Table Of ContentAlderete de Majo etal.: Los cromosomas de Sarasinula linguaeformis
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4,7 |am
10 11
/
12
Figura 7. Cariotipo de Sarasinula linguaeformis en base a los 17 bivalentes en paquitene, ali-
neadosporlos cinetocoros y agrupados según el tamañoy el índice debrazos. Se identifican4
bivalentes en la región medial (1, 6, 7 y 12), 4 en la submedial (8, 9, 13 y 14), 5 en la subter-
minal (2, 3, 10, 11 y 15) y 4 en laterminal (4, 5, 16 y 17). Las flechas indican lapresenciade
knobs o nudos enlosbivalentes 1, 6y 12.
Figure 7. Sarasinulalinguaeformis kariotype, obtainedfrom theseventeenpachytenebivalents,
lined in theirkynetochores andgroupedacording to size and "arm" índex. Fourbivalents in
the medial región are identified(1, 6, 7and 12), 4 in the submedial(8, 9, 13 and14), 5 in the
subterminal (2, 3, 10, 11 and 15) and4 in the terminal región (4, 5, 16and17). Arrowsshow
thepresenceofknobs in bivalents 1, 6and12.
gonadales, representa un hecho nuevo dual absoluta de los bivalentes. Este he-
en el estudio cromosómico en Gastro- cho revela semejanzas conlas conclusio-
poda, hasta donde la información bi- nes obtenidas por Hungerford (1971),
bliográficalogradalopermiteaseverar. Ferguson-Smith (1972) y Luciani, Ca-
La asociación de uno de los bivalen- podano-Vagner y de Víctor-Vuillet
tes al nucléolo, analizada en el presente (1972).
trabajo, fue también citada por varios
investigadores(SchultzySt.Lawrence,
AGRADECIMIENTOS
1949;Ferguson-Smith, 1964;entreotros)
paraespermatocitoshumanos.
De lo expuesto se desprende que los Los autores agradecen al Dr. J. W.
resultados abordados en la elaboración Thomé la identificación de la especie
decariotiposdebivalentesenpaquitene, estudiada y al Ing. Pablo Brainovich su
implica una clasificación ordenada en colaboración en la transcripción con
grupos y no una identificación indivi- procesadordetextosencomputadora.
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IBERUS, 14 (2), 1996
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Recibido el 9-III-1993
Aceptado el 20-XI-1993
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IBERUS, 14 (2); 161-168, 1996
Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis
(Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae)
Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis (Semper,
1885) (Gastropoda, Veronicellidae)
Ana María ALDERETE DE MAJO, Eugenia María USANDIVARAS
y Ana Claudia MERCADO LACZKO*
RESUMEN
Se realizó el estudio de lagametogénesis masculinaen 58 ejemplares de Sarasinula lin-
guaeformis (Semper, 1885), recolectados en San Miguel de Tucumán, Argentina,
mediante técnicas eminentemente citológicas y citogenéticas, y el empleo de la técnica
de "air-drying" modificada para oligoquetos terrícolas y puesta a punto para gasterópo-
dosterrestres en lapresente investigación.
Los resultados obtenidos permiten concluirque este proceso se lleva acabo através de
cinco divisiones mitóticas, no siempre sincrónicas, desde espermatogenias (células ais-
ladas o agrupadas en número de 2, 4, 8 y 16, unidas porpuentes citoplasmáticos) hasta
espermatocitos primarios (conglomerados de aproximadamente 32 elementos celulares,
alrededor de una masa citoplasmática o citóforo) y de la meiosis, que conduce a la for-
mación de espermatocitos secundarios (células agrupadas en número de 64, núrriero
este variable por asincronía en el desarrollo de las divisiones celulares, inmersas en un
citóforo destacable) y de espermátidas (conglomerados de alrededor de 128 elementos
celulares, con el máximo desarrollo del citóforo), que se transforman en espermatozoi-
des. Estos últimos han perdidotodos los puentescitoplasmáticos.
ABSTRACT
The spermatogenesis of Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veroni-
cellidae) was studied in fifty eight specimens, collected in San Miguel de Tucumán,
Argentina, using a previously modified air-drying technique for terrestrial Oligochaeta
especiallyadaptedforterrestrial Gastropoda.
It was determined that the male cells undergo five mitotic divisions, not always synchro-
nous, from spermatogonia (isolated or clustered cells of 2, 4, 8, 16 elements, linked by
cytoplasmic bridges) to spermatocytes (groups of approximately 32 elements, arranged
I
around the cytophore), and the meiotic división wich origínate spermatocytes II (groups
of about 64 cells, because of the frequent asynchronous cell divisions embedded in the
cytophore); spermatids (groups of approximately 128 elements around the major cyto-
phore) which becomespermatozoa.
PALABRASCLAVE: Gastropoda,Veronicellidae,Sarasinulalinguaeformis,espermatogénesis.
KEYWORDS: Gastropoda,Veronicellidae,Sarasinulalinguaeformis,spermatogenesis.
*CátedradeInvertebrados.FacultaddeCienciasNaturaleseInstitutoMiguelLillo.UniversidadNacional
deTucumán. MiguelLillo205. (4000)SanMigueldeTucumán.RepúblicaArgentina.
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.
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INTRODUCCIÓN
divisiones mitóticas, no siempre sincró-
nicas, desde espermatogonias aisladas y
LagametogénesisenlosMoluscosha agrupadas (2, 4, 8 y 16, unidas por
sido estudiada por numerosos autores. puentes citoplasmáticos), hasta esper-
EnloqueserefierealosSoleoHfera,orden matocitos I (conglomerados de 32 ele-
que incluye a las familias Onchidiidae, mentos celulares, alrededor de una
Veronicellidae y Rathonsiidae (Thomé, masa citoplasmática o citóforo) y de la
1975), este proceso fue analizado en división meiótica, que conduce a la for-
Onchidiidae, concretamenteenOnchide- mación de espermatocitos 11 (agrupacio-
llacéltica,porTuzet(1940)paralaesper- nes celulares ennúmero de 64, inmersas
matogénesisyporGabe(1951),enloque enun citóforo destacable)y deespermá-
acontece a la ovogénesis, y enlosVero- tidas (grupos de 128, alrededor de un
nicellidaeporHoFFMANN(1925)yQuat- citóforo en su máximo estado de desa-
TRiNiYLanza(1964a,b, c; 1965a,b). Los rrollo, con un volumen muy superior al
últimosrealizaronelanálisisdelaestruc- observado en etapas precedentes), las
turadelagónadaylosprocesosdeesper- cuales se transforman en espermatozoi-
matogénesis y ovogénesis en Vaginulus des. Cabe destacar que los números
borellianus (Colosi) y en Laevicaulis alte indicados para todas las agrupaciones
(Férussac). Estas investigaciones fueron antes citadas, varíanfrecuentementepor
llevadasacabotantoanivelópticocomo asincronía en el desarrollo de las divi-
electrónico. Los estudios basados en siones celulares. Los espermatozoides
microscopíaópticahansidohechosfun- han perdido todos los puentes citoplas-
damentalmente sobre material obtenido máticos y se presentan sin conexiones
porcorteshistológicosdelagónadaopor con otras células. Presentan un núcleo
aplastamientodedichoórgano. corto redondeado, ovalado o cónico y
En cuanto a la gametogénesis de un largo flagelo, que mide alrededor de
Sarasinula linguaeformis no existe antece- 350 ^m (Figs. 1-12).
dentealguno.Esporelloquesehaabor- Por otra parte y en cuanto al análisis
dado su estudio, enbase a técnicas emi- citoquímico del citóforo realizado por
nentemente citogenéticas, y que se des- medio de la reacción de Feulgen, puede
cribenenelapartadocorrespondiente. afirmarse que éste, ya sea tanto en el
estado temprano de desarrollo como en
el de máximo crecimiento, se presenta
MATERIALYMÉTODOS
negativoanteestareacciónnuclearespe-
cífica. En efecto, los conglomerados
Especieestudiada: Sarasinula linguae- teñidos con esta técnica, mostraron sus
formis (Semper, 1885) (ver Alderete de núcleossinelementoalgunoquelosuna.
Majo, 1996). Los resultados así obtenidos permiten
Datos de recogida: los 58 ejemplares inferir que el citóforo carece de material
empleados fueron recolectados en la nuclear, y deducir en cambio que es de
localidad de San Miguel de Tucumán, naturalezacitoplasmática (Figs. 13-15).
Argentina, durante los años 1990y 1991, Los elementos celulares de la línea
incluyendolascuatroestaciones. germinal masculina han sido observa-
Los ejemplares fueron procesados dos en los disgregados junto a los de la
individualmente según los pasos deta- femenina y se han diferenciado de los
lladosenAlderetedeMajo(1996). mismos debido a que los núcleos de las
ovogonias presentan un tamaño consi-
derablementemayorqueeldelasesper-
RESULTADOS
matogonias y, además, porque las célu-
las que intervienen en el proceso de es-
Los resultados obtenidos permiten permatogénesis se presentan formando
concluir queel proceso deespermatogé- conglomerados, y no así las de la línea
nesis se lleva a cabo a través de cinco germinalfemenin?
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Alderete de Majo etal.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis
Figuras 1-6. Espermatogénesis deSarasinula linguaeformis. TinciónGiemsa. 1: espermatogo-
niaaislada; metafasegonial. 2: espermatogeniaen división. 3: espermatogonias agrupadas (2);
unaendivisión. 4: espermatogonias agrupadas (5). 5: espermatogonias agrupadas (8); unaen
división. 6: espermatogoniasagrupadas (13);premetafasesgomales. Escalas5,3 ¡am.
Figures 1-6. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Giemsa staining. 1: isolatedsper-
matogonia; gonialmetaphase. 2: dividing spermatogonia. 3: groupedspermatogonia (2); one
ofthem dividing. 4: grouped spermatogonia (5). 5: grouped spermatogonia (8); one ofthem
dividing. 6: groupedspermatogonia (13); gonialpremetaphases. Scalebars5.3fjm.
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DISCUSIONYCONCLUSIONES genos y sincrónicos de espermatocitos I,
alrededor de células nutricias («células
Los resultados obtenidos permiten de Sertoli») obien deun citóforo nuclea-
concluir que la espermatogénesis de do y con contornos regulares, adqui-
Sarasinula linguaeformis se lleva a cabo a riendo asíel aspecto de una célulanutri-
través de cinco divisiones mitóticas y la cia(TuzETYMariaggi,1951).
meiosis. Sibienlostiposcelularesobser-
vados coinciden, en términos generales, Espermatocitos II: La masa citoplas-
con los descritos mediante microscopía mática o citóforo, que alcanza un creci-
óptica (Watts, 1952 y Burch, 1960) y miento destacableenestaetapa, fuedes-
electrónica (QuattriniyLanza, 1965b) crita por varios autores (Watts, 1952;
en Gastropoda y en Mollusca (Lucas, Burch, 1960 y Sabelli et al., 1978)
1971), se detectaron hechos en la litera- como una gran célula nutricia, lo que
tura sobreestetemaquehacennecesaria representa una notable discrepancia con
sumención: los hallazgos de esta investigación,
comoseráexplicadoposteriormente.
Espermatogenias: La presencia de
espermatogonias aisladas ha sido citada Espermátidas: El hecho que merece
por TuzET Y Mariaggi (1951) y por una atención especial está referido fun-
Sabelli, Sabelli Scanabissiy Merloni damentalmente al citóforo, que en esta
(1978), así como también el menor etapaalcanzaelmayordesarrollo. Lain-
tamañodesusnúcleos,comparadoconel terpretación de éste como material cito-
de las ovogonias. Encuanto a las formas plasmático y no como célula nodriza,
agrupadas, iosresultadosdeestainvesti- como asítambiénelnohaber observado
gaciónsonsóloenpartecoincidentescon la adherencia de cada grupo de gonoci-
losdeotrosautores.Enefecto,enloquea tos engeneralyde espermátidas enpar-
la frecuente asincronía de las divisiones ticular a una única célula nutriente, no
celulares en un mismo conglomerado se concuerda con las descripciones de
refiere, no concuerda conlo descrito por Watts (1952), Aubry (1954), Yasuzumi,
Burch (1960) para Pulmonata, quien Tanaka, Tezuka y Nakanos (1959),
afirmó que «todas las células de los con- Burch (1960), Quattrini y Lanza
glomerados se encuentran en exacta- (1965b),Joose,BoeryCornelisse(1968)
mente el mismo estado de división». y Sabelli et al. (1978). Sin embargo,
Tampoco coincide conla sincrom'a de las coincide con los hallazgos de Franzen
divisionescelularescitadaporSabelliet (1970), quien se expresa de la siguiente
AL. (1978). Por otraparte, la presencia de manera: «el citoplasma no usado en la
puentescitoplasmátícosconcuerdaconlo vainaplasmática,eseliminadoyporello
manifestado por TuzET Y Mariaggi se denomina citoplasma residual y parte
(1951), quienes denominaron a dicha deélfluyedentrodelcitóforo, queforma
masa citoplasmática «citóforo», como el centro del áster radial y de las esper-
había sucedigo previamente para Lum- mátidas, durante una de las fases de la
bricidae (Oligochaeta) (Chatton y Tu- histogénesis. Es imposible observar nin-
ZET, 1941;1942;1943). gunacélulaespecialnutrienteenlamasa
citoplasmática, alrededor de la cual se
Espermatocitos I: La frecuente asin- agrupan las espermátidas». Asimismo y
cronía enel desarrollo de los ciclos celu- bajo un panorama taxonómico más am-
laresdelosmásomenos32núcleosagru- plio, el citóforoenlosprocesos deesper-
padosyunidosporpuentescitoplasmátí- matogénesis y espermiogénesis de Oli-
cos,comoasítambiénlafaltadeadheren- gochaeta, fue estudiado por numerosos
cia o relación a célula nodriza alguna, autores, tanto a nivel óptico como elec-
difieren de lo explicado por Watts trónico. En cuanto a ello, el análisis cito-
(1952),Burch(1960),QuattriniyLanza químico de la estructura antes mencio-
(1965b) y Sabelli etal. (1978), quienes nada en tres especies del género Phere-
describieronel desarrollo de grupos isó- timaenbasealareaccióndeFeulgen,fue
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Alderete de Majo etal.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis
Figuras 7-12. Espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis. Tinción Giemsa. 7: espermato-
gonias agrupadas (16); dosendivisión. 8: espermatocitos I (32);tresendivisión. 9: espermato-
citos II (64); citóforo (flecha). 10: espermátidas (128); citóforo (flecha). 11, 12: espermatozoi-
des. Escalas,7-10: 19,2|jm; 11, 12: 5,3 |am.
Figures 7-12. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Giemsa staining. 7: grouped
spermatogonia (16); two ofthem dividing. 8: spermatocytesI(32); threedividing. 9: sperma-
tocytesII(64); cytophore(arrow). 10: spermatids(128); cytophore(arrow). 11, 12: spermato-
zoa. Scalebars, 7-10: 19.2/jm; 11, 12:5.3^m.
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IBERUS. 14(2), 1996
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Figuras 13-15. Espermatogénesisde Sarasinula linguaefonnis. Coloración Feulgen. 13: Esper-
matogonias agrupadas (16). Ausencia de puentes citoplasmáticos. 14: Espermatocitos II (64).
Ausenciadecitóforo. 15: Espermátidas (128).Ausenciadecitóforo. Escalas 19,6|im.
Figures 13-15. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Feulgen staining. 13: grouped
spermatogonia (16). Note the absence ofcytoplasmatic linkages. 14: spermatocytes 11 (64).
Absenceofcytophore. 15: spermatids (128). Absenceofcytophore. Scale bars 19.6¡dm.
negativo a esta reacción nuclear (Alde- Espermatozoides: la morfología del
RETE DE Majo, 1988). Estos resultados espermatozoide de Sarasinula linguaefor-
soncoincidentesconlosestudiosrealiza- mis con una cabeza corta y redondeada
dos al respecto en otros Oligochaeta, a o cónica y un largo flagelo, sería de tipo
niveldemicroscopíaelectrónica(Marti- primitivo, considerando lo expuesto por
NucciYFelluga, 1975;Martinucci, Fe- TuzET (1950), quienfundamentó la mor-
LLUGAYCarli, 1977;FuGE, 1976yJamie- fología de los gametos masculinos en
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