meer verschieden
sein muB, wenn man die gegenwartigen weltweiten Forschungsinteressen
in den Vordergrund riickt.
1m Meer werden die groBflachigen Regionen durch die unterschiedli
che Verfiigbarkeit von Nahrstoffen und Licht gepragt. Die Organismen
im Dunkel der Tiefe leben von den Produkten der belichteten Oberfla-
Vorwort VII
chenschicht. Erst langsam erkennen die Meeresbiologen, daB auch
"grazing" und "microbial loop" Prozesse sind, welche die verschiedenen
Lebensraume unterschiedlich strukturieren. 1m terrestrischen Bereich
sind Licht und Nahrstoffe nicht weniger wichtig als im Meer, aber schon
seit langem ist auch offensichtlich, daB Tiere in mannigfacher Weise die
Vegetation verandern. Die geographische Isolation vieler Landlebens
raume bewirkte, daB bei anscheinend identischen Umweltbedingungen
ganz verschiedene Tier-und Pflanzenarten denselben Lebensformtyp ver
treten. Baume konnen viele hundert Jahre alt werden und spielen eine
besondere Rolle im Okosystem.
1m limnischen Bereich dominieren die kleinraumigen Lebensraume.
Abgesehen von den wenigen groBen SiiBwassermeeren kann man die
Binnengewasser auf einer Weltkugel nur als Punkte und Striche erken
nen. Die geringe Ausdehnung fiihrt insbesondere bei Bachen lind Fliis
sen zu einer engen Verflechtung mit den okologischen Prozessen der ter
restrischen Umgebung. In den groBen Seen dagegen ahnelt die Okosy
stemstruktur relativ stark manchen marinen Systemen, auch wenn die
beteiligten Organismengruppen verschieden sind. Das Leben im Medium
SiiBwasser verlangt von den Organismen sehr spezifische Anpassungen,
und diese begriinden die ausgepragte Eigenstandigkeit der limnischen
Lebensgemeinschaften.
Aber ist diese Einteilung in salzig = marin, der Luft ausgesetzt = ter
restrisch, naB = limnisch die bestmogliche Klassifizierung? Oder sollte
man in Lehrbiichern und Vorlesungen die marinen Kiistenzonen, die ter
restrischen Ufer und Feuchtgebiete und die kleinraumigen limnischen
Lebensraume im Zusammenhang behandeln, ihre gemeinsamen Charak
teristika herausstellen? Mitunter gewinnt man neue Einsichten, wenn
man einen neuen Zugang zum Problem sucht. Anhand der "Speziellen
Okologie" hatten wir das gern mit Hermann Remmert diskutiert, der im
mer nach neuen Zugangen suchte. Nun fehlt er uns.
Wir hoffen, daB der Band"Terrestrische Systeme" von Remmerts vielen
FreundenundSchiilern als einwiirdiges Andenkengeschatztwerdenwird.
Dieses Lehrbuch wird auch fiir die heutige Studentengeneration wegwei
sendseinundiiberden Kreis derOkologenhinauswirken. DenGeowissen
schaftlernund Klimatologenwirddargestellt, wie die Vegetationsdeckeder
Erde aussah, bevor sie durch die Landwirtschaft ersetzt wurde. So lassen
sich Uberlegungen anstellen, wie damals die Bilanz zwischen der COrBin
dung durch Photosynthese und der COrFreisetzung durch Zersetzungs
prozesse war und was das fUr den Treibhauseffekt bedeutet.
Hermann Remmert wiinschte, daB die "Spezielle Okologie" dem An
denken von Adolf Remane gewidmet wird. Professor Dr. Adolf Remane
VIII Vorwort
lehrte Zoologie in Kiel, als Hermann Remmert und Sebastian Gerlach
Ende der vierziger Jahre dort das Studium begannen (und beide mit 22
Jahren promovierten; so etwas war damals moglich). Remane ubertrug
seine Begeisterung fur die Tiere und Pflanzen iIi ihrer naturlichen Umge
bung auf seine Schuler. Auf vielen Exkursionen demonstrierte er ihnen
das Leben im Meer, an Land und im SuBwasser. Ihm verdanken Her
mann Remmert und Sebastian Gerlach viele Jahre der Anregung und der
Forderung, bis der Berufsweg sie aus Kiel fort fuhrte.
Hermann Remmert habilitierte sich 1962 in Kiel, wurde 1968 Profes
sor fur Tierphysiologie in Erlangen und wechselte 1976 auf den Lehr
stuhl fUr Tierokologie in Marburg. Er grundete die Zeitschrift "Oecolo
gia" und verOffentlichte die Bucher "Arctic Animal Ecology" (1980),
"Naturschutz - ein Lesebuch" (1988) und "Okologie" (Erste Auflage
1978). Dieses Lehrbuch ist inzwischen zu einem Klassiker geworden, der
in viele Sprachen ubersetzt wurde und dessen funfte Auflage 1992 her
auskam. Einen solchen Erfolg wiinschen wir auch dem Band "Spezielle
Okologie - Terrestrische Systeme".
Unser Dank fur vieWiltige Hilfe in dem langwierigen ProzeB bis zum
AbschluB des Manuskripts gilt zahlreichen ehemaligen und derzeitigen
Mitarbeitern in der Marburger Arbeitsgruppe Tierokologie, die nicht alle
namentlich genannt werden konnen. Hervorzuheben ist jedoch die viel
Hiltige Unterstiitzung durch unsere Kollegin Ingeborg Lenski sowie die
allzeit geduldige und verstandnisvolle Hilfe, auch bei immer neuen
Anderungswiinschen, durch Frau Dr. Jutta Lindenborn yom Springer
Verlag.
1m Juli 1997 HANS W. BOHLE
SEBASTIAN A. GERLACH
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 Walder und waldfreie Okosysteme der Tropen
und Subtropen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.1 Tropischer Regenwald des Tieflands . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.2 Nebelwald der tropischen Gebirge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.3 Regengriine Tropenwalder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.4 Tropische und subtropische Savannen 65
2.5 Tropische und subtropische Wiisten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
3 Mediterrane Systeme 102
4 Lebensriiume der gemiiBigten Zone 112
4.1 Laubwalder der Nordhalbkugel (nemorale Zone) 113
4.2 Laubwalder der gemaBigten Zone der Siidhalbkugel . . . . . . . 139
4.3 Nadel- und Mischwalder der gemaBigten Zone. . . . . . . . . . . 140
4.4 Steppen der Nordhalbkugel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
4.5 Steppen der Siidhalbkugel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
5 Natiirliche waldfreie Areale in Mitteleuropa 157
5.1 Salzwiesen des Meeresstrandes 157
5.2 Wiesen in FluBauen 164
5.3 Trockenrasen................................... 170
6 Die boreale und arktische Zone 174
6.1 Borealer Wald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
6.2 Moore der borealen Walder. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
6.3 Polare Tundren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.4 Tropische Hochgebirgs-Tundren 209
X Inhaltsverzeichnis
7 Feucht ohne Regen: Der paradoxe Lebensraum 216
8 Kulturlandschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Literatur 230
Sachverzeichnis 243