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秆野螟属部分种的线粒体 基因序列
!"!
分析及其分子系统学
（鳞翅目：草螟科）
杨瑞生,，(，王振营(，!，何康来(，白树雄(
（,A 沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 ,,),4,；
(A 中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 ,))).2）
摘要：本文利用:EO1D3PQ!基因序列，研究了中国分布秆野螟属 -.#/+&+$ *种螟虫的分子系统学和系统分化。结
果表明：秆野螟属昆虫PQ!基因序列全长4*(#H，共编码((5个氨基酸，*种昆虫,(个样品中核苷酸多态性位点百
分率为*A(R，氨基酸突变率为(A(R。同种内不同种群间的遗传距离小于种间距离，种内不同地理种群间的遗传
距离在)S)A))22之间，种间遗传距离在)A)),+S)A)4@之间。基因变异转换数（6G）明显高于颠换数（6N）。分别采
用TUVWD法、1X法和WU法构建的分子系统树显示，种间进化关系基本一致：秆野螟属*种昆虫明显分为(个大
群，虎杖螟 -8 )$#+01&&+.与其他5种亲缘关系最远，单独形成一个群；在另外,个大群中又分为@个亚群，亚洲玉米
螟 -8 23/&$"$)+.不同地理种群首先聚在一起形成,个亚群，酒花螟 -8 43/1’6+ 与麻螟-8 &$/7&1&.+. 亲缘关系最
近，聚在一起形成的分支又与欧洲玉米螟 -8 &38+)$)+.、苍耳螟 -8 ’/+1&#$)+.和豆秆野螟-8 ."$03)$)+.聚在一起形成,
个亚群，刺菜螟 -8 51$)+.在该大群内与其他种亲缘关系最远，单独形成,个亚群。
关键词：秆野螟属；:EO1D3PQ!；分子系统学；系统分化；分子系统树
中图分类号： 文献标识码：D 文章编号：)2+234(.（4 ())*）)(3),*(3)*
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作者简介：杨瑞生，男，,.52年生，博士研究生，讲师，主要从事昆虫分子遗传学及害虫综合治理方面的教学与研究工作，6"78：),)34(*,+.2+；93
:&;7：<=&><=&>()))?,4@ABC:
!通讯作者D%E=C$FC$BC$$"GHC>I">B"，6"78：),)34(*,+.2+；93:&;7：J’K&>L?;HHB&&G8B>
收稿日期M"B";N"I：())53)*3(*；接受日期DBB"HE"I：())53,(3()
!期 杨瑞生等：秆野螟属部分种的线粒体4=!基因序列分析及其分子系统学 +#?
分子生物技术在昆虫分子系统学和系统发育研
究中的应用开始于!"世纪#"年代末，!"世纪$"年 ! 材料与方法
代以来，该领域的研究得到了迅猛发展。利用昆虫
遗传物质，从各个水平探索昆虫的系统发育、遗传变 !"! 供试昆虫
异和进化机制等问题，从生命的本质上探索昆虫的 本研究共采集秆野螟属螟虫#种，虫源的采集
遗传进化和系统发育已经成为当前昆虫系统学研究 地点、采集数量及寄主见表+。
中的一个新热点（李正西和沈佐锐，!""!；卜云和郑 !"# 试剂
哲民，!""%）。昆虫分子系统学研究可利用的遗传物 &’(提取所用试剂全部购自北京六合通生物
质很多，包括核 &’(和 )*&’(，其中 )*&’(应用得 公司；聚合酶为CK G3L酶（% MN ,），0’G6（!O% ))1PN
"
最为广泛。)*&’(是封闭的双链环状 &’(，以高拷 ,）、+"QCK G3L 58RR-2、;S!T（!% ))1PN,）购自 G3U3V3
贝数量存在于线粒体中，严格遵守母系遗传方式，具 公司；64V扩增引物由上海生工生物工程技术服务
有进化速率较核基因快，基因顺序和组成保守性高 公司（W3:S1:）合成；64V 产物回收试剂盒购自
等特点，是昆虫进化和分子系统学研究的有效标记 =;CD(公司。
之一（程家安和唐振华，!""+）。 !"$ 总基因组%&’提取
秆野螟属 !"#$%&%’ 隶属鳞翅目（,-./01.*-23），草 取鲜冻成虫+头，将翅剪掉，在研钵中加液氮充
螟科（423)5/03-），野螟亚科（672389/:3-）。秆野螟属 分研磨，粉末置于+O% ),离心管中，加#"" ,抽提
"
昆虫分布范围广泛，寄主种类繁多，全世界分布 !+ 液 (（"O!% )1PN, 蔗糖，+" ))1PN, C&G(，?" ))1PN,
种（;8*8823 3:0 ;8:21-，+$<"；=>:1，!""?），其中我 G2/9BX4P .X<O%）充分混合，离心（A """ 2N)/:，+" )/:，
国记录 +@ 种（;8*8823 3:0 ;8:21-，+$<"；李伟华和 A Y），弃上清，保留沉淀。加入缓冲液 Z（+" ))1PN,
高芬，+$$@；杨瑞生等，!""<）。该属昆虫外部形态 G2/9BX4P .X<O%，+" ))1PN, C&G(，"O+% )1PN, ’34P，
极其相似，仅依靠外部形态很难进行种间鉴定，建立 +[ W&W）<"" ,，将沉淀充分悬浮，冰浴 ?" )/:。用
"
其系统发育关系则更困难。;8*8823 和 ;8:21- 等体积酚\氯仿\异戊醇（!%\!A\+）抽提?次，分别离
（+$<"）利用该属雄性成虫外生殖器的结构差异及中 心（+! """ 2N)/:，+"]+% )/:，AY），取上清液。用等
足胫节的大小，将当时全球分布的!"个种分为?个 体积氯仿\异戊醇（!A\+）抽提!次，分别在+! """ 2N
大群。在我国，秆野螟属的研究主要集中在生物学、 )/:，冷冻离心 +"]+% )/:，取上清液。加 ! 倍体积
传统分类的性状研究及个别种类新记录上（李伟华 无水乙醇及 +N?" 体积 ? )1PN, U(^，轻轻摇匀，_
等，+$#!；李伟华和高芬，+$#?，+$#%；卢美榕和杨 !"Y放置A")/:以上，+!""" 2N)/:冷冻离心+")/:，
静全，+$$!），而系统进化和分子系统学方面的研究 弃上清夜，保留 &’( 沉淀。&’( 沉淀用 <"[冷乙
相对较少，除了姜仲雪和孟祥锋（+$$A）利用同工酶 醇<"" ,洗涤!次，分别在+! """ 2N)/:冷冻离心%
"
对秆野螟属内% 个近缘种的应用研究报道外，未见 )/:。&’(沉淀真空干燥，用%" , GC溶解 &’(，冷
"
其他类似报道，)*&’(B4=!基因在秆野螟属分子 冻保存，备用。
系统学方面的应用研究则更是空白。国外秆野螟属 !"( )*+扩增*,!基因
系统进化方面的研究主要集中在雌性成虫性信息素 扩增引物为昆虫线粒体4=!基因的通用引物，上
组分及触角电位生理反应（C(D）上（E8 (# ’)F， 游引物=B*P-8：%‘BG(DGD4((GDD(GGG(((44 B?‘，下游
!""%；G353*3 3:0 H9>/I3J3，!""%），利用 )*&’(B4=! 引物 =B*P79：%‘BDGGG((D(D( 44(DG(4GGDB?‘（U/)
基因探讨秆野螟属系统进化的研究较少。在不同物 (# ’)F，+$$$）。扩增反应体系为%" ,，内含 +"Q CK
"
种间，同一基因的变异速率不同，研究同一属内近缘 G3L 58RR-（2 % ,），;S!T（!O% ))1PN,），0’G6（!" ))1PN
"
种间的遗传变异和系统发育关系将有助于该属系统 ,），上下游引物各!" .)1P，CK G3L C（+O<M）以及模板
分化的研究。本研究拟应用线粒体 4=!基因序列 &’(+%" :S。扩增反应程序，首先在 $@Y，预变性 ?
差异，探讨秆野螟属部分种类的遗传变异及系统 )/:，接下来?%个循环，每个循环包括$#Y，变性!"9，
发育关系，将有助于推动秆野螟属昆虫基础性研 退火温度%+O#Y，退火?" 9，然后<!Y延伸? )/:。循
究的开展，促进我国秆野螟属分子系统学的深入 环结束后 <!Y延伸 +" )/:，最后 AY下保存样品。
研究。 64V产物用+[的琼脂糖凝胶电泳检测。
=ZM 昆虫学报 8’.&?%.,1,(,<)’&@)%)’& J=卷
表! 秆野螟属昆虫采集信息及其"#!基因的$%&’(&)登录号
*(+,%! -(.(/0 !"#$%&%’ 1223 4/,,%4.%506/7"89&((&5$%&’(&)(44%119/&&:7+%61/0.8%96"#! ;%&%1
物种 种群编号 标本签 采集地点3寄主 采集数量 45!基因登陆号
’(")*+,%(- !"#$%/#- 4(**#$,%(- 4(**#$,%(- 6#-7+-8+$$#&&%(--(9
!"#$%#&
$(.# 0()$1#2 &%,#&31(&,"*+-, +/()-, (:45! ;#-#
亚洲玉米螟 吉林公主岭3玉米
= >46?@ C@= DEFCFFGH
!9 "#$%&’&()*（6)#-<#） 6(-;A1)*%-;，B%*%-3$(2-
广东广州3玉米
C >46I== =CJ DEFCFFG=
6)+-;A1()，6)+-;.(-;3$(2-
海南海口3玉米
@ >4KL=C =M@ DEFCFFGC
K+%8()，K+%-+-3$(2-
陕西西安3玉米
M >4!LNO =JF DEFCFFG@
N%’+-，!1++-P%3$(2-
欧洲玉米螟 新疆伊宁3玉米
J D4SLH= @HH DUHGHO=G
!9 %#+)(&()*（KQR-#2） S%-%-;，N%-T%+-;3$(2-
法国3玉米
F D4EVH= =CO DUC=OG@M
E2+-$#3$(2-
苍耳螟 内蒙古扎兰屯3苍耳
!9 ,$)-%.&()* G 4?5EH= ?1+*+-,)-，Y--#2W(-;(*%+3 FM DEFCCM=Z
（W),))2+XW)-2(#） /&%.0)#1*)+)$)’#1
豆秆野螟 辽宁沈阳3"草
Z 4!!EH= =JM DEFCCM=O
!9 *’&2#(&()*（[+*8#2） !1#-\+-;，]%+(-%-;33#1#(#**’&%4-%*
内蒙古扎兰屯3反枝苋
酒花螟
O 4?^WH= ?1+*+-,)-，Y--#2W(-;(*%+3 =J DEFCCMCH
!9 5#$-%.6,7)（W),))2+XW)-2(#）
81&$&%.0#*$-.$,"(-9#* ]9
内蒙古扎兰屯3酸模叶蓼
麻螟
=H 4?L>H= ?1+*+-,)-，Y--#2W(-;(*%+3 C= DUHGHO=F
!9 %&$:%-%*)*（W),))2+XW)-2(#）
;,(:<,%#1(&2&.0)",()#1]9
内蒙古扎兰屯3大刺儿菜
刺菜螟
== 4!?DH= ?1+*+-,)-，Y--#2W(-;(*%+3 =O DUHGHO=J
!9 6-&()*（6)#-<#）
=-20&(&%,2(,**-.,*#1
河北围场3酸模叶蓼
虎杖螟
=C 46!]H= [#%$1+-;，K#R#%3 =G DUHGHO=M
!9 (&.)2-%%)*（[+22#-）
;,(:<,%#1(&2&.0)",()#1]9
!<= >"?产物回收及测序 LB）和最大简约法（W+P%/)/ ’+2&%/(-\，W’）构建分子
利用5WD6>公司的IL>回收纯化试剂盒回收 系统发生树。从 L47Y 6#-7+-8 中选取蚕蛾科的家
’4V产物，回收样品委托上海生工（!+-;(-）测序，测 蚕 >,1+:9 1,$) 45!（>E=MOGFZ，]## -. &(9，=OOO）和
序仪为>7Y ’VY!W @G@H型，测序方法采用荧光测序 桑野蚕 >,1+:9 1&%4&$)%& 45!（>SGHZFJ=，6(-; -.
方法，测序试剂盒为 7%;I\#!V ,#2/%-+,(2 0@_=。为了 &(9，CHHM）基因序列作为外群。
提高测序的精确性，采取正反链双向测通，测序引物
同扩增引物。 A 结果与分析
!<@ "#!基因数据处理、分析及分子系统树的构
建 A<! >"?结果及"#!基因序列的确定
将每个样品正反引物所测序列进行拼接，分别 分别以Z个物种=C个个体总IL>为模板，用通
与6#-7+-8中亚洲玉米螟/,IL>全序列（>EMFGCFH， 用引物进行’4V扩增，均得到了GJH R"左右的片段，
4(+,#& -. &(9，CHHC）比对，确认所得序列是否为目的 与预期的扩增结果相符，只有阴性对照没有出现条
基因。用 IL>W>L 对测得的序列进行处理，利用 带，证明扩增的条带真实可靠。所有样品 ’4V结果
’>U’M_HR=（H !‘(::(2.，CHHC）和 WD6> @_H（^)/+2 -. 如图=所示。测得的基因长度均为GJJ R"。将各物
&(9，CHHM）分别分析各物种间 45!基因的遗传距离 种的基因序列在 L47Y网站（‘‘‘9-$R%9-*/9-%19;(03）
（2a.%&,+-$#）和碱基的转换颠换数。分别采用 WD6> 上进行7]>!b相似性搜索，结果显示所得序列包括Jc
@_H软件包中的U’W6>法、邻接法（L#%;1R(2aT(%-%-;， 端的部分 ,VL>a*#)9基因序列（@= R"）、完整的 45!基
-期 杨瑞生等：秆野螟属部分种的线粒体9:!基因序列分析及其分子系统学 ;84
因和!"端的部分 #$%&’()*+基因序列（,- ./）。利用 !"端的#$%&’()*基因序列，得到全长为78- ./的 9:!
0%&123软件将所得到的序列与亚洲玉米螟 1#0%& 基因序列。8个物种;-个样品的 9:!基因序列已经
全序列进行比对，剪切掉4"端的#$%&’(56+基因序列和 提交到%9<= >53<23?数据库，登录号见表;。
图; 8个物种;-个种群的;-个样品9:!基因@9$产物的电泳结果
ABC+ ; DE55(5F#GH/EHG5*B*G5*6(#*HI9:! C535@9$/GHJ6F#*HI;- B3JBKBJ62(*IGH1;- /H/6(2#BH3*HI8 */5FB5*IGH19EB32
L：分子量标准 0%&12G?5G0M-NNN；;O;-：;-个样品@9$扩增产物@9$/GHJ6F#*HI;-B3JBKBJ62(*；;!：@9$阴性对照 %5C2#BK5FH3#GH(+
!"! #$!基因序列及其变异分析 量偏向性。
秆野螟属昆虫1#0%&’9:!基因序列全长78- ./， 本研究中，亚洲玉米螟,个不同地理种群间碱
起始密码子为 &P&，共编码--Q个氨基酸，其中4个 基差异位点NO-个，遗传距离在NONRNN-U之间；-
发生了变异，变异率为-R-S。氨基酸组成上，8个物 个欧洲玉米螟种群间碱基差异位点 ! 个，遗传距离
种均含有-N种氨基酸。9:!基因与4"端的 #$%&’(56 为NRNN,,；种间遗传距离最小的发生在欧洲玉米螟
基因、!"端的#$%&’()*间均无核苷酸间隔。 中国新疆种群与苍耳螟之间、酒花螟与麻螟之间，均
比较8个物种;-个样品的 9:!基因序列，78- 为NRNN;4，其次是苍耳螟与豆秆野螟、欧洲玉米螟中
个核苷酸位点中没有碱基插入或缺失现象，其中有 国新疆种群与酒花螟、豆秆野螟与酒花螟、苍耳螟与
47个核苷酸位点为多态性位点，占全部位点的 麻螟之间，均为NRNN,,，种间距离最大的发生在酒花
8R-S。碱基组成上，&，D，9 和 > 平均含量分别为 螟与虎杖螟之间，为 NRN7!。秆野螟属与蚕蛾科的
!8R7S，!8RQS，;-R7S 和 ;NR;S。& T D 含量为 家蚕与桑野蚕两种昆虫之间的遗传距离在NR;NQNO
QQR!S，>T9含量为--RQS，表现出明显的&TD含 NR;-7;，明显大于属内种间的遗传距离（表-）。
表! 秆野螟属%!个样品及外群物种的遗传距离（!&’()*+,-.）
/+01.! 2.,.*(-3()*+,-.（!&’()*+,-.）+45,6%! (,3(7(38+1)(,6.,8) "#$%&’&( +,358*&6958:):.-(.)
; - ! , 4 7 Q 8 U ;N ;; ;- ;! ;,
;
- NRNNNN
! NRNN-U NRNN-U
, NRNNNN NRNNNN NRNN-U
4 NRN;N! NRN;N! NRN;;Q NRN;N!
7 NRNN4U NRNN4U NRNN8U NRNN4U NRNN,,
Q NRNN8U NRNN8U NRN;N! NRNN8U NRNN;4 NRNN!N
8 NRN;N, NRN;N, NRN;;U NRN;N, NRNN-U NRNNQ, NRNN,,
U NRN;4N NRN;4N NRN;7, NRN;4N NRNN,, NRNN8U NRNN4U NRNN,,
;N NRN;!, NRN;!, NRN;,U NRN;!, NRNN-U NRNNQ, NRNN,, NRNN!N NRNN;4
;; NRNNUN NRNNUN NRN;N, NRNNUN NRN;N, NRNN8U NRNN8U NRN;N, NRN;4N NRN;!,
;- NRN4!! NRN4!! NRN47, NRN4!! NRN48; NRN477 NRN477 NRN48; NRN7!N NRN7;! NRN478
;! NR;-!- NR;-!- NR;-,7 NR;-!- NR;-;Q NR;-,7 NR;-;Q NR;-!- NR;-7; NR;-,7 NR;-!- NR;;;,
;, NR;;88 NR;;88 NR;-N- NR;;88 NR;;Q! NR;-N- NR;;Q! NR;;88 NR;-;Q NR;-N- NR;;88 NR;NQN NRNNQ!
;V;-所指种类参见表;；;!，;,分别为家蚕和桑野蚕两个外群参照。W/5FB5* FHJ5 361.5G*;V;- G5I5G #H D2.(5;；;! 23J;, *#23J IHG #E5 #XH
H6#CGH6/*，16(.5GG)*B(?XHG123J16(.5GG)XB(J*B(?XHG1，G5*/5F#BK5()+ 下表同DE5*215IHG#E5IH((HXB3C#2.(5+
1"L 昆虫学报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$ >1卷
如表!所示，秆野螟属"个物种 #$!基因变异 体#$!基因的 /D%含量存在明显的进化趋势，即
中转换数（%&’()*+*,(，%)）明显高于颠换（%&’()-.&)*,(， 昆虫由低等的目到高等的目 /D %含量有逐渐升高
%-），只有亚洲玉米螟种内不同地理种群之间的变异 的趋势。本研究得到的秆野螟属线粒体 #$!基因
以颠换为主。转换的发生以%!"#为主，少数为/ /D%含量为 @@E!F，均高于较鳞翅目原始的缨尾
!"0间的转换；颠换的发生以/!"%为主，其次 目、直翅目、弹尾目、缨翅目、双翅目、同翅目等昆虫
是/!"#，仅有少数颠换发生在0!"%间，"个物 （表C），基本符合 7.&8**( 和 #&,A*.（& 1BBC）的研究的
种12个样品中没有0!"#颠换的发生。 结果。
!"# 分子系统树的建立 相对于外部形态特征，生物的遗传物质具有更
分别利用 3405/，67和 54法对秆野螟属的 " 大的稳定性，并存在着严格的种间差异。随着分子
个物种及蚕蛾科 2个外群物种的 8+96/:#$!基因 生物技术的迅速发展和 4#G技术的诞生，8+96/相
序列进行比较分析，得到了相应的分子系统树， 关基因的研究已经成为目前许多传统研究领域的重
;,,+)+&’<1 === 次重复检验各个分支的置信度，得到 要辅助手段。H*8（1BB@）利用8+96/:#$!基因序列
的置信度在>1?1==之间（图 2）。虽然 ! 种方法得 对分布于日本的秆野螟属种类以及欧洲玉米螟进行
到的分子系统树拓扑结构有所不同，但物种之间的 了系统发育研究，得到了两个大群：虎杖螟与其他
系统发生关系却基本一致。其中用 67 和 54 法得 物种亲缘关系最远，单独形成一个分支；在另外一个
到的分子系统发育树显示的各物种之间的系统关系 大群中亚洲玉米螟与其他物种亲缘关系较远，单独形
完全一致。! 个系统树表明，秆野螟属 " 种螟虫的 成一个亚群，而与苍耳螟、欧洲玉米螟、豆秆野螟和刺
12个样品聚在一起，与蚕蛾科的 2个外群物种明显 菜螟则亲缘关系较近聚在一起，形成一个亚群，如图!
分开，形成2 个大的分支，秆野螟属内部，" 种昆虫 ;所示，与本研究所得到的系统发育关系基本一致。
分为 2个大群，虎杖螟与其他 @个物种亲缘关系最 IJ等（2==>）在对分布于日本的@种秆野螟属昆虫雌
远，单独形成一个群，在另外一个大群中又分为!个 性性信息素的遗传机制研究中发现，豆秆野螟、苍耳
亚群，亚洲玉米螟的不同地理种群首先聚在一起形 螟与欧洲玉米螟的遗传机制非常相似，表明!种昆虫
成一个亚群，酒花螟与麻螟亲缘关系最近聚在一起， 的亲缘关系较近，与本研究结果一致。
二者与欧洲玉米螟、苍耳螟和豆秆野螟亲缘关系较 5J+JJ&’和5J(&,（. 1B@=）利用雄性成虫的外生
近聚在一起形成一个亚群，刺菜螟在该大群内与其 殖器结构将秆野螟属分为 ! 个群（组），在第 ! 群
他种亲缘关系最远单独形成一个亚群。 （组）中，又根据雄性成虫中足胫节的大小分为 ! 个
亚群（组），如图! /显示，第2和!群之间的发育关
# 讨论 系和本研究的结果完全一致，即第 2 群中的虎杖螟
雄性成虫外生殖器爪形突不分裂，呈舌状，单独形成
7.&8**(和 #&,A*.（& 1BBC）通过研究认为昆虫线粒 一个群，雄成虫外生殖器爪形突三分裂的亚洲玉米
表# 秆野螟属$%!基因序列差异（上三角为转换数&颠换数；下三角为碱基差异的总数）
’()*+ # ,-.+/0+12+34$%!0+1+5+67+12+54/380+175 !"#$%&%’（799+/:/-(10*+：’5&’.；*3;+/:/-(10*+：:3:(*178)+/34<-.+/0+1:)(5+）
序号6,K 1 2 ! C > L @ " B 1= 11 12
1 =M= =M2 =M= @M= CM= LM= LM1 BM1 "M1 LM= 21M1!
2 = =M2 =M= @M= CM= LM= LM1 BM1 "M1 LM= 21M1!
! 2 2 =M2 LM2 CM2 >M2 >M! "M! @M! >M2 21M1@
C = = 2 @M= CM= LM= LM1 BM1 "M1 LM= 21M1!
> @ @ " @ !M= 1M= 1M1 2M1 1M1 @M= 2CM1!
L C C L C ! 2M= CM1 >M1 CM1 LM= 2!M1!
@ L L @ L 1 2 2M1 !M1 2M1 LM= 2!M1!
" @ @ " @ 2 > ! !M= 2M= LM1 2!M1C
B 1= 1= 11 1= ! L C ! 1M= BM1 2LM1C
1= B B 1= B 2 > ! 2 1 BM1 2>M1C
11 L L @ L @ L L @ 1= 1= 2!M1!
12 !C !C !" !C !@ !L !L !@ C= !B !L
!期 杨瑞生等：秆野螟属部分种的线粒体*+!基因序列分析及其分子系统学 #"G
图! 秆野螟属"个种#!个样品$%&’()*+!基因分子系统树
,-./ ! 01234526789:21.3;:1<#! =834-$3;=<71$.3;5= !"#$%&%’ >6=3?1;$%&’()*+! .3;3
(：@AB0(法构建的分子系统树A9:21.3;:>6=3?1;@A0B($3%91?；C：’D法构建的分子系统树A9:21.3;:>6=3?1;’D$3%91?；
*：0A法构建的分子系统树（节点数字表示#EEE次自检验的置信度）A9:21.3;:>6=3?1;0A$3%91?
（’5$>37=1;>76;49;1?3=?3;1%3>11%=%768F6253<17#EEE7382-46%-1;=）/
GHH 昆虫学报 5$-0=+-&3&’&,#$0>#+#$0 ?G卷
表! 秆野螟属"种螟虫与其他昆虫#$!基因%&’含量比较
’()*+! #,-.(/01,2,3%&’4,25+2502#$! 6+2+)+57++2" !"#$%&%’ 1.+40+1(28,59+/021+451
所属目 种名 基因登录号 1!!基因234含量（5）
!"#$" %&$’($) *$+,-+.-’’$))(/++/0 1/+6$+6/7234(+1!! 8$+$
缨尾目49:)-+;"- !"#$%&’()#*#&+,("-.$%# <1=>>?@AB CDEF
直翅目 /"-%&)-("#0 1&$2.-03#,"0-&"#0 <1=>>GBGF BGE>
弹尾目1(+;"- 4&3)%#&$()%0’2.%&*,.&+# <1=>>?@AH BGE?
缨翅目49:)-+/&6$"- !%"#).#30,#+#. <1=>>@ABG BFEH
双翅目I(&6$"- 5+&)%(’(.,036#0( <1=>>F>H@ BAEF
双翅目I(&6$"- 7"&.&)%#’0809260 <1=>>GAFF BAEH
同翅目J/K/&6$"- :%#’0(+2..)230"#2. <1=>>?D@@ BAEH
鞘翅目1/L$/&6$"- ;"#&$("#.*2&*($#3)2+$-0-0 <1=>>AABF BAED
鞘翅目1/L$/&6$"- :8"&$&(’#0"2<0 <1=>>ADB> B?EC
鳞翅目M$&(#/&6$"- 5+-%("0(0)("+8# <1=>>@CFF BCE@
鳞翅目M$&(#/&6$"- /.-"#+#0+26#’0’#. <1=>>AACB BBE>
鳞翅目M$&(#/&6$"- /.-"#+#0<2"+0$0’#. <1=>>AACH BBEF
鳞翅目M$&(#/&6$"- /.-"#+#0 )&&0 NOCFCCB>=BA BBEA!
NOCFF@GH=F>
NP>B>DG@=GB
!：为本研究结果，秆野螟属昆虫1!!基因234平均含量 2Q$"-8$’/+6$+6/7234(+1!! 8$+$)/769$8$+;) /.-"#+#0 (+69())6;#:0
图A 秆野螟属部分种类系统发生关系
O(80 A R9:L/8$+$6(’"$L-6(/+)9(&)/7&-"6(-L /.-"#+#0 )&&0
2：根据成虫形态特征建立的系统发生树（S;6;;"--+#S;+"/$，GDB>）,-)$#/+K/"&9/L/8(’-L#-6-（S;6;;"--+#S;+"/$，GDB>）；
,：根据K6I<2T1!!基因序列建立的系统发生树（U(K，GDDB）,-)$#/+K(6/’9/+#"(-LI<2T1!! 8$+$)$V;$+’$)（U(K，GDDB）0
螟等则归在一起为第 A 群；在第 A 群内，由于酒花 本研究中，虽然亚洲玉米螟@个地理种群聚在
螟和麻螟 F 个物种雄性成虫的中足胫节均中度膨 一起，形成了属内一个大的枝丛，但很明显，公主岭、
大，中足胫节沟槽内的毛丛较中足胫节短，S;6;;"- 广州和西安种群亲缘关系较近聚在一起，而海南种
和S;+"/（$ GDB>）认为二者亲缘关系较近，故将其聚 群亲缘关系则相对较远（如图 F2 和 F, 所示）。分
在一起形成第A 群中的一个亚群，与本研究的结果 析原因可能是公主岭、广州和西安均在内地，种群间
完全一致。然而，本研究建立的系统树中雄蛾中足 存在着基因交流，而海南为一四面环海、地理位置相
胫节不膨大的种类（亚洲玉米螟、欧洲玉米螟与苍耳 对孤立的岛屿，与我国内地有琼州海峡相隔，基因交
螟）与膨大种类中的豆秆野螟亲缘关系较近，聚在一 流有限所致。
起形成属内的一个亚群，这与 S;6;;"- 和 S;+"/$
参 考 文 献（:+3+/+24+1）
（GDB>）研究的结果有所不同，值得进一步深入研究
和探讨。 ,;W，X9$+8XS，F>>?E Y/L$)-+#)6-6;)/7’:6/’9"/K$/Z(#-)$! 8$+$(+
2期 杨瑞生等：秆野螟属部分种的线粒体9:!基因序列分析及其分子系统学 34U
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%P#’*#%（V#P*N(P!#$&：D/$&-*N&#）0 :22&0 !"#$%$&0 <$$&0，S1（1）： BM())($NXV，27726 D=]D!167：D"/-(;#+#!*’=+&-/%*%]%*+;D&$%*,(+/（!
1785132 &+N (!"#$ ,#!"(N%），R#$%*(+ 1676 B*+&.#$ =%%(’*&!#%，B.+N#$-&+N，
\.,&$ B，>&,.$& \，Y#* A，27716 L+!#;$&!#N %()!M&$# )($ ,(-#’.-&$ A&%%&’".%#!!%0
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米螟种类中的作用0 植物保护，3：2[524］
