Table Of Content©SociedadEspañoladeMatacologia Iberus,25 (2):63-71,2007
Variación del tamaño de la concha en tres especies de cara-
coles terrestres (Chondrinidae, Hygromiidae) respecto al
gradiente altitudinal en los Pirineos
Shell size variation in three species ofland snails (Chondrinidae,
Hygromiidae) alonganaltitudinalgradientinthe Pyrenees
Francesc URIBE*1 Elisabeth HERNÁNDEZ*, Jordi NEBOT*, Albert
,
OROZCO*,Vicen<;BROS*yJordiCADEVALL*
Recibidoel24-X-2006.Aceptadoel22-VI-2007
RESUMEN
La variación altitudinal en el tamaño de la concha de moluscos terrestres no muestra un
patrón definido: se reconocen variaciones asociadas a la altitud en especies concretas,
mientras que otros estudios la descartan. En condiciones de homogeneidad ambiental
(área deestudio restringida a unvallede los PirineosOrientalesyparecida selección de
habitat) sehanestudiadotresespeciesdeampliorangodedistribuciónaltitudinal: Abida
sécale, GranaríabraunüyXerocrassasalvanae. Loscaracteres biométricosconsiderados
(altura total, diámetro máximo, altura relativayvolumen) noestán significativamenteaso-
ciados a la altitud, con la única excepción de las conchas de X. salvanae, menores a
mayoraltitud. El gradientealtitudinal porsi sólo noexplica lavariaciónen el tamañode
laconchadelasespeciesestudiadas.
SUMMARY
Thealtitudinalvariation inshellsizeoflandsnailshasnotaprecisepattern. Somespecies
showadependencyofthesizeshellonaltitudebutothertestsgivenosignificativeresults.
Threespecies,Abidasécale,GranaríabraunüandXerocrassasalvanae,withalargerange
ofaltitudinaldistributionandsimilarhabitatselection,havebeenstudiedintherestrictedárea
ofavalleyattheEastPyrenees.Themeasuredshellparameters(height,máximumdiameter,
relativeheightandvolume) havenotbeen meaningfullyrelatedtoaltitude,withtheexcep-
tion oftheshellsofX. salvanaethatdiminisheswithaltitude. Otherfactorsthan altitudinal
gradientshouldexplainthevariabilityinshellsizemeasuredinthestudiedspecies.
PALABRASCLAVE:Pirineos,Chondrinidae,Hygromiidae,gradientealtitudinal,tamañoconcha.
KEYWORDS:Pyrenees,Chondrinidae,Hygromiidae,altitudinalrange,shellsize.
INTRODUCCIÓN
Lavariacióndeltamañocorporalde ampliamente estudiada en ecología
especies o de individuosalolargo de aunqueseconocenpocolosmecanismos
gradientesambientalesesunamateria que controlan el tamaño del cuerpo
*MuseudeCiénciesNaturalsdeBarcelona,PasseigPicasso,s/n,08003,Barcelona
1Aquiendirigirlacorrespondencia:[email protected]
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Iberas,25 (2),2007
(Collins, Bailey, Ruxton y Priede, cluye que no hay correlación entre
2005). Enelcasodelgradientealtitudi- tamaño del animal (en este caso
nalseconsideraqueésteeselresultado volumen)yaltitud.
delacombinacióndeefectosprovoca- Lasinvestigacionescitadassecarac-
dosporcambiosenlatemperaturayla terizanporabordarunasolaespecieen
pluviosidad (Cowie, Nishida,Bassety unaampliaáreadedistribucióngeográ-
Gon, 1995; Goodfriend, 1986), que ficaoporresumirlosefectosmediosde
influyen en la producción vegetal variabilidad de tamaño de concha de
(Krasnov,WardyShenbrot, 1996).A muchas especies en un ámbito aún
la perspectiva espacial, biogeográfica, mayor. Elpresenteestudioproponeun
delavariabilidadeneltamañocorporal análisispluriespecíficoconcentradoen
selehaañadidorecientementeelinterés unárearestringida,elvallepirenaicode
porelanálisisdesuvariacióntemporal Alinyá, Lleida. Si la morfología de la
comoíndicedelefectodelcambioclimá- conchaeselresultadodediversaspre-
tico (Millien, Lyons, Olson, Smith, siones de selección (Caín, 1983) la
WilsonyYom-Tov, 2006). reducción del área de estudio contri-
En moluscos las conchas son buyeaminimizarelefectoqueladistri-
mayorescuandoseincrementalatem- bución geográfica pueda ejercer (Nee,
peratura y la humedad ambientales Read, GreenwoodyHarvey, 1991), a
(Welter-Schultes, 2000), factores fin de destacar el análisis del compo-
ambosdediversadistribuciónaltitudi- nentealtitudinaldelmedio. Elobjetivo
nal.Ademásdefactoresambientalesse es explorar la respuesta de diversas
ha constatado también el efecto que especiesdemoluscosalavariaciónalti-
sobreeltamañodelasconchastienela tudinalencondicionesdemayorhomo-
densidad de población (Caín, 1983; geneidad ambiental que en estudios
Cook y Caín, 1980; Perry yArthur, anteriores.
1991;Williamson,CameronyCárter,
1976)ylainteracciónentreespeciesde
moluscossobrelasdimensionesdelos MATERIALYMÉTODOS
individuos (Caín, 1983; Hausdorf,
2001;PerryyArthur,1991). Larecoleccióneidentificacióndelas
Una especie de helícido, Arianta muestrashasidoresponsabilidadbási-
arbustorum, estudiada en los Alpes camentedeVB,JC,EH,JNyAO,mien-
tiendeapresentarconchasmáspeque- trasquelasmedicionesyanálisisesta-
ñasamayoraltitud(BauryBaur,1998; dísticossedebenaFU.Ladiscusiónes
Baur, 1984; Burla y Stahel, 1983; fruto de la participación de todos los
Gosteli, 2005). Sin embargo en otra autores.
especie,Clausiliadubia,sehaencontrado Áreadeestudioymuestreo:Elvallede
una baja correlación entre altitud y Alinyá, situado en la comarca del Alt
diversasmedidasdelaconcha(Edlin- Urgell,provinciadeLleida,norestedela
ger, 1997). Elcasomásllamativoesel penínsulaIbérica,estáconfiguradopor
de algunas subespecies de Albinaria la cuenca del río Alinyá, afluente del
idaea. Un primer estudio detectó una Segre (Fig. 1). El área de estudio
relaciónpositivaentrealtitudydiversos (extremoNOlong: E Io 18' 50", lat: N
parámetrosdelaconcha(Engelhardy 42°14'55";extremoSElong: Io32'04",
Slik, 1994),perounarevisiónposterior lat: 42°08' 38"; Datum WGS84)ocupa
criticaba la metodología de medida unasuperficiede132km2condicionada
empleadaypresentabanuevosdatosen por un gradiente altitudinal que va
contradelahipótesisdequelasdimen- desde500m, apiedelríoSegre,hasta
sionesdelaconchafuerandependientes 2.140m, enlacabecera. Uninventario
delaaltitud (Welter-Schultes,2000). malacológicorealizadodeabrildelaño
Unanálisisaplicadoamásde300espe- 2.000amayode2001 (Bros,Cadevall,
ciesdemoluscosterrestresdelnoroeste Hernández, Nebot, OrozcoyUribe,
europeo(Hausdorf,2003)tambiéncon- 2004)identificó67especiesdemoluscos
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—
1
URIBEETAL.:Tamañodelaconchaencaracolesvs.gradientealtitudinalenlosPirineos
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10km
Figura1.Situacióngeográficadeláreadeestudioconindicacióndelospuntosdemuestreoydelas
curvasdenivelaintervalosde100m.Lascuadrículasmiden1kmdelado.
Figure1. Geographicallocationofthestudyáreaandthedistributionofthesamplepointsonamap
withcontourUnes(100mofinterval). Thegridislkmside.
presentesen73localidadesdemuestreo enampliosrangosaltitudinales (desde
delasquesesabenentreotrascosasla 500-600hasta2.100m),unacaracterís-
altitudylacubiertavegetalsegúnclasi- ticaquelasconvierteenbuenascandi-
ficación cartográfica previa (CREAF, datosparaestudiosdevariabilidadalti-
1993). Elmaterialrecolectadoentonces tudinal(Cadevall,Hernández,Nebot,
haservidodebaseparaelactualestudio Orozco, Uribe y Bros, 2003): Abida
conquiológico.Eláreafueprospectada sécale(Draparnaud,1801)[cf.ssplilieten-
de nuevo durante el mes de mayo de sis (Bofill, 1886)1, Euconulus (Euconulus)
2002hastaincrementareltamañomues- fulvus (O.F. Müller, 1774), Granaría
tralcon10localidadesmás.Ladistribu- braunii(Rossmássler, 1842)yXerocrassa
cióndelesfuerzoderecolecciónrespecto salvanae (Fagot, 1886). De las cuatro
alaaltitudesrazonablementesatisfacto- especiessehadescartadofinalmentela
ria(Fig.2). submuestradeEuconulusfulvusdebido
Cuatrodelasespeciesdetectadasen alescasonúmerodeejemplaresrecolec-
Alinyádestacanporquesedistribuyen tados.
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2500
2000--
1500
500
Puntosdemuestreo
Figura2.Curvadelafuncióndedistribucióndepuntosdemuestreo,demenoramayoraltituden
metros.
Figura2. Graphicshowingthedistributionofsamplingpoints(fromlowesttohighest)regardingitsalti-
tudemeasuredinmeters.
Biometría: Se han considerado las Abidasécaleencincoestacionesdemues-
dimensiones extremas de la concha, treo.EnXerocrassasalvanaeyenGranaría
alturatotal(H)ydiámetromáximo(D), braunii la proporción de ejemplares
comunes a todo tipo de concha. Por vivosesmuybajayseinhabilitalacom-
mediodeunpiedereysehanmedido paración por localidad. No se han
(precisiónde0,005mm)660ejemplares encontrado diferencias significativas
adultos, correspondientesa 120mues- entreejemplaresdeA. sécalerecolecta-
tras (especie/localidad),loquecorres- dosvivosolasconchassolas,unresul-
ponde a una media de 5,5 individuos tadocoincidenteconelobtenidoenun
pormuestra, suficienteparaprocedera exhaustivo trabajo anterior (Welter-
cálculosestadísticos(Welter-Schultes, Schultes, 2001) donde se analizaron
2001). Al tratarse de dimensiones centenaresdemuestrasdeAlbinariacre-
máximasdelcuerponohaynecesidad tenseis en cuatro áreas distintas de
deponderarlasparaeliminarelefecto Grecia.Porhaberrecolectadopreferen-
deltamañoindividual(Welter-Schul- temente ejemplares de conchas en
tes,2000).Apartirdelasdimensiones buenascondicionesdeconservacióndel
linealessehacalculadolaalturarelativa diseñoexternoseasumequelosindivi-
(H/D)yelvolumencomouna simple duossonderecientegeneración.
función(HDD)quepuedaserindicativa Análisisestadísticos:Eltamañomues-
ycomúnparalastresespecies. tralesaltoparalastresespecies(TablaI)
Las conchas recolectadas podrían encomparaciónconotrosestudioscon-
corresponderadiferentesgeneraciones sideradosenlaintroducciónylasdes-
sucesivas sometidas a condiciones de viacionesestándarrespectoalasmedias
crecimiento heterogéneas (Welter- son bajas. Dos especies resultan más
Schultes, 2001). Para controlar este estables en los rangos de medida,
factordevariabilidadsehancomparado A.sécaleyG.braunii,concoeficientesde
lasconchasdeindividuosrecolectados variación(CV)inferioresal10%.Laotra
vivosconlasconchasrecogidasdeani- especie,X.salvanae,sitúasusCValrede-
malesmuertos.Laúnicaespecierecolec- dordel20%,porcentajequetampocose
tadaenunnúmerosuficientedeejem- ha considerado que exprese una alta
plaresvivosymuertos(almenos10de variabilidad dimensional (Welter-
cada)porunamismalocalidadhasido Schultes,2001).
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URIBEETAL.:Tamañodelaconchaencaracolesvs.gradientealtitudinalenlosPirineos
TablaI.Estadísticosdescriptivosdelasvariablesconquiológicasmedidas.Lasdimensioneslineales
estánexpresadasenmm.
TableI. Descriptivestatisticsofthemeasuredshellvariables:mean, standarddeviation, coeficientof
variation,minimalandmáximumvalué. Thedimensionsareinmm.
Abidasecóle Media Desviaciónestándar Coeficientevariación Mínimo Máximo N
Altura,H 11,46 118 0,10 8,42 15,10 245
Diámetro,D 3,28 0,20 0,06 2,71 3,82 245
Alturarelativa,H/D 3,49 0,29 0,08 2,91 4,44 245
Volumen,HDD 125,15 25,04 0,20 67,43 196,81 245
Gronariobfounii Media Desviaciónestándar Coeficientevariación Mínimo Máximo N
Altura,H 6,75 0,44 0,07 5,60 8,24 196
Diámetro,D 2,36 0,13 0,05 2,04 3,14 196
Alturarelativa,H/D 2,86 0J7 0,06 2,42 3,34 196
Volumen,HDD 37,95 6,06 0,16 23,30 81,24 196
XeroaossQsolvonoe Media Desviaciónestándar Coeficientevariación Mínimo Máximo N
Altura,H 3,84 0,55 0,14 2,44 6,48 218
Diámetro,D 6,89 0,97 0,14 4,04 10,59 218
Alturarelativa,H/D 0,56 0,03 0,05 0,48 0,65 218
Volumen,HDD 193,31 90,33 0,47 43,30 726,72 218
Delasdistribucionesdefrecuencia habitat significativamente distintos
dedatos,trescorrespondientesaX.sal- entresíatenordeltipodecubiertasde
vanaeseapartandelanormalidad(Tabla vegetacióndelasestacionesdondeestán
II) lo que junto a la apariencia de las presentes(p>0,30).Alarestricciónenel
gráficasdelasdistribucionesrefuerzala espacio, creada por la limitación del
opcióndeusarestadísticanoparamé- áreadeestudio,seañadeunaselección
trica.Lamedidadelcoeficientedecorre- de habitat similar entre las especies
lación de rango de Spearman será la estudiadas,porloquesededucequese
herramientaestadísticaempleadapara cumplen las condiciones previstas de
el análisis (Engelhard y Slik, 1994) homogeneidad ambiental entre las
sobrelosvaloresmediosdelasmedidas muestrasrecolectadasqueesteestudio
de las conchas recolectadas en una podíacontrolar.
mismalocalidadydelamismaespecie. EnAbidasécaleyGranaríabrauniino
Losanálisisestadísticossehanrealizado seobtienencorrelacionessignificativas
pormediodelaaplicaciónSTATISTICA. entre altitud y la altura y diámetro
máximodelasconchasnideningunade
sus combinacions multidimensionales
RESULTADOS (TablaIII), aunquelastendenciassean
dedistintosigno:negativoparaA.sécale
LosíndicesdesimilituddeJaccard y positivo en caso de G. braunii. Sólo
calculadossobrelasprobabilidadesde Xerocrassasalvanaepresentacorrelación
que dos especies coincidan en una significativaydesignonegativoentre
mismalocalidadalcanzanvaloresbajos: altitudyalturaydiámetrodelaconcha.
Abida sécale x Granaría braunii: 0,25; Laalturarelativadelaconchanoestá
A.secale x Xerocrassa salvanae: 0,36; significativamente condicionada a la
G.brauniixX.salvanae:0,23.Sinembargo altitud por lo que no se aprecian
lastresespeciesnoexpresanperfilesde cambios importantesenlaproporción
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TablaII.ResultadosdeltestdeKolmogorov-Smirnovparaevaluarlanormalidaddelasdistribucio-
nesdedatos.
TableII.ResultsoftheKolmogorov-Smirnovtestsofnormality.
Abidosécale Dmáximo Probabilidad
Altura,H 0,037
Diámetro,D 0,041 n.s.
H/D 0,079 n.s.
0,041 n.s.
Cronoriobrounü Dmáximo Probabilidad
Altura,H 0,031 n.s.
Diámetro,D 0,089 n.s.
H/D 0,043 n.s.
0,078
Xerocrassasalvóme Dmáxima Probabilidad
Altura,H 0,109 p<0,05
Diámetro,D 0,112 p<0,01
H/D 0,053 n.s.
0,182 p<0,01
deestasdosdimensionesmáximasres- puestaaotrosfactoresambientalesde
pectoalaaltitud. carácterrestrictivo(Caín,1983).
Laestimacióndelvolumen,unpro- En el presente estudio, donde la
cedimientocomúnparalastresespecies, variabilidad geográficay de selección
seguramentenoreflejadeigualmodoel dehabitatentreespeciessonreducidas,
perfil morfológico de las mismas. Sin laaltura,eldiámetroyelvolumendela
embargo, el cálculo de este volumen conchadeXerocrassasalvanaesecorrela-
genérico consigueponer demanifestó cionan negativamente con la altitud,
una afectación general respecto a la mientrasqueelrestoderelacionesson
altitud,significativaenX.salvanaeymuy no significativas y de signo variable.
cercadelasignificaciónenlasotrasdos X.salvanaeestáabundantementerepre-
especies,aunquedesignodispar:posi- sentadayampliamentedistribuidaenel
tivaparaG.brauniiynegativaparalas área de estudio (Bros et al., 2004) y
dosespeciesrestantes. carga conuna alta variabilidad en las
dimensionesdelaconchaquepuedeser
laexpresióndediversascausas.Lamor-
DISCUSIÓN fología de la concha establecida de
acuerdoconlarelaciónaltura/diámetro
La concha muestra patrones de no refleja el factor altitudinal en
elevada variabilidad genética para la ningunadelastresespecies,apesarde
cualelgradientealtitudinal,entreotros, queestaproporcióndeparámetrosha
pareceserunfactorrelevantedeexpli- podido indicar en otros estudios una
cación(Backeljau,BauryBaur,2001). variaciónclinalsobrefactoresambienta-
Lasdimensionesdelasconchas, pará- les que como la pluviosidad o aridez
metros con una fuerte componente (Heller,1975)sevinculanalaaltitud.
genética(Goodfriend, 1986),variarían Un tamaño más pequeño a mayor
conla altitud en sintonía con algunas altitud, reconocidoenla concha deX.
reglas ecológicas térmicas o en res- salvanae, podríaserunarespuestaala
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URIBEETAL.:Tamañodelaconchaencaracolesvs.gradientealtitudinalenlosPirineos
TablaIII.ResultadosdelaaplicacióndeltestdecorrelacióndeSpearmanalasmediasporlocali-
daddemuestreorespectolaaltitud.
TableIIIResultsofthetestofrangcorrelationofSpearmanonthemedianvalúesofshellvariablesby
localityregardingtoitsaltitudinalvariation.
Abidosecóle(N=34) RdeSpearman Probabilidad
Altura,H -0,237 n.s.
Diámetro,D -0,309 n.s.
H/D -0,159 n.s.
-0,320 n.s.(p=0,0695)
Granaríobrounü(N=41) RdeSpearman Probabilidad
Altura,H 0,252 n.s.
Diámetro,D 0,216 n.s.
H/D 0,003 n.s.
0,282 n.s.(p=0,0741)
Xerocrossasolvonoe(N=43) RdeSpearman Probabilidad
Altura,H -0,338 p<0,05
Diámetro,D -0,329 p<0,05
H/D -0,088 n.s.
-0,337 p<0,05
temperatura pero debe tenerse en Lavariabilidadeneltamaño de la
cuentaquelas particularidades delas conchanoestáfuertementeasociadaala
cubetascerradasdelPrepirineocompli- altitudenlasespeciesyáreainvestiga-
canelgradientetérmico.Enlapartebaja dasycuandosíloestánoparecetener
delvalledeAlinyáseproducensitua- vínculoconpatronesdetemperaturao
cionesdeinversióntérmicaeninvierno, pluviosidadylastendenciasdevaria-
épocadurantelacuallastemperaturas ciónen funciónde la altitud tampoco
medias tienden a igualarse en el gra- soncoincidentes.Enlascondicionescli-
diente altitudinal (Moisés, Ibáñez, máticasdescritas,conmárgenestérmi-
Rodríguez y Olarieta, 2004). En cos más bien estrechos, el medio se
veranolaamplitudtérmicaaumentaen asimilaaunmosaicodecombinaciones
m
las partes bajas hasta los 1.200 de ydeoportunidadesparalosanimales,
altitud.Elvalordelatemperaturares- cuyarespuestanopuedesersimple.Las
pecto a la altitud no sigue ninguna diversas presiones selectivas sobre el
función monotónica en el área de tamañocorporalpuedenentrarencon-
estudio en ningún momento del ciclo flicto(Hausdorf,2006)y lasestrategias
anual.LaamplitudtérmicaenAlinyáno se diversifican como resultado de la
superalos19°entodoelañoalolargo variedaddeopciones.Losefectosdirec-
delgradientealtitudinalylapluviosi- tosdelascondicionesclimáticassecom-
dadmuestradospicos,enprimaveray binanconotrosfactoresasociadosala
otoño,amediaaltituddelvalle(Moisés vegetaciónoalsuelo,paraproporcionar
etal.,2004) Temperaturaypluviosidad alosinvertebradosdiversidaddehábi-
enAlinyásiguenregímenespococohe- tatsyderecursostróficos(Richardson,
rentes con el gradiente altitudinal, de RlCHARDSONYSOTO-ADAMES,2005). Es
modoquenosirvenparaexplicarlasig- enestosfactoresdemenorescalayen
nificacióndelavariaciónaltitudinalde las interacciones con otras especies
laconchaobtenidaenX.salvanae. (Chiba y Davison, 2007) donde se
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Iberus,25 (2),2007
pueden encontrar los condicionantes AGRADECIMIENTOS
ambientales que influyen sobre el
tamaño y la forma de la concha, en LaFundacióTerritoriiPaisatgedela
contradelvalorinterpretativodepatro- Caixa deCatalunyaha financiadoeste
nesmacroscópicoscomolaaltitudaso- estudiomalacológicoenelcontextode
ciadaavariacionestérmicas. unamplioestudiodelossistemasnatu-
Alternativamentesedebeconsiderar ralesdelvalledeAlinyá. ElDr.Alberto
tambiénlahipótesisdeunavariabilidad Martínez-Ortí revisó amablemente
quenotengacarácteradaptativo(GlT- algunasdelasmuestrasrecolectadasde
TENBERGER, 1991; WELTER-SCHULTES, Abidasécaleconelobjetivodeconfirmar
2000),esdecir, sinidentificarunfactor la homogeneidad taxonómica de los
ambientalqueseadirectamenterespon- ejemplares recolectados y a Montse
sabledeexplicarelgradientedevariabi- Ferrerseledebensusconsejossobrelos
lidad. Lanaturaleza adaptativa de las gráficos. Por último, expresamos
reglas térmicas propuestas para inter- nuestro agradecimiento a un revisor
pretarvariacioneseneltamañodelos anónimocuyocometido-amplio,minu-
animales no queda siempre clara cioso y muy constructivo-ha sido de
(Blanckenhorn y Demont, 2004) de extremautilidad.
modoqueéstaspuedenreducirseaser Esnuestrodeseohonrarlamemoria
expresión de restricciones del medio de Miquel Bech Taberner, fallecido el
(Blanckenhorn, 1997). El gradiente año2006,quienfueentusiastacolabora-
altitudinalpodríasustentarvariabilidad dordelMuseudeZoologiadeBarcelona
enelaccesoalalimentooarefugio,por y alentó la vocación naturalista de
ejemplo. muchosdenosotros.
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