Table Of ContentPROTOPLASMATOLOGIA 
HANDBUCH  DER  PROTOPLASMAFORSCHUNG 
BEGRUNDET VON 
L. V.  HEILBRUNN . F. WEBER 
PHILADELPHIA  GRAZ 
HERAUSGEGEBEN VON 
M.ALFERT· H.BAUER . C.V.HAHDlNG . W.SANDRITTER· P.SITTE 
BERKELEY  TtJBINGEN  ROCHESTER  FREIBURG I. BR.  FREIBURG I. BR. 
MITHERAUSGEBER 
J. BRACHET·BRUXELLES  •  H. G.  CALLAN· ST. ANDREWS  • R. COLLANDER·HELSINKI 
K. DAN·TOKYO  •  E.  FAURE·FREMIET·PARIS  •  A. FREY·WYSSLING-ZtJRlCH 
L.  GEITLER·WIEN  .  K.  HOFLER·WIEN  .  M.  H. JACOBS· PHILADELPHIA 
N. KAMIYA·oSAKA  •  W.  MENKE·Ki:iLN  .  A.  MONROY·PALERMO 
A. PISCHINGER·WIEN  .  1.  RUNNSTROM·STOCKHOLM 
BAND  VIII 
PHYSIOLOGIE  DES  PROTOPLASMAS 
8 
SEKRETION UND EXKRETION BEl PFLANZEN 
1969 
SPRING ER-VERLAG 
WIEN .  NEW YORK
SEKRETION  UND  EXKRETION  BEl PFLANZEN 
VON 
E.  SCHNEPF 
HEIDELBERG 
MIT 76 TEXTABBILDUNGEN 
1969 
SPRING E R-VERLAG 
WIEN  .  NEW YORK
ALLE RECHTE VORBEHALTEN 
REIN TElL DIESES BUCHES DARF OHNE SCHRIFTLICHE GENEHMIGUNG 
DES SPRINGER-VERLAGES tlBERSETZT ODER IN IRGENDEINER FORM 
VERVIELFA.LTIGT WERDEN 
© 1969 BY SPRINGER-VERLAG/WIEN 
Softcover reprint of the hardcover ist edition 1969 
LffiRARY OF CONGRESS CATALOG CARD NUMBER: 55-880 
ISBN-13 :978-3-7091-5490-8  e-ISBN-13:978-3-7091-5489-2 
DOl: 10.1007/978-3-7091-5489-2 
TITEL-NR.8759
Protoplasmatologia 
VIll. Physiologie des Protoplasm as 
8. Sekretion und Exkretion bei Pflanzen 
Sekretion  und  Exkretion  bei  Pflanzen 
Von 
EBERHARD SCHNEPF 
Heidelberg 
Mit 76 Textabbildungen 
Inhaltsiibersicht  Seite 
1. Einleitung': Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung  2 
2.  Granulocrine  Ausscheidung  hydrophiler  Substanzen  .  7 
2.1.  Die granulocrine Ausscheidung durch den Golgi-Apparat  8 
2.1.1. Bau des Golgi-Apparates bei Pflanzen  8 
2.1.1.1. Terminologie  .  .  .  .  .  .  .  .  8 
2.1.1.2.  Geschichtliches  .......  8 
2.1.1.3. Struktur des Golgi-Apparates und seiner Komponenten  9 
2.1.1.4. Enzyme im Golgi-Apparat.  .......  22 
2.1.1.5. Entstehung und Vermehrung der Dictyosomen  23 
2.1.2. Sekretion durch den Golgi-Apparat: Beispiele  24 
2.1.2.1.  Golgi-Apparat und Zellwandbildung  .  .  .  .  .  24 
2.1.2.2. Golgi-Apparat  und  Schleimsekretion  .  .  .  .  .  37 
2.1.2.3.  Sekretion  von  Schuppen,  Theken  und  Schalen  bei  Algen  durch 
den Golgi-Apparat  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  ..  .......  51 
2.1.2.4.  Golgi-Apparat und Wasserausscheidung  .  .  ..  .......  58 
2.1.2.5. Weitere sekretorische Funktionen des Golgi-Apparates in Drtisen-
zellen  .......................  61 
2.1.2.6. Golgi-Apparat und  innere Sekretion  .  .  .  .  .  .  .  .  61 
2.1.3. Physiologie der Ausscheidung durch den Golgi-Apparat  62 
2.1.3.1. Art  der  Sekrete  63 
2.1.3.2.  Ingestion  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  64 
2.1.3.3. Synthese  des  Sekretes  65 
2.1.3.4. Bildung und Wanderung der Sekretvesikel  66 
2.1.3.5. Extrusion des Sekretes und Wanderung im Apoplast  67 
2.1.3.6. MembranfluIl  .............  68 
2.1.3.7. Regulation der sekretorischen AktiviHit  .  72 
2.2. Granulocrine Ausscheidung ohne Golgi-Apparat  73 
3.  Eccrine  Ausscheidung  hydrophiler Substanzen  .  .  77 
3.1. Das Plasmalemma als Struktur der eccrinen Ausscheidung  77 
Protoplasmatoiogia VIII/S
2  VIIII8: E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei Pflanzen 
Spite 
3.1.1. Zellwandprotuberanzen  und  -labyrinth  78 
3.1.2. Lomasomen  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  80 
3.2. Beispiele fur eccrine Ausscheidung  80 
3.2.1. Polysaccharide  der  Zellwand  80 
3.2.2. Nektarsekreti()n  .  .  .  .  .  .  .  84 
3.2.2.1. Nektar  .  .  .  .  .  .  .  .  .  .  85 
3.2.2.2. Stoffwechsel der Nektarien  86 
3.2.2.3. Anatomie und Cytologie der Nektarien  88 
3.2.2.4. Vorstellungen tiber den Sekretionsmechanismus  92 
3.2.2.5. Beeinflussung  der  Nektarsekreti()n  97 
3.2.3. Ausscheidung von lonen und Salzen  98 
3.2.4. Wasserausscheidung  ........ .  102 
3.3. Ruckblick auf die eccrine Ausscheidung  .  106 
4. Weitere Ausscheidungen hydrophiler Substanzen  .... 107 
4.1. Verdau  ungsdrusen  .... 107 
4.2. "Innere Drusen"  .  .  .  .  .  .  .  .  109 
4.3. Wurzelausscheidungen  .....  111 
5.  Ausscheidung  lipophiler  Substanzen  114 
5.1.  Ausscheidung  von  Exkreten  .  .  115 
5.1.1. Lipophile Exkrete  .  .  .  .  .  .  115 
5.1.2.  Intrazelluliire Exkretabscheidungen  116 
5.1.3.  Intrazelluliire Exkretausscheidungen  117 
5.1.4. Extrazelluliire Exkretausscheidungen  118 
5.1.4.1. Endotrope Ausscheidungen in schizogene Exkretriiume  119 
5.1.4.2. Endotrope Ausscheidungen in lysigene Exkretbehiilter  121 
5.1.4.3. Endo-exotrope Ausscheidungen  .  .  123 
5.1.4.4. Exotrope  Exkretausscheidungen  126 
5.2. Ausscheidung lipophiler Wandsubsianzen  136 
5.2.1. Ausscheidung von Suberin  .  136 
5.2.2. Ausscheidung von Cutin  .  .  .  .  137 
5.2.3. Ausscheidung  von  Wachs en  ..  139 
5.2.4. Ausscheidung von Spof()pollenin  141 
5.3. Riickblick auf die Ausscheidung lipophiler Subsianzen  143 
6. Schlu.!!  .  .  144 
Literatur  145 
Autorenverzeichnis  1n 
1. Einleitung: 
Begriffsbestimmungen und  Stoffabgrenzung 
Sekretion und Exkretion sind notwendige Teilprozesse des Stoffwechsels. 
Der pflanzliche Organisrnus scheidet wie der tierische zahlreiche Substanzen 
aus,  entweder weil sie nicht rnehr benotigt werden oder nicht rnehr ver 
wendet werden konnen oder aber, weil sie nur auBerhalb des Organisrnus, 
der Zelle oder des Protoplasten ihre Funktion erfiillen konnen. 
Zahlreiche  der irn  nachstehenden haung benutzten Begriffe werden in 
der Literatur in verschiedener Weise gebraucht. Urn Unklarheiten zu ver-
Einleitung:  Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung  3 
meiden, sei eine kurze Erlauterung vorausgeschickt. Es wird angestrebt, die 
Termini  nach Moglichkeit  so  wie  in  der  Tierphysiologie  zu  verwenden. 
Sekretion und Exkretion sind allgemeine biologische Prozesse. Dem sollte 
eine einheitliche Benennung Rechnung tragen. Das ist jedoch nicht immer 
leieht durchzufiihren (vgl. KISSER 1958). 
Die Termini Sekretion und Exkretion sind von der Tierphysiologie ge 
pragt. Ex k ret e sind dort Endprodukte des Stoffwechsels, die nicht mehr 
weiter  verwendet  und  als  Schlacken  eliminiert  werden.  S e k ret e  er 
fiillen dagegen nach ihrer Ausscheidung noch wichtige physiologische Auf 
gaben. Schon in der Tierphysiologie kann diese Einteilung nach dem Niitz 
lichkeitsprinzip  im Einzelfall  schwierig  sein;  man hat  deshalb  versucht, 
weitere Kriterien einzufiihren (vgl. HIRSCH 1965). In der Pflanzenphysiologie 
kennt  man  die  Bedeutung  der  Ausscheidung  haufig  nicht  genau  genug, 
deshalb ist die Zuordnung eines  ausgeschiedenen Stoffes  noch unsicherer. 
Man suchte daher nach anderen Definitionen. lliBERLANDT  (1924)  versuchte 
eine  cytologisch-anatomische  Abgrenzung.  Diese  befriedigte  jedoch  nicht 
(KISSER  1926). 
FREy-WYSSLING  (1935)  schlug  deshalb  vor,  nach  stoffwechselphysiologi 
schen  Gesichtspunkten  einzuteilen;  nach  ihm  ist  eine  Ex k ret ion die 
Ausscheidung  von Dis s i mil ate n,  wobei  er  unter Dissimilation nicht 
nur  Stoffabbau,  sondern  die  "Stoffentfremdung"  iiberhaupt  verstanden 
wissen will. Ais S e k ret ion bezeichnet er die Ausscheidung von Ass i m i 
I ate n  unter  Umgehung  des  dissimilatorischen  Stoffwechsels.  Zusatzlich 
verwendet  er  den  Begriff  R e k ret ion:  eine  Ausscheidung  von' Sub 
stanzen, die nach ihrer Aufnahme keinen assimilatorischen oder dissimila 
torischen Prozessen unterliegen. 
Diese Gliederung hat manches fiir sich; sie entfernt sich aber doch stark 
von der in der Tierphysiologie gebrauchlichen. Auflerdem ist es wohl kaum 
moglich,  den  einwandfreien  Rekretcharakter  eines  Stoffes  festzustellen. 
Wasser und Salzionen passieren nicht nur den Korper, sondern sie und 
ihre Teile werden vielfach auch in den Stoffwechsel einbezogen und u. U. 
erst nach mannigfaltigen Umsetzungen wieder aus ihm entlassen. 
1m folgenden steht der Begriff "S e k ret" nach Moglichkeit fiir einen 
ausgeschiedenen Stoff, mit dem der Organismus oder die Zelle in Wechsel 
beziehung zur engeren oder weiteren Umgebung tritt oder der eine unmittel 
bare Folge  solcher  Wechselbeziehungen  ist.  Als  "E x k ret e"  bezeichnen 
wir Schlacken, deren Bildung nicht direkt umweltbezogen ist. Eine scharfe 
Abgrenzung ist vorerst nicht moglich und auch nicht erforderlich. Erst eine 
tiefere Einsicht in die physiologischen Zusammenhange wird eine bessere 
Klassifizierung ermoglichen (ZIEGLER  1965). 
Eiri. Beispiel fiir die Problematik dieser Begriffe stellt die N ektarsekre 
tion dar. Zucker wird von vielen Pflanzen im Bliitenbereich sezerniert. Er 
lockt die Bestauber an, ist also ein Sekret. Zucker wird aber auch von extra 
nuptialen  Nektarien  ausgeschieden,  sogar  von  Farnen  (FIGDOR  1891. 
LUTTGE  1961),  moglicherweise  als  Folge  eines  Ungleichgewichtes  zwischen 
StickstofIverbindungen und Kohlenhydraten, das sich in wachsenden Ge 
weben bei einer mangelnden Regulierung des Phloemtransportes ergeben 
1*
4  VIII!8: E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei Pflanzen 
konnte  (Saftventil-Theorie;  FREy-WYSSLING  1935,  ZIEGLER  1965).  Diese 
Zuckerausscheidung hat dann den Charakter einer Exkretion. 
Sekrete und Exkrete stehen hiiufig am Ende einer liingeren Kette von 
Stoffwechselreaktionen.  Diese  wird durch die Ausscheidung unterbrochen, 
hiiufig  irreversibel.  Jedoch  konnen  wahrscheinlich  Sekrete  (z. B.  Verdau 
ungsenzyme  carnivoreI' Pflanzen odeI'  Zellwiinde,  die del'  Auflosung ver 
fallen)  auch wieder direkt oder, wohl hiiufiger, nach ihrem Abbau in den 
Metabolismus eingefuhrt werden. In Ausnahmefiillen werden aueh Exkrete 
wieder  umgesetzt  (MOTHES  1966).  Speieherstoffe  sind  dadurch  gekenn 
zeichnet, daR sie stets nul' vorubergehend ausgesehieden werden.  Auch hier 
sind die Dbergiinge flieRend: Nektarien konnen sezernierten Zucker wieder 
riiCkresorbieren  (PEDERSEN,  LEFEVRE  und  WILBE  1958,  SHUEL  1961 b);  in 
man chen  Samen dienen Zellwiinde del' Kohlenhydratspeicherung. 
Wenn eine  Substanz  aus  dem Stoffwechsel  ausscheidet,  muR  sie nicht 
unbedingt  aueh  die  Zelle  odeI'  gar  den  Organismus  verlassen.  Sie  kann 
aueh im Zellinneren abgelagert werden, beispielsweise in Vaeuolen.  Aus 
scheidung,  Sekretion  und  Exkretion sind  also  jeweils Bezeiehnungen  fur 
zwei  ganz  verschiedene  Prozesse,  die  hiiufig  zusammen  ablaufen,  abel' 
durchaus nicht miteinander verknupft zu sein brauchen:  Stoff- und Orts 
wechselprozesse. 
1m Rahmen dieses Handbuchabschnittes ist es vorgesehen, nur diesen 
letzten Aspekt del' Sekretion und Exkretion darzustellen. All die Prozesse, 
bei  denen zwar Exkrete gebildet und aus dem Metabolismus, nieht abel' 
aus del' Zelle ausseheiden, sondern intrazelluliir abgelagert werden, mussen 
unberucksichtigt bleiben odeI' werden nur am Rande erwiihnt. Es handelt 
sieh dabei meistens urn  die Synthese reeht komplizierter Stoffe, die ganz 
verschiedenen Klassen angehoren konnen und die als "sekundiire Pflanzen 
stoffe"  zusammengefaRt  werden,  vgl.  hierzu  die  Dbersiehten  bei  FREY 
WYSSLING  (1935),  PAECH  (1950),  im Band X  des Handbuehes  fur Pflanzen 
physiologie, red.  von PAECH  und SCHWARZE  (1958),  bei HEG:-.lAUER  (1962ff.), 
MOTHES (1965,1966) und MOTHES und SCHUTTE (1966). Eine solche Ausklamme 
rung  erfordert  die  Disposition  dieses  Handbuches,  vgl.  hierzu  die  Ab 
sehniHe  II B  (Cytoplasma-Chemie)  und  III  D  (Cytoplasma-Organellen 
Vaeuom).  Aus  demselben  Grund  sollen  auch  die  Ausseheidungsprozesse 
nieht besprochen werden, bei denen gasfi:irmige Exkrete die Zelle auf Grund 
eines  Konzentrationsgefiilles  verlassen:  das  Kohlendioxyd,  das  bei  del' 
Atmung und Giirung, und del' Sauerstoff, del' bei del' Photosynthese anfiillt, 
die Abgabe von Athylen, die Wasserabgabe dureh Transpiration usw. Es 
gibt jedoch auch bei Pflanzen eine Gasdruse:  die BIasen von Nereoc,Ystis 
luetkeana enthalten CO bis zu 12 % (LANGDON  191'7). 
Sekretion und Exkretion sind unter dem hier berueksichtigten Aspekt 
Sonderfiille eines Transportes (im engeren Sinne eines aktiven Transportes), 
wenn man unter Transport ganz  allgemein  eine  Stoffbewegung versteht. 
Sie  lassen  sich  jedoeh gemeinsam  als  E x port einem T I' a n s port im 
engeren Sinne und einem Imp 0 I' t  gegenuberstellen; in jedem Fall wer 
den Substanzen verlagert: Beim Transport und Import werden sie schlieR 
lieh  von  einer  Zelle  aufgenommen,  beim  Export  bleiben  sie  auRerhalb.
Einleitung:  Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung  5 
Dennoch  sind  gewisse  Dberschneidungen  mit  dem  vorhergehenden  Teil 
dieses  Handbuches  (LuTTGE  1968)  nicht  zu  vermeiden.  Viele Einzelheiten 
des T I' a n s portes werden durch das Studium typischer E x portvorgange 
aufgeklart.  Deshalb  fiihrt  LUTTGE  (1968)  auch  Beispiele  aus  dem  Gebiet 
del' Sekretion und Exkretion mit an; er beriicksichtigt VOl' allem den physio 
logisch-biochemischen  Aspekt  del'  Transportprozesse,  auch  bei  del'  Aus 
scheidung. 
Del' hier vorliegende AbsehniH stellt im Gegensatz dazu die Morpho 
logie  del'  Ausscheidung  und die Beteiligung  del'  verschiedenen ZeHstruk 
turen daran in  den  Vordergrund.  Die Anatomie sezernierender und ex 
zernierender  Organe  ist  schon  mehrfach  monographisch  dargestellt 
(NETOLITZKY  1932, SPERLICH  1939, KISSER  1958, UPHOF  1962, vgl. z. B. IL.BER 
LANDT  1924, SCHRODTER  1926,  J.  G. ZIMMERMANN  1932, FELDHOFEN  1933, FREY 
WYSSLING  1935  und SCHMUCKER  und LINNEMANN  1959).  Es  sollen daher VOl' 
aHem die Ausscheidungsprozesse behandelt werden, bei denen die Morpho 
logie des Exportes untersucht wurde. 
Durch neue Gerate und Methoden hat sich die Cytologie in den letzten 
15  Jahren geradezu sprunghaft entwickelt. Das hat dazu gefiihrt, daH die 
meisten alter en Untersuchungen iiber den strukturellen Aspekt del' Sekre 
tion und Exkretion heute nul' noch von historischer Bedeutung sind  (vgl. 
z. B.  die Diskussion iiber  den  Golgi-Apparat bei KUSTER  1956).  Es kann 
daher darauf verzichtet werden, die altere Literatur in alIer Breite anzu 
fiihren. Sie findd sich in den genannten Werken. 
1m  typischen  Fall  besteht  del'  cytologische  AusscheidungsprozeH  aus 
einer Reihe von aufeinanderfolgenden Schritten (HIRSCH 1960: "FlieHhand"). 
Man kann ihn formal in Ingestion  (Eintransport des Rohmaterials), Syn 
these  (metabolische  Ausscheidung)  und Extrusion aufteilen. Die Synthese 
ist kein notwendiges Glied diesel' KeHe. Sie kann entfallen ("Rekretion") 
odeI'  auch VOl'  del'  Ingestion  (in anderen Zellen)  odeI' nach del' Extrusion 
(auHerhalb des Plasmas) vollzogen werden. Del' cytologische Ausscheidungs 
prozeH  ist allein dureh die Extrusion charakterisiert. Ingestion und Syn 
thesen sind T eilschriHe auch anderer physiologischer Prozesse. 
Drii sen z ell en sind  fiir  die Ausscheidung  spezialisiert.  Ex k I' e t 
z ell e n  dagegen extruieren das Exkret nicht, sondern lagern es in ihrem 
Inneren  abo  Sie  zeichnen  sich  durch  eine  metabolische  Exkrdion  ohne 
Extrusion aus. Entscheidend fUr den Unterschied zwischen Driisenzelle und 
Exkretzelle miiHte  also sein, ob  das Ausscheidungsprodukt die Zelle ver 
liiHt odeI' nicht. In einem Gewebe ist es jedoch kaum moglich, zu entschei 
den, wo eine Zelle aufhort und die andere beginnt, denn die Mittellamelle 
ist in dies em Sinne keine schade Zellgrenze. Deshalb und auch aus cyto 
physiologischen GrUnden ist es besser, den Austritt durch das Plasmalemma 
als das Kriterium fUr eine Extrusion zu wahlen. Dann sind auch die Zell 
wand und ihre Bestandteile Sekrete des Protoplasten (FREY-WYSSLING 1935). 
Eine  Ablagerung  von  Exkreten  in  del'  Zelle  erfolgt  meistens  in  del' 
Vacuole.  Auch  hierbei  tritt  das  Exkret  durch eine Membran.  Diese,  der 
Tonoplast, ist abel' im Gegensatz zum Plasmalemma eine innerplasmatische 
Membran.  Ahnliche  innerplasmatische  Membranen  sind  die  des  Golgi-
6  VIIII8: E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei Pflanzen 
Apparates und des endoplasmatischen Reticulums (ER). Sie trennen Kom 
partimente,  die  wohl nicht  eigentlich plasmatischer  Natur sind  (SCHNEPF 
1964 d, 1966 a), von der cytoplasmatischen Matrix abo Es ist eine Frage der 
Definition, ob man bereits den Austritt durch eine dieser Membranen als 
eine Ausscheidung aus dem Protoplasten bezeichnet oder erst die Passage 
des Plasmalemmas. In vielen Fallen vermitteln diese Kompartimente bei 
der Extrusion. 
Lebendes Protoplasma ist stets ltickenlos  von einer Membran umhtillt 
(WOHLFARTH-BoTTERMANN  1962, SCHNEPF  1966 b); das gilt auch fur die sezer 
nierende Zelle. Allerdings beobachtete SEEMAN (1967) bei der Haemolyse von 
Erythrocyten vorubergehend auftretende groRere Membranporen, doch sind 
die Erythrocyten nach diesem ProzeU 
kaum  noch  als  lebende  Zellen  zu 
J 
bezeichnen.  edoch  diskutiert  auch 
BUVAT (1966)  eine Ausschleusung von 
Material durch ein "geoffnetes Plasma 
lemma". Es muU abgewartet werden, 
AD  ob ein solcher ProzeU real ist oder ob 
er durch Artefakte vorgetauscht wird. 
Das gleiche gilt ftir die Angaben von 
CHATTERJEE und DAS (1%6) tiber eine 
---=  Ausscheidung durch Abschniiren klei 
~ ner Plasmateile bei Vibrio  dwlerae. 
,( 
Die  in  die  intrazellularen, nicht 
cytoplasmatischen  Kompartimente 
Abb. 1. lIfOglichkeiten der Stoffausscheidung, 
schema tisch. Naheres im Text.  transportierten Sekrete und Exkrete 
werden zunachst in diesen gespeicbert. 
Sie konnen dann durch "Exocytose" nach auRen befordert werden, indem 
das  Kompartiment  sich  nach  auRen  offnet,  nach Art  einer  umgekehrten 
Pinocytose.  Sie werden manchmal auch durch die Lyse der ganzen Zelle 
frei. Eine weitere Moglichkeit ist bei Pflanzen noch nicht eindeutig nachge 
wiesen:  die  AbstoRung  von  Sekret-Kompartimenten mit  ihrer Membran 
und etwas Plasma. Eine solche apocrine Ausscheidung scheint auch in tieri 
schen Zellen seltener vorzukommen, als urspriinglich angenommen wurde 
(HELANDER  1965). 
Demzufolge ergeben sich  als  die  ftinf  wichtigsten Moglichkeiten einer 
Stoffausscheidung  (Abb.  1): 
1.  Die Substanz wird im Plasma gebildet und wird hier auch abgelagert 
(nur metabolische Exkretion)  (Abb. 1: M). 
2.  Die  Substanz  tritt  durch  eine  innere Membran,  sie  wird  in einem 
intraplasmatischen,  "nicht-cytoplasmatischen"  Kompartiment  gespeichert 
(Exkretabscheidung)  (Abb. 1:  A). 
3.  Die Substanz passiert eine innere Membran, sammelt sich in einem 
"nicht-cytoplasmatischen" Kompartiment und gelangt durch Exocytose nach 
auRen (granulocrine Ausscheidung) (Abb. 1: G). 
4.  Die Substanz tritt direkt durch das Plasmalemma nach auRen (eccrine 
Ausscheidung), das kann "passiv" auf Grund eines Konzentrationsgefalles
Einleitung:  Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung  7 
oder  "aktiv"  erfolgen  (vgl.  den vorstehenden  Artikel von LUTIGE)  (Ab 
bildung 1: E). 
5. Die Substanz wird durch Auflosen der Zelle (lysigen) frei (holocrine 
Ausscheidung). 
Eine zusammenfassende Darstellung der verschiedenartigen Sekrete und 
Exkrete mit ihrem chemischen Aufbau, ihrer Synthese und den Wegen ihrer 
Extrusion  muB  den Rahmen  dieser  Dbersicht sprengen  (zur Physiologie 
pflanzlicher Driisen vgl. ZIEGLER 1965, LUTTGE 1966 c). Es gibt wahrscheinlich 
kaum eine pflanzliche Substanz, die nicht auch irgendwo einmal ausgeschie 
den wird, und es gibt keine aktive Zelle, die nicht Stoffe ausscheidet. 
Da die Sekretion und Exkretion im Zusammenhang mit dem Transport, 
also unter dem cytologischen Aspekt, gesehen werden solI, muB die Rolle 
der  einzelnen  Zellkomponenten im Vordergrund  der  Betrachtung stehen. 
Das bedingt, daB besonders die merocrine Ausscheidung (Typ 3, granulo 
crine,  und Typ  4,  eccrine  Ausscheidung)  beriicksichtigt  wird.  Allerdings 
lassen sich  viele  Ausscheidungsprozesse noch nicht sicher oder iiberhaupt 
noch nicht in dieses Schema einordnen (vgl. ZIEGLER 1965). Es ist damit zu 
rechnen, daB nach einer griindlicheren Analyse die hier getroffene Zuord 
nung fiir einzelne Beispiele revidiert werden muB. 
Nach dem oben aufgestellten Schema lassen sich die Prozesse der Aus 
scheidung  hydrophiler  Substanzen  gut  klassifizieren.  Hydrophobe  Stoffe 
konnen durch Entmischung im Cytoplasma zusammentreten, ohne daB da 
bei eine Membran durchquert werden muB. Wieweit die Grenzschicht sol 
cher Harz-, Fett- oder Oltropfen einer normalen cytoplasmatischen Mem 
bran gleicht, ist unbekannt. Sicherlich ordnen sich aber hier Molekiile des 
Plasmas  (Proteine)  und die Lipide des  Tropfchens in besonderer Weise. 
Insofern sind z. B. WOODING und NORTHCOTE  (1965 c) berechtigt, von "Lipid 
vesikeln" in den Harzdriisen von Pinus zu sprechen und deshalb handelt es 
sich auch hier urn eine Art von granulocriner Sekretion, die sich aber wohl 
doch von der granulocrinen Ausscheidung hydrophiler Substanzen unter 
scheiden diirfte. 
Trotz des  reichen Vorkommens von 01- und Harzdriisen bei Pflanzen 
sind  die  Ausscheidungsprozesse,  die  in  ihnen  ablaufen,  nur  selten  mit 
modernen  cytologischen  Verfahren  untersucht,  hauptsiichlich wohl  wegen 
technischer Schwierigkeiten. Es ist daher bislang noch nicht moglich, allge 
meine  GesetzmiiBigkeiten  bei  diesen  Vorgiingen  abzuleiten.  Deshalb  solI 
die  Ausscheidung hydrophober  Substanzen  in einem besonderen Kapitel 
und nicht zusammen mit der granulocrinen und eccrinen Sekretion bespro 
chen werden. 
2.  Granulocrine  A usscheidung hydrophiler Substanzen 
Fiir die granulocrine Ausscheidung ist, wie schon kurz bemerkt, charak 
teristisch,  daB  das  Sekret  oder  Exkret  (oder  V orstufen)  in  molekularer 
Form  durch  eine  inn ere  cytoplasmatische  Membran  hitt und  damit 
die cytoplasmatische Matrix der Zelle verliiBt. Es sammelt sich in Komparti 
menten des endoplasmatischen Reticulums, des Golgi-Apparates, des Vacu-