Table Of ContentHeidelberger Taschenbticher Band 97
WolfD. Keidel
Sinnesphysiologie
Tell I
Allgemeine Sinnespbysiologie
Visuelles System
Zweite, korrigierte Auflage
Mit 158 Abbildungen
Springer-Verlag
Berlin· Heidelberg· New York 1976
Prof. Dr. med. Wolf D. Keidel
o. Professor und Vorstand des
1. Physiologischen Instituts der
UniversiHit Erlangen-Ntimberg
UniversitatsstraBe 17
8520 Erlangen
ISBN -13: 978-3-540-07922-4 e-ISBN -13: 978-3-642-66479-3
DOl: 10.1007/978-3-642-66479-3
Library of Congress Cataloging in Publication Data. Keidel, Wolf Dieter. Sinnes
physiologie. (Heidelberger Taschenbticher; Bd. 97). Bibliography: v. I, p. Includes
indexes. CONTENTS: T. 1. Allgemeine Sinnesphysiologie. Visuelles System.!. Senses
and sensation. I. Title. QP431.K4 1976 612'.8 76-41346.
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© by Springer-Verlag Berlin· Heidelberg 1971, 1976
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Meinem Lehrer Otto F. Ranke
Vorwort
Das vorliegende Biichlein stellt eine Zusammenstellung vieler Gespdiche
dar, die im Zusammenhang mit Vorlesungen, Praktika und Forschungs
diskussionen am I. Physiologischen Institut Erlangen in den letzten
15 Jahren gefiihrt worden sind. Dieser Band behandelt die Axiomatik,
die allgemeine Sinnesphysiologie und das visuelle System. In einem
zweiten Bandchen sollen Gehor, Gleichgewichtssinn, Hautsinne und
chemische Sinne eine ahnliche Darstellung erfahren. Ohne Frage be
deutet in der heutigen Zeit eine solche Synopsis ein Wagnis. Wir glauben
uns dazu jedoch vor allem deshalb berechtigt, weil an den Autor in den
letzten Jahren immer wieder der Wunsch nach einer solchen Darstellung
aus den verschiedensten Kreisen herangetragen worden ist. So wendet
sich das Biichlein sowohl an die Studierenden der Medizin und Zahn
medizin, wie auch an Psychologen, Naturwissenschaftler, Technologen
und interessierte Vertreter aller Fachgebiete, die sich in irgendeiner
Weise mit diesem eigenartigen Teilgebiet der Selbsterkenntnis des
Menschen beschaftigen. Die Sinnesphysiologie betrachtet heute so viele
Grundfragen men schlicher Lebensfunktionen, daB sie nach unserer
Auffassung eher Grundlegendes als Detailliertes auszusagen hat. So
wiinschen wir dem Biichlein, das ich zugleich OTTO F. RANKE, dem
Menschen widmen mochte, der mich auBer Herrn GEORG v. BEKESY,
NORBERT WIENER und WALTER A. ROSENBLITH am profundesten zum
Nachdenken iiber die Sinnesphysiologie und die menschliche Communi
kation angeregt hat, eine wohlwollende Aufnahme beim Leser. Herrn
SIEGFRIED KALLERT und Frau ILSE KUTSCHAU, die mir bei der Vorberei
tung des Bandchens entscheidend und selbstlos geholfen haben, gilt
neben Herrn KARL BURIAN, dem die sorgfaltige Ausfiihrung der Zeich
nungen zu danken ist, mein besonderer Dank. Das Biichlein ware ohne
den AnstoB durch den Verleger, Herrn Dr. H. GOTZE, nicht entstanden
und hatte ohne das groBziigige Eingehen auf aIle Ausstattungswiinsche
durch den Springer-Verlag im Rahmen der Heidelberger Taschenbiicher
nicht seine ansprechende auBere Form finden konnen. Auch dafiir habe
ich in besonderem MaB zu danken.
Erlangen, im Juli 1971 WOLF D. KEIDEL
VII
Inhaltsverzeichnis
A. Einf"lihrung . . . . . . . . . . . .
Kritische Betrachtung der Grundbegriffe . 2
"Probabilistic Approach" 3
Raum und Zeit. . . . . 4
BewuBtsein . . . . . . 6
Psychologischer Aspekt 6
Physiologischer Aspekt 13
Modalitiit 13
Qualitiit. . . . . . . 14
Quantitiit . . . . . . 15
Information - Informationstheorie - Informationsverarbeitung in
Organismen . . . . . . . . . 16
B. AUgemeine Sinoesphysiologie . 25
Quantifikation der Empfindungsstiirke . 25
Weber-Fechner'sches Grundgesetz . . 27
Stevens'sche Potenzfunktion . . . . . 30
Bedeutung des Exponenten "n" der Stevens'schen Potenzfunktion und
Erkliirung ihrer Giiltigkeit. . . . . . . . . . 33
Liirmbewertungsschemata . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Sinneserlebnis - Empfindung und Wahrnehmung . . . . . . . 44
Verschltisselung der Information im Sinnesorgan ("Kodierung") 47
Wirkungsgradveriinderung der Informationsleitung durch efferente,
deszendierende Fasersysteme. . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Kodierung im Rezeptor und Informationsleitung in der Einzelfaser 64
Informationsleitung in der Nervenfaser 71
Dekodierungsprozesse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Einteilung der Sinne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Psychophysische Schwellenmessungen. Schwellenarten der Sinnesorgane 88
1. Absolutschwellen. . . 90
2. Intensitiitsschwellen. . . . . 91
3. Unterschiedsschwellen 93
Sukzessivunterschiedsschwelle 93
IX
Simultanunterschiedsschwelle 94
4. Ortsschwellen . 97
5. Zeitschwellen . . 99
6. Raumschwellen 100
Sinnesmannigfaltigkeit 102
C. SpezieUe Sinnesphysiologie des Auges 104
I. Antransportorgan . . . . . . . . 104
Physiologische Optik des Antransportorganes 109
1. Brechungsgesetz . . . . . . . . . . . 110
2. Abbildung durch einfache optische Systeme. 112
3. Abbildung durch Linsen. . . . . . . . . 114
4. Abbildung durch komplizierte (= zusammengesetzte)
optische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . 116
5. Abbildungsfehler durch Linsen . . . . . . . . . . 118
6. Kriimmungsradien der brechenden Flachen des Auges 124
7. Messung der Kriimmungsradien. Ophtalmometer 124
8. Augenfehler . . . . . . 127
9. Akkommodationsvorgang 132
10. Augenspiegel . 139
11. Pupillenweite. . . . . . 142
II. Transformationsorgan (Netzhaut) 144
1. Absolut- und Intensitatsschwelle 147
Dunkel- und Helladaption 149
2. Unterschiedsschwellen. . 155
3. Zeitschwelle . . . . . . 161
4. Ortsschwelle (Sehscharfe) 166
a) Abhangigkeit der Sehscharfe vom betrachteten Objekt . 166
b) Abhangigkeit der Sehscharfe vom Ort der Abbildung
auf der Netzhaut. . . . . . . . . . . . . . . . . 167
c) Abhangigkeit der Sehschiirfe von der Beleuchtungsstarke.. 169
d) Abhangigkeit der Sehscharfe vom Leuchtdichtenquotienten . 171
Messung der Sehscharfe 171
Simultankontrast . 173
5. Gesichtsfeld . . . . . 178
6. Bewegungsschwelle . . 180
7. Raumschwelle (stereoskopisches Sehen) 181
Pulfricheffekt. . . . . . . . 188
8. Farbensehen. . . . . . . . 190
Farbkreisel und Anomaloskop 195
Sehbahn. . . . . . . . . . 198
x
9. Objektive Erscheinungen am Auge 200
Elektroretinogramm. . . . . . . 201
Aktionspotentiale des Sehnerven . 203
10. Blendung im Kraftfahrzeugverkehr 210
11. Optische Sinnestiiuschungen 214
Literaturverzeichnis . . . . 221
Namen-und Sachverzeichnis. 223
Quellenverzeichnis der Abbildungen . 227
XI
A. Einftihrung
Alle Informationen tiber die Umwelt wie tiber unseren eigenen Korper
erhalten wir vermittels un serer Sinnesorgane. Unser BewuBtsein, Aus
druck normaler Funktion des gesamten Zentralnervensystems, tibersetzt
alles, was unsere Sinnesorgane aufnehmen, in Empfindungen und Wahr
nehmungen, in Phanomene und BewuBtseinsinhalte, die unser Wach
empfinden zumindest ebenso ausftillen wie un sere Gedanken. Ja, geht
man dieser Problematik auf den Grund, so zeigt sich, daB weder die
klassische Unterteilung der Hirnfunktion in Motorik und Sensorik,
also in die Einleitung von Handlungen und Verhaltensweisen einerseits
und in Wahrnehmungen andererseits, noch die Standarddarstellung der
Psychologie und Philosophie, namlich die Trennung in Gedanken und
Geftihle, langer haltbar sind. Vielmehr bedarf dies alles einer neuen Ord
nung, welche sich auf den gleichzeitigen Ablauf von drei vollig vonein
ander verschiedenen Grundfunktionen der Physiologie der Sinne und
der Sinnesempfindungen sttitzen muB, namlich von 1. Energietransfor
mationen, 2. Informationsverarbeitungen und 3. BewuBtseinsinhalten
(Abb. 1).
Schicht Elementar- Me6grii6e Dimension
einheit
. Empfindungs- % (Schwelle)
Bewu13tsem stufe LI i . LI t . Llf
i' ,
Abb. 1. Dreischichteneintei Zeit
Information Signal bit
lung bewu13ter Empfindungen (oder Raum)
des Menschen in Energie, In
Energiequant Raum und
formation und Bewu13tseins Energie LIE erg Zeit
inhalt (etwa Empfindung)
Eine Einftihrung in die hieraus ableitbare moderne Problematik und in
die betrachtlich hahere Ubersichtlichkeit der gedanklichen Einordnung
dieser drei Grundfunktionen, die in verschiedene Schichten eingestuft
werden konnen, solI das Anliegen des vorliegenden kleinen Biichleins
sein.
1
Kritische Betrachtung der Grundbegriffe
Die klassische Philosophie und Psychologie hat sich groBe Miihe damit
gemacht, Sinnes- und Hirnfunktion auseinanderzuhalten und noch
obendrein von Willensintentionen, wir wiirden heute sagen, von Ver
haltensweisen als "motorischen" Anteil vom "sensorischen" abzu
trennen. SCHOPENHAUER's "Wille" und "Vorstellung" sind dafUr eben
so beispielhaft wie DESCARTES' "res cogitans" und "res extensa". (Abb. 2)
philosophischer triviale Dimension
Begriff Bezeichnung
res Geist ?
cogitans Bewu/3tsein •
res Materie Raum Abb. 2. Descartes'sche Einteilung
extensa Masse und
der Struktur der Lebewesen in die
Energie Zeit "res cogitans" und die "res extensa"
Strahlung
Auch die theoretische Sinnesphysiologie unserer Tage geht, wenn auch
mit Vorzeichenwechsel gegeniiber dem Locke'schen und Hume'schen
Sensualismus, von dieser Einteilung aus, betont aber im Gegensatz zu
der oben geschilderten dualistischen Auffassung der materiellen und
geistigen Vorgange die Einheitlichkeit, eine Art Neo-Holismus also,
nach welcher beide Dinge ein und dieselbe Sache nur von verschiedenem
Standpunkt aus seien (HENSEL).
Dennoch vermag dieser Versuch einer konstruktiven Homogenisierung
des Leib-Seele-Problems, dessen iiberzeugendste Fassung bei SPINOZA
in der Art des "psycho-physischen Parallelismus" zu finden ist, die
tatsachlich vorliegende Denkschwierigkeit nur zu verschieben, nicht
wirklich aufzulosen. Die Einteilung im Rahmen wissenschaftlicher Un
tersuchungsverfahren: Physik fUr den Reiz und zum Teil fUr die Funk
tion des Sinnesorgans selbst, Physiologie fUr die auf den Organismus
bezogenen und ihm eigentiimlichen Stoffwechselprozesse und Psycho
logie fUr die uns bewuBt werdenden Sinnesempfindungen und Wahr
nehmungen, befriedigt heute nicht mehr: Der bekannte Ausspruch des
Anatomen VIRCHOW, "er habe schon Tausende von Gehirnen seziert,
aber noch niemals eine Seele gefunden", ist nicht bloB zeitgebunden
dem materialistisch-positivistischen Denken verhaftet und etwa im
Haeckel'schen Sinne gesprochen, lost vielmehr das Problem im Ende eben
sowenig wie die Anschauung jenes beriihmten zeitgenossischen Physio
logen, der fUr seine Wissenschaft das Kausaldenken des Naturwissen
schaftlers, fUr seine personlichen GefUhle und ethischen Antriebe ein
2
