Table Of ContentТруды Зоологического института РАН
Том 322, № 2, 2018, c. 129–143
УДК 598.288.5
ВИДОВОЙ ПРИЗЫВНЫЙ КРИК ЧЕРНОГО ДРОЗДА (TURDUS MERULA)
В ПЕРИОДЫ СЕЗОННЫХ МИГРАЦИЙ И РАЗМНОЖЕНИЯ
К.В. Большаков, М.Д. Евстигнеева и В.Н. Булюк*
Биологическая станция «Рыбачий», Зоологический институт Российской академии наук, п. Рыбачий, 238535
Калининградская обл., Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Представлены результаты анализа 346 спектрограмм видового призывного крика «тсиирр» черного дрозда
(Turdus merula), издаваемого птицами во время ночного и дневного миграционного полёта, на миграционных
остановках и в период размножения. Длительность сигнала этого типа варьирует в пределах 102–359 мс, а
его частотный диапазон находится в области промежуточных и высоких частот от 5.1 до 9.9 кГц. На спек-
трограммах большинство сигналов «тсиирр» были c одной высокочастотной и одной более низкочастотной
модулированными полосами. Предполагается, что такая структура данного сигнала позволяет птицам под-
держивать контакты между собой на большом расстоянии и определять положение друг друга в простран-
стве. Временные и частотные характеристики призывных криков черных дроздов, летящих миграционным
полетом ночью и в дневное время, в среднем достоверно не отличались. Призывный крик во время миграци-
онного полета имел в среднем значительно более узкий диапазон звучания, чем на остановках. Эти различия
могли быть вызваны более сильной деградацией структуры сигналов при их распространении во время ми-
грационного полета, чем на остановках. Анализ спектрограмм призывных криков двух пар взрослых черных
дроздов во время размножения выявил значительные индивидуальные различия между отдельными птица-
ми. Сигналы мигрирующих особей на остановках были более короткими и более широкополосными, чем у
взрослых размножающихся дроздов. Наши исследования сигнализации черного дрозда, а также двух других
видов дроздов – певчего дрозда (T. philomelos) и белобровика (T. iliacus), показывают, что во время дневного и
ночного миграционного полета птицы этих видов используют только один тип сигнала – видовой призывный
крик. Этот сигнал птицы также используют для коммуникации во время миграционных остановок. Какие-
либо специализированные «миграционные» сигналы у дроздов в периоды сезонных миграций отсутствуют.
Ключевые слова: акустическая сигнализация, видовой призывный крик, миграции птиц, размножение, чер-
ный дрозд, Turdus merula
SPECIES-SPECIFIC ATTRACTION CALL OF THE BLACKBIRD (TURDUS MERULA)
IN THE PERIODS OF SEASONAL MIGRATION AND BREEDING
C.V. Bolshakov, M.D. Evstigneeva and V.N. Bulyuk*
Biological Station Rybachy, Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Rybachy 238535, Kaliningrad Region,
Russia; e-mail: [email protected]
ABSTRACT
We present the results of the analysis of 346 spectrograms of the species-specific attraction call tsiirr issued during
daytime and night migration, at migratory stopovers and during breeding by Blackbirds (Turdus merula). The du-
ration of this type signal varies within the range of 102–359 ms, and its frequency is in the intermediate and high
frequency range from 5.1 to 9.9 kHz. In the spectrograms most tsiirr signals have one high-frequency and one lower-
*Автор-корреспондент / Corresponding author
130 К.В. Большаков и др.
frequency modulated band. It is assumed that such a structure of this signal allows the birds to maintain contact
at a great distance and to determine each other’s spatial position. Temporary and frequency characteristics of the
species-specific attraction calls of Blackbirds during nocturnal and daytime migration did not differ significantly.
The species-specific attraction calls during the migration flight had on average a much narrower range of sounding
than at stopovers. This difference could have been caused by stronger degradation of the signal structure during
propagation in migratory flight than at stopovers. The analysis of the spectrograms of the species-specific attraction
calls in two pairs of adult Blackbirds during breeding revealed significant individual variation. Signals of migrat-
ing individuals at stopovers were shorter and broader than in adult breeding Blackbirds. Our studies of Blackbird
acoustic signals, as well as of signals of two other thrush species, Song Thrushes (T. philomelos) and Redwings
(T. iliacus), show that during diurnal and nocturnal migratory flights, they use only one type of signal, the species-
specific attraction call. This call is also used by the birds for communication during migratory stopovers. No special-
ized migratory signals are given by thrushes during their seasonal movements.
Key words: acoustic signals, species-specific attraction call, migration of birds, breeding, Blackbird, Turdus merula
ВВЕДЕНИЕ мигрантов, какое адаптивное значение имеют сиг-
налы, издаваемые летящими птицами.
У большинства видов птиц миграционный В процессе исследований в восточной части
период характеризуется целым комплексом слож- Финского залива и на Куршской косе Балтий-
ных поведенческих реакций, многие из которых ского моря на протяжении длительного времени
до настоящего времени остаются плохо изучен- ночной миграции как самостоятельного сложного
ными в природных условиях (Berthold 2001; New- явления (Большаков [Bolshakov] 1970, 1972, 1974,
ton 2008). Одной из мало исследованных проблем 1975, 1976, 1977а, б, 1981а, 1992, 1997; Bolshakov
является звуковая сигнализация мигрирующих 1974; Большаков и Резвый [Bolshakov and Rezvyi]
ночью воробьиных птиц. До недавнего времени 1974, 1976; Большаков и др. [Bolshakov et al.]
имелись лишь отрывочные сведения о ночных 1981; Bolshakov et al. 2002, 2017) нами была раз-
сигналах преимущественно североамериканских работана целостная система взглядов по проблеме
и европейских видов дроздов (Siivonen 1936; звуковой сигнализации и социального поведения
Palmgren 1949; Ball 1952; Spensor 1952; Browne ночных мигрантов (Большаков [Bolshakov] 1997).
1953; Lowery and Newman 1955; Vleugel 1960; Применительно к проблеме звуковой сигнализа-
Hamilton 1962; Dorka 1966; Graber and Cochran ции основные выводы исследований включают
1960; Evans 1994; Farnsworth 2005, 2007a, b). следующие положения:
В последние несколько десятилетий, благо- 1. Среди разных видов ночных мигрантов суще-
даря технологическому развитию и появлению ствуют две группы – летящие молча и издающие
более совершенной техники и компьютерных сигналы. На территории Прибалтики примерно
программ для записи сигналов, хранения полу- из 150 видов птиц, мигрирующих ночью, звуковые
ченной информации и ее обработки, часто стал сигналы характерны для 72. Часть видов издаёт
использоваться метод изучения видового со- сигналы в течение всех фаз ночной активности
става, численности и сроков ночной миграции (старт, полёт, приземление, послепосадочное по-
птиц с помощью непрерывной записи голосов ведение), у других она проявляется лишь в опре-
пролетающих ночью птиц (Dierschke 1989; Gal делённые периоды.
et al. 1998; Evans and Mellinger 1999; Evans and 2. Ночные сигналы практически у всех видов на
Rosenberg 2000; Farnsworth et al. 2004; Farnsworth слух не отличаются от известных дневных звуков.
2005; Farnsworth and Russell 2007; Gagnon et al. У большинства видов воробьиных они представ-
2010; Sanders and Mennill 2014a, 2014b; Smith et al. ляют собой «видовой призывный крик», вклю-
2014). Следует однако признать, что использова- чая «ближнюю и дальнюю сигнализацию» (по
ние данного метода в изучении ночной миграции классификации А. С. Мальчевского [Malchevsky]
не привело к пониманию того, насколько широко 1972, 1974). У птиц, вероятно, вообще отсутствуют
распространена сигнализация летящих птиц у «специализированные ночные сигналы». Обна-
разных систематически групп и видов ночных ружение наблюдателем на слух или при анализе
Видовой призывный крик черного дрозда 131
записей на специальном оборудовании сигналов немногие виды, (и лишь часть особей в пределах
неизвестного происхождения, может быть объяс- вида) регулярно издают сигналы при ночном по-
нено, во-первых, слабой изученностью звуковых лёте (Большаков [Bolshakov] 1997);
репертуаров у отдельных видов (Lanzone et al. е) осуществлять приземление в условиях низ-
2009); во-вторых, индивидуальными вариациями кого уровня освещённости ночью, используя эхо-
в пределах видовых сигналов (Evans and Rosen- локацию. Такое предположение пока высказано
berg 2000; Farnsworth 2007b); в-третьих, издавани- лишь для двух видов – зарянки и певчего дрозда
ем птицами ночью лишь отдельных фрагментов их (Большаков [Bolshakov] 1972, 1975). Даже если
обычных звуков; в-четвертых, искажением сигна- это предположение и подтвердится, такое исполь-
лов из-за воздействия на них различных внешних зование сигналов ночью является для птиц, скорее
факторов (Hüppop and Hilgerloh 2012; Horton et al. всего, исключением. Всё посадочное поведение
2015). В некоторых случаях даже «консилиума» ночных мигрантов, по меньшей мере воробьиных,
профессиональных полевых орнитологов оказы- адаптировано к использованию имеющихся зри-
вается недостаточно, чтобы определить видовую тельных возможностей (Большаков [Bolshakov]
принадлежность того или иного сигнала, обнару- 1997).
женного в записи (Gal et al. 1998). Слабая сторона всех этих положений заключа-
3. У различных видов птиц характер звуковой ется в том, что они, хотя и основаны на огромном
сигнализации меняется в зависимости от фазы полевом материале, практически не включают
ночного ритма миграции, т.е. при старте полёта, специальный анализ собственно сигналов, их
собственно полёте, приземлении и послепосадоч- физическую структуру и частотные характери-
ных перемещениях. Каждый период сопровожда- стики, длительность и индивидуальные вариации,
ется вполне определёнными голосовыми реакци- сравнение частотных характеристик сигналов,
ями. Внутривидовая и межвидовая изменчивость которые птицы издают во время ночного полета и
выражается в а) самом факте, наличии или отсут- в дневное время, в том числе и в немиграционный
ствии сигнала, б) типе используемых сигналов, период. Человек, даже с хорошим музыкальным
в) частоте их издавания, г) колебаниях значений слухом, вряд ли в состоянии уловить небольшие
частотных и временных параметров сигнала. различия в сигналах, которые в итоге могут иметь
4. Многие ви ды, мигрирующие ночью в важное биологическое значение. Все это делает
одиночку, не издают сигналы в полете. У обще- крайне актуальным сбор большой коллекции за-
ственных видов воробьиных, образующих ночью писей ночных и дневных сигналов для конкрет-
рыхлые стаи, характерно издавание звуковых сиг- ных видов и их специального анализа (Большаков
налов – «видового призывного крика». Звуковая [Bolshakov] 1977б). При записи сигналов важно,
сигнализация этих видов птиц, несомненно, вы- чтобы была полная уверенность в правильности
полняет коммуникационную функцию, позволяя: идентификации птицы.
а) синхронизировать стартовую активность Основной целью нашей работы было исследо-
(аналогично коллективному полёту на ночёвку); вание видового призывного крика, издаваемого
б) использовать индивидуальные возможно- чёрным дроздом [Turdus merula (Linnaeus, 1758)]
сти лидеров в выборе направления полёта (груп- во время сезонных миграций и размножения.
повая ориентация); Звучание этого сигнала у данного вида дроздов
в) находить особей своего вида и образовывать передают как «тсиирр», «ссрии» (Messmer and
временные группировки при неблагоприятных Messmer 1956), «сри» (Bergmann and Helb 1982),
погодных условиях; или «сиип» («seep») (Snow 1958). По данным
г) объединяться в стаи в период окончания упомянутых авторов продолжительность такого
ночного полета как в воздухе, так и на земле, что крика редко превышает 0.3 секунды, частота –
у общественных видов обеспечивает поиск благо- около 6–8 кГц. Вибрирующее звучание сигнала
приятных мест остановки и кормёжки в светлое связывают с частотной модуляцией на уровне
время суток; 24–30 колебаний в секунду и глубиной свыше
д) ориентироваться на основе доплеровского 1–1.5 кГц. В качестве основных функций предпо-
эффекта (Alerstam 1990; Berthold 2001). Об- лагалось поддержание контакта между летящими
суждать это предположение сложно, поскольку птицами и стимуляция взлета, установление со-
132 К.В. Большаков и др.
циальных связей между птицами (Messmer and следователя состояла в сопровождении (с помо-
Messmer 1956; Snow 1958). щью параболы) летящей или сидящей птицы в на-
Черный дрозд является в Прибалтике обыч- дежде записать ее сигналы. Большинство голосов
ным ночным мигрантом, который в значительном во время миграционного полета было записано на
числе мигрирует также и в светлое время суток. расстоянии 30–70 м, а на миграционных останов-
Дрозды являются общественными мигрантами, ках 20–50 м от микрофона до птицы. Все записи
совершающими дневной перелёт стаями, а ноч- были сделаны на магнитной ленте при скорости
ной – рыхлыми группами. Наличие сигналов как 19 см/с. В случаях, когда несколько записанных
при дневном, так и при ночном полёте – характер- сигналов могли принадлежать одной особи, в ана-
ная особенность поведения этих птиц (Bolshakov лиз включались наиболее качественные из них.
et al. 2002). Конкретные задачи нашей работы В общей сложности для черного дрозда в пери-
включали: од сезонных миграций удалось получить 93 каче-
1) Получение и сравнение характеристик ви- ственных сигнала видового призывного крика. Из
дового призывного крика, издаваемого в период них во время ночного и дневного миграционного
сезонных миграций во время ночного и дневного полета было получено соответственно 19 и 23
миграционного полёта, а также на миграционных сигналов, во время миграционных остановок от
остановках во время кормежки и отдыха. кормящихся и сидящих на деревьях дроздов – 51
2) Получение характеристик видового призыв- сигнал.
ного крика черного дрозда, издаваемого в период Во время размножения в период выкармлива-
размножения взрослыми особями. Сравнение их ния птенцов в гнезде и после их вылета из гнезда
с соответствующими криками, которые птицы из- от двух пар взрослых черных дроздов были запи-
дают в период сезонных миграций. саны 253 видовых призывных крика.
Обработка и анализ сигналов. Для обработки
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ записей и построения спектрограмм сигналов
(графическое изображение звуков) применяли
Записи звуковых сигналов черного дрозда во программу Avisoft-SASLab Pro. Записи подвер-
время сезонных миграций были сделаны на Курш- гались оцифровке при частоте дискретизации
ской косе и в прибрежной части Финского залива 22050 – 44100 Гц и разрешении сэмплирования
Балтийского моря. В период размножения сигна- 16–32 бит. Спектрограммы анализировали при
лизация дроздов записывалась на Куршской косе. размере окна быстрого преобразования Фурье
Для записи использовали магнитофон UHER 2048 и 8192, Blackman-Harris, ширине полосы
4000 REPORT-L (UHER Werke GmbH München), фильтрации от 21 Гц до 22050 Гц.
снабженный 60 см параболическим рефлектором Видовые призывные крики черных дроздов на
(Grampian parabolic reflector) с ненаправленным спектрограммах имели достаточно сложную и из-
динамическим микрофоном DP6 (частотный менчивую структуру, что усложняло использова-
диапазон – 200–15000 Гц; Grampian Reproducers ние многих параметров, применяемых для стати-
Ltd, London). Запись сигналов мигрирующих но- стической оценки и описания сигналов (Fristrup
чью черных дроздов проводили над освещенной and Watkins 1992, 1993). На спектрограммах они
площадкой (Большаков и Булюк [Bolshakov and выглядят в виде одной или двух сильно моду-
Bulyuk] 1978). Освещенный до высоты около 70 лированных полос (Рис. 1). В последнем случае
метров слой воздуха позволял видеть пролетаю- полосы чаще всего были разделены отчетливым
щих птиц и во многих случаях точно опознавать промежутком, реже – почти сливались друг с дру-
черных дроздов. В дневное время записи голосов гом. Чтобы иметь возможность сравнивать при-
черного дрозда делали либо в то время, когда они зывные крики отдельных птиц, мы выбрали такие
мигрировали вдоль Куршской косы или береговой характеристики, которые можно было описать
линии Финского залива, либо во время маршрут- и (или) измерить у каждого отдельного сигнала:
ных экскурсий, когда наблюдатель встречал птиц 1) структуру (наличие одной или двух частотных
этого вида на деревьях во время кормежки, отдыха полос); 2) длительность (в миллисекундах); 3)
или перемещениях птиц по деревьям, испуганных максимальную частоту в начале и конце сигнала,
появлением человека. Во всех случаях задача ис- 4) минимальную частоту в начале и конце сигна-
Видовой призывный крик черного дрозда 133
Рис. 1. Образцы спектрограмм призывных сигналов черных дроздов с одной (справа) и с двумя (слева) частотными полосами в
период сезонных миграций и размножения: A – во время ночного миграционного полета; B – во время дневного миграционного
полета; C – на миграционной остановке; D – во время выкармливания птенцов. По вертикальной оси – частота, кГц; по горизон-
тальной оси – длительность, с.
Fig. 1. Samples of spectrograms of the Blackbird species-specific attraction calls with one (on the right) and two (on the left) frequency
bands during season migration and breeding: A – during the night flight; B – during the daytime flight; C – during migration stopovers;
D – during feeding of nestlings. The vertical axis is frequency, kHz; the horizontal axis is duration, sec.
134 К.В. Большаков и др.
ла; 5) ширину частотного спектра в начале и конце вала от 149 до 297 мс, а частотный диапазон – от
сигнала (в кГц). 5.8 до 9.0 кГц. Длительность подобных сигналов,
Для проверки достоверности различий в сред- записанных во время дневного миграционного
них значениях отдельных параметров сигналов полета, варьировала от 102 до 249 мс, а частотный
двух групп использовали t-тест для независимых диапазон – от 5.9 до 9.5 кГц. Сравнивая сигналы
выборок (тест Стьюдента), а для сигналов трех черных дроздов, имеющих на спектрограммах
групп – однофакторный дисперсионный анализ только одну полосу, мы не нашли достоверных
(ANOVA). В последнем случае, когда для отдель- различий в средних измерениях отдельных пара-
ных параметров были выявлены статистически метров между ночными и дневными сигналами
значимые различия между средними значениями, (Табл. 1). Такая же картина наблюдалась при
проводили парные сравнения средних значений сравнении частотных и временных характери-
с помощью критерия Бонферрони. Чтобы умень- стик ночных и дневных сигналов, имеющих на
шить вероятность ошибок типа 1, критический спектрограммах две частотных полосы (Табл. 1).
уровень значимости критерия Бонферрони Отсутствие значимых различий в отдельных па-
составлял 0.017. Все измеренные показатели раметрах между ночными и дневными группами
предварительно проверяли на нормальность рас- сигналов позволило нам объединить обе группы
пределения (тест Колмогорова-Смирнова). Что- сигналов в одну – группу «полетных» сигналов.
бы посмотреть, с какой долей вероятности по от- Видовые призывные крики черных дроздов,
дельным параметрам видового призывного крика которые были записаны во время дневных оста-
можно различать группы дроздов, отмеченных новок в периоды миграций, по длительности
при разных ситуациях, мы использовали дискри- варьировали от 112 до 269 мс, а по частоте – от
минантный анализ. 5.1 до 9.9 кГц. В среднем значения длительности
и частотных характеристик этих сигналов с одной
частотной полосой практически не отличались
РЕЗУЛЬТАТЫ
от подобных полетных сигналов (Табл. 2). В от-
личие от этого, сигналы с двумя частотными
Видовой призывный крик в период сезонных полосами на остановках имели значимо более
миграций. Индивидуальное прослеживание нами широкий частотный диапазон звучания, чем во
черных дроздов во время ночного и дневного время миграционного полета. Как видно из Табл.
миграционного полета показало, что в этих си- 3 и 4, это происходило как за счет увеличения
туациях они издавали только один тип сигнала – максимальных частот диапазона, так и за счет
видовой призывный крик, звучащий как короткое уменьшения минимальных частот диапазона. По
с явной модуляцией «тсиирр». Чаще всего это данным дискриминантного анализа вероятность
был одиночный, реже – двойной сигнал. Такие разделения двухполосных сигналов по частотным
же сигналы птицы часто издавали на миграци- и временным параметрам на группу полетных и
онных остановках во время кормежки, отдыха и группу остановочных видовых призывных криков
локальных перемещений с дерева на дерево. На была, однако, невысокой – 74.6% (каноническая
слух они практически не отличались от подобных корреляция=0.525, Wilks’ Lambda=0.725, χ2=17.54,
сигналов, отмеченных во время ночного и днев- P=0.004).
ного миграционного полета. На спектрограммах Видовой призывный крик взрослых дроздов в
56.5% и 68.4% этих сигналов, отмеченных во время период размножения. Наши наблюдения у гнезд
дневного и ночного миграционного полета, имели показали, что взрослые черные дрозды начинали
две частотные полосы, тогда как на остальных регулярно издавать призывные крики «тсиирр»
спектрограммах они имели только одну частот- только после того, как птенцы покидали гнездо и
ную полосу. Среди сигналов, отмеченных на начинали уже активно перемещаться (примерно
миграционных остановках, доли спектрограмм с через 7–8 дней после их вылета из гнезда). До
одной и с двумя частотными полосами составляли этого родители с кормом молча отыскивали вы-
соответственно 21.6% и 78.4%. летевших слетков поблизости от того места, где
Длительность криков, которые были отмечены в последний раз их кормили, или ориентирова-
во время ночного миграционного полета, варьиро- лись на их негромкий позыв, звучащий как «ци».
Видовой призывный крик черного дрозда 135
Таблица 1. Пределы и средние значения отдельных временных и частотных параметров видовых призывных криков черных
дроздов, отмеченных во время ночного и дневного миграционного полета с одной и двумя частотными полосами.
Table 1. Range and mean values of individual temporal and spectral measurements of the Blackbird species-specific calls with one and two
frequency bands recorded during nocturnal and daytime migration flight.
Сигналы с одной частотной полосой Сигналы с двумя частотными полосами
(Calls with one frequency band) (Calls with two frequency bands)
Сигналы во время Сигналы во время Сигналы во время Сигналы во время
ночного полета дневного полета ночного полета дневного полета
Параметр сигнала среднее ±SD среднее ±SD среднее ±SD среднее ±SD
(Signal variable) lim lim lim lim
P P
(Nocturnal flight-calls (Daytime flight-calls (Nocturnal flight-calls (Daytime flight-calls
mean±SD mean±SD mean±SD mean±SD
lim) lim) lim) lim)
n=6 n=10 n=13 n=13
Длительность, мс 219±54 174±37 186±31 185±44
0.075 0.972
(Duration, ms) (154–297) (102–220) (149–247) (112–249)
Максимальная частота
в начале сигнала, кГц
7.8±0.2 7.7±0.4 8.2±0.5 8.4±0.6
(Maximum frequency 0.397 0.401
(7.6–8.0) (7.2–8.4) (7.5–9.0) (7.8–9.5)
at the beginning of the
signal, kHz)
Максимальная частота
в конце сигнала, кГц
7.6±0.2 7.7±0.4 8.1±0.5 8.2±0.5
(Maximum frequency 0.800 0.822
(7.4–8.0) (7.2–8.4) (7.3–9.0) (7.5–9.0)
at the end of the signal,
kHz)
Минимальная частота
в начале сигнала, кГц
6.5±0.2 6.7±0.3 6.7±0.2 6.5±0.4
(Minimum frequency 0.066 0.080
(6.2–6.8) (6.4–7.1) (6.4–7.0) (5.9–7.2)
at the beginning of the
signal, kHz)
Минимальная частота
в конце сигнала, кГц
6.3±0.3 6.5±0.3 6.7±0.2 6.5±0.4
(Minimum frequency 0.183 0.166
(5.8–6.5) (6.2–7.1) (6.4–7.0) (6.0–7.1)
at the end of the signal,
kHz)
Ширина частотного
диапазона в начале
сигнала, кГц 1.3±0.3 0.9±0.3 1.5±0.4 1.9±0.7
0.051 0.109
(Frequency band at the (0.8–1.6) (0.5–1.3) (1.0–2.3) (0.8–3.0)
beginning of the signal,
kHz)
Ширина частотного
диапазона в конце
1.3±0.3 1.2±0.5 1.4±0.5 1.7±0.5
сигнала, кГц 0.547 0.251
(0.9–1.7) (0.5–2.0) (0.9–2.4) (0.9–2.5)
(Frequency band at the
end of the signal, kHz)
По-видимому, после увеличения подвижности и найти птенцов по их ответному сигналу и чтобы
разлета молодых дроздов на большие расстояния, мотивировать их двигаться навстречу взрослой
отыскивать их становилось все труднее. Это, ско- птице с кормом.
рее всего, и вынуждало родителей использовать Видовые призывные крики «тсиирр» двух пар
призывный крик, чтобы можно было быстро взрослых черных дроздов, записанные во время
136 К.В. Большаков и др.
Таблица 2. Пределы и средние значения отдельных временных и частотных параметров видовых призывных криков черных
дроздов, отмеченных во время миграционного полета, на миграционных остановках и во время размножения, имеющих на спек-
трограммах одну частотную полосу.
Table 2. Range and mean values of individual temporal and spectral measurements of the Blackbird species-specific calls with one frequen-
cy band recorded during migration flight, at daytime stopovers and breeding period.
Сигналы на Сигналы взрослых птиц
Сигналы во время
миграционной остановке во время размножения
полета
(Species-specific calls (Species-specific calls of adult
(Flight-calls)
at daytime stopovers) birds during breeding)
n=16
Параметр сигнала n=11 n=26
P
(Signal variable)
среднее ±SD среднее ±SD среднее ±SD
lim lim lim
(mean±SD (mean±SD (mean±SD
lim) lim) lim)
Длительность, мс 192±48 189±33 240±39
0.003
(Duration, ms) (102–297) (121–223) (177–317)
Максимальная частота
в начале сигнала, кГц 7.7±0.3 7.8±0.4 8.0±0.2
0.029
(Maximum frequency at the (7.2–8.4) (7.3–8.4) (7.3–8.4)
beginning of the signal, kHz)
Максимальная частота в конце
сигнала, кГц 7.7±0.4 7.7±0.3 7.9±0.3
0.041
(Maximum frequency at the end (7.2–8.4) (7.3–8.1) (7.1–8.4)
of the signal, kHz)
Минимальная частота
в начале сигнала, кГц 6.6±0.3 6.7±0.3 7.0±0.3
0.003
(Minimum frequency at the (6.2–7.1) (6.2–7.1) (6.5–7.4)
beginning of the signal, kHz)
Минимальная частота в конце
сигнала, кГц 6.5±0.3 6.6±0.3 6.9±0.3
0.0002
(Minimum frequency at the end (5.8–7.1) (6.2–7.0) (6.5–7.5)
of the signal, kHz)
Ширина частотного диапазона
в начале сигнала, кГц 1.1±0.3 1.1±0.3 1.0±0.2
0.634
(Frequency band at the (0.6–1.6) (0.7–1.9) (0.6–1.3)
beginning of the signal, kHz)
Ширина частотного диапазона
в конце сигнала, кГц 1.2±0.4 1.1±0.3 1.0±0.3
0.099
(Frequency band at the end (0.5–2.0) (0.6–1.8) (0.3–1.4)
of the signal, kHz)
размножения, на спектрограммах по структуре Сравнение частотных характеристик видовых
выглядели сходно с подобными сигналами, от- призывных криков с одной и с двумя полосами в
меченными в период сезонных миграций (Рис. 1). период размножения, с одной стороны, и во время
Большинство из них (90%) были с двумя частот- миграций, с другой стороны, показало, что крики
ными полосами. Практически все они были оди- взрослых дроздов, записанных при выкармлива-
ночными. Их средняя продолжительность была нии вылетевших из гнезд птенцов, имели более
значительно выше аналогичного параметра видо- высокие минимальные частоты, чем во время ми-
вого призывного крика, который птицы издавали грационного полета, а в сравнении с криками на
во время миграционного полета и на остановках в остановках – также и значительно более низкие
период миграций (Табл. 2, 3, 4). максимальные частоты (Табл. 2, 3, 4).
Видовой призывный крик черного дрозда 137
Таблица 3. Пределы и средние значения отдельных временных и частотных параметров видовых призывных криков черных
дроздов, отмеченных во время миграционного полета, на миграционных остановках и во время размножения, имеющих на спек-
трограммах две частотных полосы.
Table 3. Range and mean values of individual temporal and spectral measurements of the Blackbird species-specific calls with two frequen-
cy bands recorded during migration flight, at daytime stopovers and breeding period.
Сигналы на миграци- Сигналы взрослых птиц во
Сигналы во время
онной остановке время размножения
полета
(Species-specific calls (Species-specific calls of adult
(Flight-calls)
at daytime stopovers) birds during breeding)
Параметр сигнала n=26 n=40 n=227 P
(Signal variable)
среднее ±SD среднее ±SD среднее ±SD
lim lim lim
(mean±SD (mean±SD (mean±SD
lim) lim) lim)
Длительность, мс 186±37 198±38 243±39
<0.0001
(Duration, ms) (112–249) (112–269) (149–359)
Максимальная частота
в начале сигнала, кГц 8.3±0.5 8.6±0.5 8.3±0.4
0.0002
(Maximum frequency at the (7.5–9.5) (7.7–9.9) (7.6–9.6)
beginning of the signal, kHz)
Максимальная частота в конце
сигнала, кГц 8.2±0.5 8.5±0.5 8.2±0.4
0.0003
(Maximum frequency at the end (7.3–9.0) (7.6–9.6) (7.3–9.4)
of the signal, kHz)
Минимальная частота в начале
сигнала, кГц 6.6±0.3 6.4±0.5 6.7±0.3
<0.0001
(Minimum frequency at the (5.9–7.2) (5.2–7.1) (5.9–7.5)
beginning of the signal, kHz)
Минимальная частота в конце
сигнала, кГц 6.6±0.3 6.3±0.4 6.8±0.3
<0.0001
(Minimum frequency at the end (6.0–7.1) (5.1–7.0) (6.0–7.4)
of the signal, kHz)
Ширина частотного диапазона
в начале сигнала, кГц 1.7±0.6 2.2±0.6 1.6±0.3
<0.0001
(Frequency band at the (0.8–3.0) (1.3–3.7) (0.7–2.7)
beginning of the signal, kHz)
Ширина частотного диапазона
в конце сигнала, кГц 1.6±0.5 2.2±0.5 1.4±0.3
<0.0001
(Frequency band at the end (0.9–2.5) (1.3–3.4) (0.7–2.3)
of the signal, kHz)
Важно отметить, что если по длительности ной пары составляла в среднем соответственно
сигналы взрослых птиц из обеих пар были в 8.7±0.4 и 7.0±0.2 кГц (n=67), а у другой – 8.1±0.2
среднем практически одинаковыми, то по осталь- и 6.6±0.2 кГц (n=160) (t-тест: t=13.9, P<0.0001).
ным измеренным параметрам они существенно Такие же значения у этих пар были отмечены и
различались. Сигнализация птиц из одной пары в конце сигнала. Полученные данные свидетель-
проходила в среднем на более высоких частотах ствуют о наличие значительных индивидуальных
и в более широком частотном диапазоне, чем у различий видового призывного крика. Подобные
другой пары. Так, у видовых призывных криков различия между отдельными птицами могли да-
с двумя частотными полосами максимальная и вать возможность вылетевшим из гнезд слеткам
минимальная частота в начале сигналов у од- индивидуально опознавать взрослых птиц.
138 К.В. Большаков и др.
Таблица 4. Апостериорные попарные сравнения средних значений отдельных временных и частотных измерений видовых при-
зывных криков черного дрозда, записанных во время миграционного полета, на дневных остановках и у взрослых птиц во время
размножения при выкармливании слетков. Сравнения выполнены с помощью критерия Бонферрони (с установленным уровнем
значимости P<0.017). Результаты показаны только для сравнений с достоверными эффектами.
Table 4. Post hoc pairwise comparisons of mean values of the individual temporal and spectral measurements of the Blackbird species-spe-
cific calls recorded during migration flight, at daytime stopovers and in adults during breeding when feeding of the nestlings. For post-hoc
tests, the P-values are given after Bonferroni corrections. The level of significance was set at P < 0.017. The results are shown only for
comparisons with significant effects.
Число частотных полос Параметр сигнала Сравнение видовых призывных криков
P
(Number of frequency bands) (Signal variable) (Comparisons of species-specific calls)
Сигналы во время полета vs сигналы во время размножения
0.002
(Flight-calls vs calls during breeding)
Длительность, мс
(Duration, ms)
Сигналы во время остановок vs сигналы во время размножения
0.003
(Calls during stopovers vs calls during breeding)
Минимальная частота
Сигналы с одной в начале сигнала, кГц Сигналы во время полета vs сигналы во время размножения
частотной полосой (Calls (Minimum frequency (Flight-calls vs calls during breeding) 0.003
with one frequency band) at the beginning of the
signal, kHz)
Сигналы во время полета vs сигналы во время размножения
Минимальная частота <0.0001
(Flight-calls vs calls during breeding)
в конце сигнала, кГц
(Minimum frequency at
Сигналы во время остановок vs сигналы во время размножения
the end of the signal, kHz) 0.001
(Calls during stopovers vs calls during breeding)
Сигналы во время полета vs сигналы во время размножения
<0.0001
(Flight-calls vs calls during breeding)
Длительность, мс
(Duration, ms)
Сигналы во время остановок vs сигналы во время размножения
<0.0001
(Calls during stopovers vs calls during breeding)
Максимальная частота
в начале сигнала, кГц
Сигналы во время остановок vs сигналы во время размножения
(Maximum frequency <0.0001
(Calls during stopovers vs calls during breeding)
at the beginning of the
signal, kHz)
Сигналы во время полета vs сигналы во время остановок
Максимальная частота 0.012
(Flight-calls vs calls during stopovers)
Сигналы с двумя частот- в конце сигнала, кГц
ными (Maximum frequency at Сигналы во время остановок vs сигналы во время размножения
полосами the end of the signal, kHz) (Calls during stopovers vs calls during breeding) 0.0003
(Calls with two frequency
bands) Минимальная частота в Сигналы во время полета vs сигналы во время остановок
0.008
начале сигнала, кГц (Flight-calls vs calls during stopovers)
(Minimum frequency
at the beginning of the Сигналы во время остановок vs сигналы во время размножения
<0.0001
signal, kHz) (Calls during stopovers vs calls during breeding)
Сигналы во время полета vs сигналы во время остановок
0.0004
(Flight-calls vs calls during stopovers)
Минимальная частота в
конце сигнала, кГц Сигналы во время полета vs сигналы во время размножения
<0.0001
(Minimum frequency at (Flight-calls vs calls during breeding)
the end of the signal, kHz)
Сигналы во время остановок vs сигналы во время размножения
<0.0001
(Calls during stopovers vs calls during breeding)
