Sistemática y filogenia de los vertebrados, con énfasis en la fauna argentina

627 Pages·2018·24.27 MB·Spanish

by  Montero

Sistemática y filogenia
de los vertebrados
Con énfasis en la fauna argentina

Tercera edición

Ricardo Montero
Analía G. Autino

Tucumán – Argentina

– 2018 –
Ricardo Montero Analía G. Autino

[email protected] [email protected]
Cátedra Vertebrados Cátedra Vertebrados
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Facultad de Ciencias Naturales e Instituto
Miguel Lillo Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumán Universidad Nacional de Tucumán

Instituto de Herpetología PIDBA (Programa de Investigaciones de la
Fundación Miguel Lillo Biodiversidad Argentina)
PCMA (Fundación para la Conservación
de los Murciélagos de Argentina)

Los autores sostienen su compromiso con las políticas de Acceso
Abierto a la información científica, al considerar que tanto las
publicaciones científicas como las investigaciones financiadas

con fondos públicos deben circular en Internet en forma libre,
gratuita y sin restricciones.

Este libro se encuentra bajo una Licencia de
Atribución-NoComercial-SinDerivadas 4.0 Internacional (CC BY-NC-ND 4.0)

Cita sugerida:
Montero, R.; Autino, A. G. 2018. Sistemática y filogenia de los vertebrados, con énfasis en la fau-
na argentina. Tercera edición. Editorial independiente, San Miguel de Tucumán, Argentina.
627 pp. ISBN: 978-987-42-9556-9.

Montero, Ricardo
Sistemática y filogenia de los vertebrados, con énfasis en la fauna argentina / Ricardo Montero;
Analía Gladys Autino. – 3ra ed. mejorada. - San Miguel de Tucumán: Ricardo Montero, 2018.
Libro digital, PDF

Archivo Digital: descarga
ISBN 978-987-42-9556-9

1. Biología. 2. Zoología. 3. Vertebrados. I. Autino, Analía Gladys II. Título
CDD 590.72
Dedicamos este libro a
Marta Cánepa y Fernando Martín,
Y a nuestros hijos
Javier y Mercedes Montero, y Agustín Martín Autino
Índice

PREFACIO 3 ..................................................................................................................................................................... 7
PREFACIO 2 ...................................................................................................................................................................10
PREFACIO 1 ...................................................................................................................................................................11
ASPECTOS TEÓRICOS DE LA ................................................................................................................................14
CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA .................................................................................................................................14
¿A QUÉ LLAMAMOS “AVES”? ................................................................................................................................21
CHORDATA ....................................................................................................................................................................23
CEPHALOCHORDATA ...............................................................................................................................................27
OLFACTORES ................................................................................................................................................................31
TUNICATA ......................................................................................................................................................................33
COMPETENCIA SALPAS-KRILL EN AGUAS CIRCUNDANTES A LA PENÍNSULA ANTÁRTICA43
CRANIATA ......................................................................................................................................................................47
LA “NUEVA” CABEZA ................................................................................................................................................54
EL CAMPO CARDIOFARÍNGEO Y LA EVOLUCIÓN DE LOS VERTEBRADOS ..................................58
MYXINIFORMES ..........................................................................................................................................................69
VERTEBRATA ...............................................................................................................................................................72
PETROMYZONTIFORMES.......................................................................................................................................74
OSTRACODERMI .........................................................................................................................................................77
GNATHOSTOMATA ....................................................................................................................................................81
ZOOGEOGRAFÍA DE LOS PECES MARINOS ....................................................................................................87
CHONDRICHTHYES ...................................................................................................................................................92
CONDRICTIOS DE ARGENTINA. ECOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN .......................................................... 115
OSTEICHTHYES ........................................................................................................................................................ 126
ACTINOPTERYGII .................................................................................................................................................... 135
COMENTARIOS ECOLÓGICOS SOBRE LOS PECES ÓSEOS DE ARGENTINA ................................. 166
SARCOPTERYGII ...................................................................................................................................................... 176
TETRAPODA .............................................................................................................................................................. 186
AMPHIBIA ................................................................................................................................................................... 192
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN ANUROS ARGENTINOS .......................................................... 222
DECLINACIONES POBLACIONALES Y ........................................................................................................... 228
EXTINCIONES EN ANFIBIOS ARGENTINOS ................................................................................................ 228
AMNIOTA .................................................................................................................................................................... 233
REPTILIA ..................................................................................................................................................................... 239
LEPIDOSAURIA ......................................................................................................................................................... 241
AMPHISBAENIA ....................................................................................................................................................... 267
HISTORIA NATURAL Y ECOLOGÍA DE SAURIOS ARGENTINOS ........................................................ 273
SERPENTES ................................................................................................................................................................ 287
SERPIENTES ARGENTINAS ................................................................................................................................ 300
OFIDIOS VENENOSOS Y SUS VENENOS ........................................................................................................ 314
ARCHELOSAURIA .................................................................................................................................................... 326
TESTUDINES .............................................................................................................................................................. 328
LAS TORTUGAS ARGENTINAS .......................................................................................................................... 338
ARCHOSAURIA.......................................................................................................................................................... 347
DINOSAURIA .............................................................................................................................................................. 356
AVES .............................................................................................................................................................................. 366
ECOLOGÍA DE AVES ARGENTINAS: UNA SELECCIÓN DE CASOS DE ESTUDIO ........................ 414
SYNAPSIDA ................................................................................................................................................................. 421
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE SYNAPSIDA Y ORIGEN DE MAMMALIA ............................................... 422
MAMMALIA ................................................................................................................................................................ 429
LA MASTOZOOLOGÍA EN ARGENTINA, UN PANORAMA HISTÓRICO ........................................... 532
LITERATURA CITADA ........................................................................................................................................... 535
Capítulos invitados

Pablo A. Goloboff
Aspectos teóricos de la clasificación biológica. 14

Graciela B. Esnal
Competencia salpas-krill en aguas circundantes a la península antártica. 42

Carl Gans
La “nueva” cabeza. 54

Rui Diogo
El campo cardiofaríngeo y la evolución de los vertebrados 58

Roberto C. Menni
Zoogeografía de los peces marinos. 87

Juan M. Díaz de Astarloa, Daniel Enrique Figueroa y Ezequiel Mabragaña
Condrictios de Argentina. Ecología y Distribución. 115

Luis A. Fernández
Comentarios ecológicos sobre los peces óseos de Argentina. 166

Esteban O. Lavilla
Reproducción y desarrollo en anuros argentinos. 222
Declinaciones poblacionales y extinciones en Anfibios Argentinos. 228

Félix B. Cruz
Comentarios ecológicos sobre saurios argentinos. 273

Gustavo J. Scrocchi
Serpientes argentinas. 300

Adolfo Rafael de Roodt
Ofidios venenosos y sus venenos. 313

Mario R. Cabrera
Las tortugas argentinas. 338

Pedro G. Blendinger
Ecología de Aves argentinas: una selección de casos de estudio. 414

Fernando Abdala
Origen y evolución de Synapsida y origen de Mammalia. 422

Rubén M. Barquez
La mastozoología en Argentina, un panorama histórico . 532
Prefacio 3
(2018 - Tercera edición)

Los avances tecnológicos en múltiples campos provocan que la manera de hacer sistemática
haya cambiado en los últimos años; por ejemplo, ahora se puede tener acceso virtual a las colec-
ciones de muchos museos, hay facilidad para secuenciar ADN y hay acceso a grandes bancos de
datos genómicos, se pueden estudiar especímenes por medio de tomografías computadas de alta
resolución, hay sistemas de información geográfica muy elaborados, y hay múltiples funciones
de la Internet, la capacidad de cómputo se ha abaratado y aumentado exponencialmente, y hay
avances metodológicos en los programas de reconstrucción filogenética, etc.
El ritmo de la sistemática y la filogenia estaba, hasta hace muy poco tiempo, solamente sin-
copado por los caracteres moleculares; sin embargo, actualmente hay una vorágine de trabajos
moleculares dominando la taxonomía actual. El abaratamiento de la secuenciación de ADN per-
mite que se secuencien genomas enteros de cada vez más especies, con cientos de máquinas
secuenciadoras trabajando a destajo (por ejemplo, en China), lo que permite soñar con secuen-
ciar toda la biota en un futuro cercano (Earth BioGenome Project: Lewin et al., 2018). Esta ma-
rea de nuevos datos permite que las filogenias moleculares, que antes se basaban en la secuen-
ciación de unos pocos genes, ahora se basen en genomas completos y, por lo tanto, las filogenias
moleculares son cada vez más confiables. Pero tampoco la genómica es la panacea para todos
nuestros problemas filogenéticos: poco a poco nos vamos dando cuenta que tenemos que hacer
una taxonomía integrativa (en el sentido de Padial et al., 2010), que incluya todas las fuentes
posibles de evidencias: esto es lo que antes se denominaba hacer una buena taxonomía. El pro-
blema, por el momento, es que hay más equipos secuenciadores que buenos sistemáticos.
Todo esto ha provocado que en muy pocos años, la segunda edición de nuestro libro haya
quedado desactualizada en muchas áreas. Pero la tarea de actualizarlo, parece también una
tarea de Sísifo: cada vez que terminamos de actualizar un capítulo y avanzamos al siguiente,
aparecen novedades que por lo menos hay que analizar y evaluar; y así constantemente.
También, gracias a Internet, tenemos cada vez más acceso a la bibliografía científica; y esto
es una bendición y una maldición al mismo tiempo: hay que buscar, leer, analizar y evaluar cada
vez más trabajos antes de cerrar un tema. Y dado que hasta al mejor cazador se le escapa una
liebre, a nosotros se nos escapan muchísimos trabajos importantes que deberíamos conocer.
Las anteriores ediciones de este libro fueron impresas y distribuidas de manera casi artesa-
nal; aunque tratamos de ofrecerlo al menor precio posible, para muchos estudiantes adquirirlo
fue imposible. Además, dadas las restricciones para venderlo en el exterior, y el elevado costo de
envío, hizo que nuestro libro sea utilizado casi exclusivamente en Argentina. Ahora, con la edi-
ción electrónica de la tercera edición, en Pdf, pretendemos que sea gratuita y de libre disponibi-
lidad para todos, y que pueda ser adoptado en otros países de habla hispana, dada la ausencia de
libros similares en Castellano. Hemos realizado dos versiones del libro: una con el formato en
A4, para que pueda ser impreso (todo o en parte) en cualquier impresora; y otra con el formato
4:3 (9 cm x 12 cm) y letras de mayor tamaño, para que pueda ser leído con comodidad directa-
mente en teléfonos celulares.

A modo de advertencia
El que avisa no traiciona…
No hay posibilidad, ni en ciencia ni en otras cuestiones, de ser absolutamente imparcial.
Cuando hay conflicto, siempre tomamos alguna postura, con la que alguno puede no estar de
acuerdo. Y este libro no escapa a esto; tomamos decisiones de manera inconsciente o explícita.
Por eso, queremos explicitar algunas posturas que tomamos como autores, y que posiblemente
no sean de consenso general:

 Categorías linneanas: En esta edición hemos decidido prescindir de todas las categorías
linneanas supragenéricas. Los rangos linneanos no son comparables entre sí ni en diver-
sidad ni en tiempos de divergencia. Muchos desacuerdos en taxonomía se deben princi-
palmente a diferencias entre autores sobre el clado o clados a los que una categoría lin-
neana debe asignarse; como la nomenclatura tradicional está basada en las categorías, es-
tas diferencias crean importantes discrepancias en los nombres aplicados a los clados, in-
clusive cuando hay acuerdo en su composición y relaciones filogenéticas (Poe et al.,
2017). En un contexto cladístico, solamente los grupos hermanos tienen la misma catego-
ría. Las categorías linneanas filum, clase, orden y familia no son suficientes para describir
los clados, lo que conlleva a crear una proliferación de categorías intermedias que no
agregan información; lo que es informativo y significativo es el nombre del clado, no la ca-
tegoría linneana (Pough et al., 2016). Las categorías suponen, al menos implícitamente, la
equivalencia de grupos de la misma categoría: ¿es la “clase” Aves equivalente a la “clase”
Osteichthyes (que a su vez la contiene)? ¿Una “familia” de peces es equivalente a una “fa-
milia” de roedores? Creemos que la eliminación de las categorías supraespecíficas linnea-
nas evita que se implique equivalencias de grupos, sobre todo para los no especialistas.
Pero hacemos una excepción pragmática con el género y la especie, dado que la especie
(cuya definición es muy discutida) y la nomenclatura binominal son, hasta el momento, la
única y mejor base para los estudios taxonómicos (sin embargo, entendemos que la cate-
goría género tiene los mismos inconvenientes que las demás). En los artículos invitados,
los autores no necesariamente siguen este criterio.
 Crown-groups: creemos que los nombres icónicos de grandes grupos (como Mammalia,
Aves, Amphibia, Tetrapoda) deben aplicarse a nodos cuyos clados contengan grupos ac-
tuales (Crown groups) y no a los que los clados basales sean fósiles (Stem groups). Esto
hace que la información que brindan estos nombres, utilizados frecuentemente en mu-
chos campos no taxonómicos, sea maximizada, inclusive para los caracteres no fosiliza-
bles. Este punto lo desarrollamos más en el capítulo “A qué llamamos Aves”.
 Filogenias moleculares vs tradicionales: La mayor parte de los trabajos recientes son
moleculares, pero sobre todo es debido a la facilidad reciente en la secuenciación. En al-
gunos casos, optamos por filogenias no moleculares (es decir, la filogenia de Squamata,
que reconoce a los Scleroglossa) en lugar de las filogenias más recientes (es decir, el re-
conocimiento de Toxicofera dentro de Squamata). No adoptamos necesariamente lo últi-
mo, que no es necesariamente mejor.
 Citas bibliográficas: Incluímos numerosas citas bibliográficas en el texto. Por lo general,
no citamos a quién primero se refirió al tema (como es mandatorio en la literatura cientí-
fica), sino nos referimos preferentemente a la literatura más reciente. De esa manera,
quien quiera profundizar en un tema encontrará en esos trabajos las referencias a la lite-
ratura más antigua.
Agradecimientos:

Muchas son las personas a las que debemos agradecer, sin las cuales esta nueva edición no
podría haberse realizado.
A la Cátedra Vertebrados de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, de la
Universidad Nacional de Tucumán, ámbito en que este libro se gestó y perfeccionó. A los alum-
nos de los distintos años de la Cátedra, que fueron revisores a la fueza, pero muchas veces im-
placables y constructivos.
Se actualizaron y agregaron varios de los capítulos invitados, a cuyos autores agradecemos
profundamente: Fernando Abdala (sinápsidos), Rubén M. Barquez (mamíferos), Mario Cabrera
(tortugas), Adolfo de Roodt (venenos), Juan M. Díaz de Astarloa, Daniel Enrique Figueroa y Eze-
quiel Mabragaña (condrictios), Rui Diogo (vertebrados), Graciela Esnal (tunicados), Luis Fer-
nández (peces óseos), Pablo Goloboff (sistemática), Esteban O. Lavilla (anfibios), Roberto Menni
(zoogeografía de los peces marinos), Gustavo Scrocchi (serpientes).
Por comentarios y sugerencias (y por haber utilizado este libro intensivamente en sus cla-
ses): a Cecilia Morgan, Luis Fernández, Mario Cabrera. Por ayuda en temas de su especialidad
(boxes): a Agustín M. Abba (xenartros), Zulma J. Brandán Fernández (aves), Florencia Vera Can-
dioti (anfibios), Luis Fernández (osteíctios), Daniel García López (paleontología de varios gru-
pos), Nora L. Marigliano (aves), Mario Ruiz Monachesi (reptiles).
Por revisión de capítulos: a Agustín M. Abba (mamíferos), Sebastián Apesteguía (anfibios y
reptiles), Mario Cabrera (reptiles), Juan D. Daza (reptiles), Juan Díaz de Astarloa (condrictios),
Adrián Di Giacomo (aves), Julian Faivovich (anfibios), Luis Fernández (osteíctios), Daniel García
López (tetrápodos), Cecilia Kopuchian (aves), Esteban O. Lavilla (anfibios), Marcos Mirande
(osteíctios), Gustavo Scrocchi (serpientes), Marcos Tatián (tunicados). Todos ellos hicieron la
ingrata tarea de leer, comentar y criticar los capítulos de este libro, poniendo muchísimo esfuer-
zo que nunca es suficientemente agradecido. Los muchos errores que todavía continúan son de
nuestra exclusiva responsabilidad.
A Gustavo Sánchez por ayuda en el diseño gráfico. A Gustavo Carrizo (MACN) por habernos
cedido (in)voluntariamente el uso de sus siluetas de aves. A Digimorph.Org (Jessica Maisano)
por permitirnos usar imágenes de Ct-scan.
Por ayuda con la bibliografía: Sara Bertelli, Rubén Barquez, Mónica Díaz, David Flores, Nor-
berto Giannini, Alejandro Laspiur, Marcos Mirande, Cecilia Morgan, Julieta Pérez, Tatiana Sán-
chez. La Cooperadora de la Facultad de Ciencias Naturales compró bibliografía importante para
la concreción de este libro. A la Biblioteca Electrónica de Ciencia y Tecnología (a través de la
Universidad Nacional de Tucumán), a Sci-Hub y a Libgen por sus aportes en la obtención de
material bibliográfico. Los mapas provienen de d-maps.com.

Ricardo Montero y Analía Autino
Tucumán, agosto de 2018
Prefacio 2
(2009 - Segunda edición)

La Primera edición de este libro tuvo muy buena acogida en el ambiente docente universita-
rio de todo el país. Fue adoptada como libro de texto para el dictado de materias de grado en
varias universidades. Gracias al aporte económico y logístico de la Universidad Nacional de Tu-
cumán también logramos que el precio del libro fuese lo suficientemente accesible para que
pudiese ser adquirido directamente por los alumnos, evitando la fotocopia. Realmente su acep-
tación nos sorprendió tanto que a los pocos meses tuvimos que realizar una reimpresión que no
tardó en agotarse también. Ante los constantes reclamos por ejemplares del libro, decidimos no
hacer una nueva reimpresión sino una nueva edición, actualizando y corrigiendo la primera. La
facilidad para encontrar bibliografía a través de Internet nos permitió disponer de muchos ar-
tículos científicos muy recientes. La explosión de trabajos referidos a la sistemática y filogenia
moleculares, que ya vislumbramos al realizar la primera edición del libro, y dado que muchas
veces los resultados de muchos trabajos son incongruentes, incompatibles o directamente con-
trapuestos entre sí, la tarea de seleccionar, resumir y criticar se hizo particularmente laboriosa.
En muchos casos estos trabajos revolucionaron macrosistemáticas muy tradicionales, como
ocurrió en el caso de los Anuros o de Aves. Otros, en cambio, son avances importantes en el aná-
lisis de datos (e. g. Goloboff et al., 2009).
Hemos pedido a los autores de los capítulos que aparecieron en la primera edición (Fernan-
do Abdala, Félix Cruz, Juan Díaz de Astarloa, Hugo Fernández, Luis Fernández, Carl Gans, Pablo
Goloboff, Esteban Lavilla, Roberto Menni, Gustavo Scrocchi) que actualizaran sus contribuciones
en función de los cambios sistemáticos y, en muchos casos, hicieron cambios de contenido sus-
tanciales. También invitamos a nuevos especialistas que agregan importante contenido a esta
obra (Pedro Blendinger, Mario Cabrera, Juan Carlos Chevez, Graciela Esnal, Daniel Figueroa,
Carolina Nieto, Adolfo de Roodt). De esta manera, se elevaron a 17 las contribuciones especiales
preparadas para este libro. A todos los autores nuestro particular agradecimiento.
La revisión de un libro como este es una tarea tan ardua como escribirlo. Por ello, la partici-
pación de numerosos especialistas, tanto autores de capítulos como otros especialmente invita-
dos, en la revisión de esta obra es particularmente loable. A todos ellos nuestro agradecimiento:
Agustín Abba, Ricardo Bastida, Pedro Blendinger, Mario Cabrera, Esperanza Cerdeño, Félix Cruz,
Juan D. Daza, Graciela B. Esnal, Luis Fernández, Daniel Figueroa, David Flores, Norberto Gianni-
ni, Esteban Lavilla, Ricardo Martori, Mariano Merino, Marcos Mirande, Pablo Ortiz, Francisco
Prevosti, Marcelo Sánchez-Villagra, Gustavo Scrocchi, Marcos Tatian, Sergio Vizcaíno. Silvia Mo-
ro realizó la revisión ortográfica y estilística de todo el texto. Agradecemos también a Gustavo
Carrizo, Fernando Lobo y Gustavo Scrocchi por el permiso para utilizar dibujos de su autoría.
Nora Kotowicz de Pérez Carvajal realizó muchos de los dibujos del libro.
Muchas cosas que pensábamos cambiar o agregar en esta nueva edición nos quedan en el tin-
tero, como proyectos para el futuro.
Ricardo Montero y Analía Autino
Tucumán, junio de 2009