Shifts in invasion potential of alien ornamental plants under climate change

172 Pages·2017·8.96 MB·English

by  Emily Sutton Haeuser

Shifts in invasion potential of alien ornamental plants
under climate change

Dissertation submitted for the degree of Doctor of Natural Sciences

(Dr. rer. nat.)

Presented by

Emily Sutton Haeuser

at the

Faculty of Sciences
Department of Biology

Konstanz, 2017

Konstanzer Online-Publikations-System (KOPS)
URL: http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-2-3je37qh2axdv1
Tag der mündlichen Prüfung: 22.12.2017

1. Referent: Prof. Dr. Mark van Kleunen
2. Referent: Dr. Wayne Dawson
Summary

Invasive plants have severe negative ecological and economic impacts in their introduced
ranges, making invasive species management a high conservation priority worldwide. The
eradication of established alien plants is notoriously costly and difficult. Therefore, the
prevention of new invasions is the most effective management strategy. Among potential
invaders, little focus is placed on the risk posed by alien ornamental species that are already
commonly planted in parks and gardens outside their native ranges, but have not yet naturalized
and become invasive. Many alien ornamental species may be currently unable to become
invasive due to limited climatic suitability in their introduced ranges. However, projected climate
changes may promote greater climatic suitability for many of these species, and thus remove an
important barrier to invasion. This thesis endeavours to assess the risks posed by alien
ornamental plants under climate change, an issue that has not adequately been explored.
To unravel this issue, I conducted two experimental and two modeling studies. First,
under ambient and increased temperatures in a resident grassland setting in southern Germany, I
compared the colonization success of 37 frequently planted, non-naturalized alien ornamental
species to that of 14 native species, and 12 species already naturalized in the region. All species
groups experienced lower colonization success overall under increased temperatures. However,
native species were more negatively affected than either alien species group.
In the second study, I examined possible interacting impacts of different facets of climate
change (i.e. increasing temperatures and reduced precipitation) simulated in a greenhouse on the
performance of 10 non-naturalized alien ornamental species, grown in competition with either
native or already-naturalized resident species. Non-naturalized alien species performance was
stable or improved with increasing temperatures, even under a reduced precipitation regime. The
ratio of non-naturalized alien ornamental to resident competitor vegetative growth increased with
both increased temperature and reduced precipitation. Naturalized competitors performed better
than natives overall, however both competitor groups were negatively impacted by climate
change. The results of this and the previous experiment both indicate that niche availability will
increase with climate change as resident performance suffers, and that many non-naturalized
alien ornamental species may have the climatic tolerance to colonize those niches.
iii
In the first modeling study, I evaluated the naturalization potential of alien ornamentals in
Europe under climate change, and specifically identified species with high future invasion risk.
To do this, I first assessed the effects of numerous interacting species characteristics and traits on
the current European naturalization success of 2,073 alien ornamental species. Using a model
accounting for factors identified as predictors of naturalization, I then evaluated the current
naturalization potential of 1,583 not-yet naturalized alien ornamental species. By incorporating
climatic suitability predictions for the year 2050, I also projected these species’ future
naturalization risk. I found that climatic suitability increased with time for some species but
decreased for others, making the average change in naturalization likelihood rather small. Most
species with high current naturalization risk will remain risky in 2050. Some other species with
low current naturalization potential however will become riskier under future climates, and
should also be considered for possible regulation.
Finally, I present a case study assessing the future naturalization risk from 954 non-
naturalized alien ornamental species found growing in public and private green spaces in a small
municipality in southern Germany. Species planting intensity, local status (i.e. naturalized alien,
non-naturalized alien) and global naturalization history were assessed, and climatic suitability
was determined using climatic suitability models. I examined the effects of climatic suitability,
naturalization success elsewhere and planting intensity on local naturalization success. I found
that climatic suitability and naturalization success elsewhere were strongly associated with local
naturalization success, but planting intensity was not. I then incorporated future climatic
suitability projections to assess the overall naturalization risk from local alien ornamental
species, and to identify the species likeliest to naturalize in that municipality under future
climates. Naturalization risk again did not appear to increase overall, but I identified those
species which would remain or would become risky there in the future.
This thesis provides evidence that non-naturalized alien ornamental plant species will in
many cases have more opportunities and higher probabilities for naturalization under climate
change. This may result from increased climatic suitability, increased niche availability, or some
combination of the two. I used applied methods to identify species that pose high risks for
naturalization under future climates that should be considered further for potential restrictive
measures, at both at a local scale as well as across Europe. Overall, this thesis highlights the
invasion risk posed by commonly-planted alien ornamental plants under changing climates.
iv
Zusammenfassung

Invasive Pflanzen haben schwerwiegende, negative ökologische und ökonomische
Auswirkungen in den Gebieten in die sie eingeschleppt werden, was folglich weltweit das
Management von invasiven Arten zu einem Kernpunkt im Naturschutz macht. Die Bekämpfung
von etablierten nichtheimischen Pflanzen ist bekanntlich teuer und schwierig, was letztlich das
Verhindern von Neuansiedlungen zur effektivsten Management Strategie macht. Bezüglich
potentieller invasiver Arten wurde bisher dem Ausbreitungsrisiko von Zierpflanzen, welche
bereits in Parks und Gärten außerhalb ihrer Herkunftsregion gepflanzt wurden, welche aber noch
nicht eingebürgert oder invasiv geworden sind, wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Viele
nichtheimische Zierpflanzen mögen im Moment auf Grund mangelnder klimatischer Eignung in
den eingeschleppten Gebieten (noch) nicht in der Lage sein sich stark zu verbreiten. Allerdings
könnten sich durch den prognostizierten Klimawandel die klimatischen Bedingungen für diese
Arten verbessern, wodurch eine der wesentlichen Beschränkungen für eine starke Ausbreitung
dieser Arten entfällt. In dieser Arbeit soll das Risiko der Ausbreitung von nichtheimischen
Zierpflanzen im Zusammenhang mit dem Klimawandel beleuchtet werden, ein Thema welches
bisher noch nicht tiefgehend untersucht wurde.
Um dieses Thema zu untersuchen, wurden zwei Experimentelle- und zwei
Modellierungsstudien durchgeführt. In der ersten experimentelle Studie wurde der
Ansiedlungserfolg in einem für Süddeutschland typischen Grasland von 37 häufig gepflanzten,
nicht eingebürgerten nichtheimischen Arten, mit dem Ansiedlungserfolg von 14 heimischen und
12 bereits etablierten nichtheimischen Arten unter normalen und erhöhten Temperaturen
verglichen. Alle untersuchten Artengruppen zeigten einen verminderten (Ansiedlungs) erfolg
unter erhöhten Temperaturen. Jedoch schnitten die heimischen Arten schlechter ab als die
nichtheimischen Artengruppen.
In der zweiten Studie wurde die mögliche Interaktion von interagierenden
Klimaaspekten (d.h. erhöte Temperaturen und verringerter Niederschlag) in einem Gewächshaus
simuliert um das Wachstum von 10 nicht eingebürgerten nichtheimischen Zierpflanzen, welche
in Konkurrenz mit heimischen und nichtheimischen, aber eingebürgerten Arten gezogen wurden,
zu vergleichen. Das Wachstum von nicht eingebürgerten nichtheimischen Arten war entweder
gleichbleibend oder größer mit steigenden Temperaturen, selbst unter verringerter
v
Wasserverfügbarkeit. Das Verhältnis im Bezug auf vegetatives Pflanzenwachstum zwischen
nicht eingebürgerten, nichtheimischen Zierpflanzen und heimischen Konkurrenzpflanzen
vergrößerte sich sowohl mit steigenden Temperaturen, als auch mit geringerer
Wasserverfügbarkeit. Eingebürgerte nichtheimische Pflanzen schnitten insgesamt besser ab als
heimische Pflanzen, allerdings wurden beide Konkurrenzgruppen durch die den Klimawandel
simulierenden Bedingungen, negativ beeinträchtigt. Die Ergebnisse dieser beiden Studien zeigen
das sich die Verfügbarkeit von Nischen erhöhen wird, da die heimischen Pflanzen unter den
klimatischen Veränderungen schlechter abschneiden und das viele nicht eingebürgerte,
nichtheimische Zierpflanzen eine entsprechende klimatische Toleranz aufweisen, die ihnen die
Besetzung dieser Nischen ermöglicht.
In der ersten Modellierungsstudie wurde das Einbürgerungspotential von nichtheimischen
Zierpflanzen in Europa im Bezug auf den Klimawandel untersucht und explizit potentielle Arten
mit hohem Risiko für eine invasive Ausbreitung identifiziert. Dazu wurde der Einfluss von
zahlreichen interagierenden Charakteristika und Merkmale von 2073, in Europa nichtheimischen
Zierpflanzen, auf deren aktuellen Einbürgerungserfolg bewertet. Mit Hilfe eines Models,
welches die als relevant identifizierten Faktoren für den Einbürgerungserfolg berücksichtigt,
wurde das aktuelle Einbürgerungspotential von 1583 noch nicht eingebürgerten, nichtheimischen
Zierpflanzen ausgewertet. Durch das Miteinbeziehen von Prognosen für die klimatische Eignung
im Jahr 2050 konnte zudem das voraussichtliche Einbürgerungsrisiko für diese Arten beurteilt
werden. Die klimatische Eignung erhöhte sich über die Zeitspanne für manche Arten, jedoch
verringerte sie sich für andere, was die durchschnittliche Veränderung für die
Einbürgerungswahrscheinlichkeit gering ausfallen lässt. Die meisten Arten mit jetzigen hohem
Einbürgerungsrisiko werden auch 2050 ein hohes Potential für eine erfolgreiche Einbürgerung
aufweisen. Einige weitere Arten mit bisher geringem Einbürgerungspotential werden jedoch
unter zukünftigen klimatischen Bedingungen ein höheres Risiko für eine erfolgreiche
Einbürgerung aufweisen und es sollte daher für diese Arten ins Auge gefasst werden geeignete
Maßnahmen zu ergreifen.
Zuletzt wurde eine Fallstudie durchgeführt, in welcher das zukünftige
Einbürgerungsrisko von 954, in öffentlichen und privaten Grünflächen in einem Stadtbezirk in
Süddeutschland vorkommenden, bisher nicht eingebürgerten nichtheimischen Zierpflanzen,
bewertet wurde. Es wurde die Pflanzungshäufigkeit, der lokale Status (d.h. eingebürgerte
vi
nichtheimische Pflanzen, nicht eingebürgerte nichtheimische Pflanzen) und die globale
Einbürgerungshistorie der untersuchten Arten erfasst. Nach erstellen eines
Klimaeignungsmodells wurde der Einfluss von klimatischer Eignung, Einbürgerungserfolg an
anderen Orten und die Pflanzungshäufigkeit auf den lokalen Einbürgerungserfolg untersucht. Die
Ergebnisse zeigten, dass der lokale Einbürgerungserfolg stark mit der klimatischen Eignung und
dem Einbürgerungserfolg an anderen Orten, nicht jedoch mit der Pflanzungshäufigkeit
zusammen hingen. Anschließend wurden zukünftige Prognosen zur klimatischen Eignung in das
Model mit einbezogen um das generelle Einbürgerungsrisiko lokal auftretender, nichtheimischer
Zierpflanzen abzuschätzen und speziell diejenigen Arten zu identifizieren, welche die höchste
Einbürgerungswahrscheinlichkeit in diesem Stadtbezirk, unter den prognostizierten
Klimaveränderungen aufweisen. Auch hier zeigte sich, dass das Einbürgerungsrisiko nicht
generell zunimmt, jedoch konnten die Arten identifiziert werden, welche weiterhin auftreten
können oder in Zukunft problematisch werden könnten.
Zusammenfassend zeigt die vorliegende Arbeit auf, dass nicht eingebürgerte,
nichtheimische Zierpflanzen in vielen Fällen mehr Gelegenheiten und eine höhere
Wahrscheinlichkeit für eine erfolgreiche Einbürgerung auf Grund des Klimawandels haben
werden. Dies kann auf eine bessere klimatische Eignung, eine erhöhte Verfügbarkeit geeigneter
Nischen oder einer Kombination aus beiden Faktoren zurückzuführen sein. Es wurden
angewandte Methoden benutzen um sowohl auf lokaler wie auf europaweiter Ebene, Arten,
welche eine hohes Einbürgerungsrisko unter zukünftigen klimatischen Veränderungen aufweisen
und somit für potentielle eindämmende Maßnahmen ins Auge zu fassen sind, zu identifizieren.
Insgesamt hebt diese Arbeit das Einbürgerungsrisiko von häufig gepflanzten nichtheimischen
Zierpflanzen unter Klimawandel vor.

vii
Table of Contents
Summary ....................................................................................................................................... iii
Zusammenfassung......................................................................................................................... v
Table of Contents ....................................................................................................................... viii
General Introduction .................................................................................................................... 1
Invasive species as a conservation issue ..................................................................................... 1
Ornamental plant species as invaders ......................................................................................... 1
Invasion debt ............................................................................................................................... 2
Research gaps.............................................................................................................................. 3
Contribution of this thesis ........................................................................................................... 4
Chapter I: The effects of climate warming and disturbance on the colonization potential of
ornamental alien plant species ..................................................................................................... 7
Summary ..................................................................................................................................... 7
Introduction ................................................................................................................................. 8
Methods....................................................................................................................................... 9
Results ....................................................................................................................................... 14
Discussion ................................................................................................................................. 20
Conclusions ............................................................................................................................... 26
Acknowledgements ................................................................................................................... 26
Supporting Information ............................................................................................................. 27
Chapter II: Non-naturalized alien garden plants are more competitive against native and
alien residents under experimental climate change ................................................................. 41
Summary ................................................................................................................................... 41
Introduction ............................................................................................................................... 41
Methods..................................................................................................................................... 43
Results ....................................................................................................................................... 48
Discussion ................................................................................................................................. 54
Conclusions ............................................................................................................................... 60
Acknowledgements ................................................................................................................... 61
Supporting Information ............................................................................................................. 62
Chapter III: Ornamental alien plants and climate change: European garden flora and
impending invasion debt............................................................................................................. 67
Summary ................................................................................................................................... 67
viii
Introduction ............................................................................................................................... 68
Methods..................................................................................................................................... 70
Results ....................................................................................................................................... 77
Discussion ................................................................................................................................. 78
Acknowledgements ................................................................................................................... 88
Supporting Information ............................................................................................................. 88
Chapter IV: Current and future local naturalization potential of ornamental species
planted in public green spaces and private gardens .............................................................. 107
Summary ................................................................................................................................. 107
Introduction ............................................................................................................................. 108
Methods................................................................................................................................... 110
Results ..................................................................................................................................... 115
Discussion ............................................................................................................................... 119
Acknowledgements ................................................................................................................. 126
Supporting Information ........................................................................................................... 127
General Discussion .................................................................................................................... 136
Direct effects of climate change on alien naturalization potential .......................................... 136
Indirect effects of climate change on alien naturalization potential ....................................... 140
Future directions ..................................................................................................................... 141
Management considerations.................................................................................................... 142
Concluding remarks ................................................................................................................ 143
References .................................................................................................................................. 144
Author Contributions ............................................................................................................... 162
Acknowledgements ................................................................................................................... 163

ix
General Introduction

Invasive species as a conservation issue
Humans regularly introduce species to new regions outside of their native ranges (Kolar
and Lodge 2001; Pimentel et al. 2001), and many of these species become naturalized (i.e.
sustaining long-term wild populations; Richardson et al. 2000). Indeed, an estimated ~4% of all
plant species are naturalized somewhere outside their native range (van Kleunen et al. 2015a). In
Europe, 4,000 plant species are estimated to be currently naturalized (van Kleunen et al. 2015a).
Trends indicate no slow in the introduction or invasion of new species (Seebens et al. 2017).
Invasive species (i.e. those spreading across the landscape; Richardson et al. 2000) can cause
significant ecological and economic damage worldwide (Vilà et al. 2011), disrupt ecosystem
services (Hulme 2007), and put threatened and endangered species at risk through competition or
predation (Wilcove 1998). This entails a high economic investment afterwards. The United
States, for example, has lost millions of hectares of native habitat to invasive plant species, and
spends millions of dollars every year on invasive species management (Pimentel 2000). The
management of invasive species is an important conservation priority (CBD 2005), however the
eradication of established invaders is typically impossible (Wittenburg & Cock 2005). Therefore,
the prevention of the establishment of new invaders is the best invasion management strategy.

Ornamental plant species as invaders
Invasion prevention measures typically focus on impeding the introduction of known
invasive species (e.g. Pheloung 1999). However, in the case of plants, thousands of species are
regularly and repeatedly introduced via plantings in private and public gardens. The large
majority of plant species are introduced via the horticultural industry (Hulme 2011), but little
attention is paid to the risks posed by these species. Ornamental species are often selected and
bred for traits that have repeatedly been shown to be associated with naturalization and/or
invasion success, including rapid growth and reproductive rates (Anderson et al. 2006; Kitajima
et al. 2006; Trusty et al. 2008; Pemberton & Liu 2009; Chrobock et al. 2011; Moodley et al.
2013; Maurel et al. 2016). Selective introduction, or breeding of non-naturalized alien species
with more plastic genotypes, may also predispose them to be more tolerant of novel
1