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五味子属种子形态及其分类学意义
!
杨志荣!，"，林 祁!!!，刘长江!，赵建成"
（!中国科学院植物研究所，北京 !###$%；"河北师范大学，河北石家庄 #&##!’）
摘要：用光学显微镜及扫描电镜对五味子属（!"#$%&’()&）!#种$’号样品的种子宏观形态和
种皮的微观形态特征进行观察，首次对该属的种皮微观形态特征进行系统报道，并编排有分
种检索表。研究结果表明：该属的种子宏观形态呈现平滑、细皱纹或瘤状突起，并认为五味
子属种子形态可能有从平滑到有细皱纹再到有瘤状突起的演化趋势；该属种皮表面微观形态
可分为疣状突起型和网纹型。结合其它性状，本文认为网纹型所代表的两种植物应与本属中
其它植物建立并列的分类单元。五味子属植物在种子形态特征上存在一定的差异，可为属以
下、种以上的分类提供依据，并为探讨该属的系统演化提供有价值的参考资料。
关键词：五味子属；种子宏观形态；种皮微观形态；分类
中图分类号：($))*! 文献标识码：+ 文章编号：#"&%,"-#（# "##"）#&,#’"-,!!
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（! *’%+$+,+-./0.+&’1，2#$’-%-3"&(-41./!"$-’"-%，BA3C378!###$%，<237=；
" 5-6-$7.)4&89’$:-)%$+1，D23C3=E2F=78#&##!’，<237=）
9:1-&28-：G2AHAAIH6J !# HKAL3AH（$’ H=MKNAH）6J O2A 8A7FH !"#$%&’()& P3L2=FQ =RA 6SHARTAI F7IAR
N382OM3LR6HL6KA=7IHL=77378ANALOR67M3LR6HL6KAU G2AM3LR6HORFLOFR=NJA=OFRAH6JO2AHAAIHFRJ=LA=RAHVH4
OAM=O3L=NNVRAK6ROAIJ6RO2AJ3RHOO3MA，=7I=WAVO6O2AHKAL3AH3HKR6T3IAI37O23HK=KARU G2ARAHFNOH37I34
L=OA O2=O：O2AM=LR6HORFLOFR=NJA=OFRAH6JHAAIHFRJ=LA37LNFI378HM66O2OVKA，RF8FN6HAOVKA=7IOFSARLFN=OA
OVKAM=VHF88AHOO2AAT6NFO367=RVORA7IJR6MHM66O2OVKAO6RF8FN6HAOVKA，JR6MRF8FN6HAOVKAO6OFSARLFN=OA
OVKA；O2AM3LR6HORFLOFR=NJA=OFRAH6J6FOARAK3IARM3HL=7SAI3T3IAI37O6OX6OVKAH，T3EU TARRFL=OAOVKA=7I
RAO3LFN=OAOVKAU <677ALOAI6O2ARL2=R=LOARH，3O3H O26F82O O2=O O2A HKAL3AH X23L2 O2A RAO3LFN=OA OVKA RAKRA4
HA7OHH26FNISALRA=OAIL66RI37=OALN=HH3J3L=O367X3O26O2ARHKAL3AH6JO2A8A7FHU D6MAI3JJARA7LAHSAOXAA7
HKAL3AH=RAJ6F7I，X23L2 L=7 SA FHAI J6R O2A 3IA7O3J3L=O367 O6 HFSI3T3H367 6J O2A 8A7FH =7I HFKR=HKAL3J3L
O=Q67，JFRO2ARM6RA，O2A3RHORFLOFR=NI3TARH3OVKR6T3IAHO=Q676M3LAT3IA7LA=7IT=NF=SNA37J6RM=O367J6RK2V4
N68A7V6JO2A8A7FHU
! 基金项目：中国科学院生物分类区系学科特别资助项目和青藏高原及其邻近地区植物区系及分布格局研究资助
项目。
!! 通讯作者 +FO26RJ6RL6RRAHK67IA7LAU Z,M=3N：937[3\7HU 3SL=HU =LU L7U
收稿日期："##",#!,!-，"##",#%,"#接受发表
作者简介：杨志荣（!$-’,）女，硕士生，主要从事植物分类学研究。
:4C 云 南 植 物 研 究 4?卷
!"#$%&’(：!"#$%&’()&；!""#$%&’()*’+&*+’"；!""#$,&’()*’+&*+’"；-%.(/($0
五味子属隶属于五味子科（!&1,)%/#’%&"%"），全世界共 23种（林祁，4333），5种分布
于亚洲东部至东南部，2种分布在北美。由于种子表面特征受环境影响较小，种皮特征的
差异在很大程度上反映了遗传和系统发育的关系，因此种皮表面特征的研究可为探讨系统
演化提供可靠证据。
6"*(7,*890（254:）、;%<,7 = >%7%/（25:?）、@(’/"’（25A:）、B"7,9,%/（25CC）、凌云和汤
国华（2552）、王立军等（2554）和 !%+/#"’)（4333）对五味子属个别种的种子形态及解剖
作过报道，但未对该属种子形态进行系统研究。本研究着重运用光学显微镜和扫描电镜对
五味子属种子的宏观形态和种皮微观形态特征进行观察，以便了解该属不同类群种子形态
特征，寻找各类群间的异同及关系，确定种子形态特征在五味子属分类中的意义和作用，
同时，对五味子属植物类群的划分进行验证和补充。
) 材料和方法
)*) 材料 种子材料除注明者外，均取自中国科学院植物研究所标本馆（DE），每号标本取种子FG23
粒。选取的材料，其果实必须成熟，种子要发育饱满，否则，观察到的种子微观形态特征不明显。
)*+ 方法 从腊叶标本上取下成熟的正常果实，用温水浸泡一段时间后去除果肉，再将种子用冰醋酸
浸泡2G41，在显微镜下用解剖针和镊子将果皮残屑剔除干净，用清水洗净，自然干燥。在光学显微镜
下观察并记录种子的形状、色泽，测量种子大小。
种子形态描述的术语依据如下标准：形状系指置种脐朝下时种子最大表面轮廓的形状；大小以卡尺
测量的长、宽和厚表示。长度指从种脐至种子顶端的距离；宽度指垂直于长度的距离；厚度指垂直于宽
度的第三个平面的距离。腹部指着生种脐的面；背部指与种子腹面相对的面；侧面指垂直于腹部和背部
的面。
将种子用导电胶粘于铜台上，喷金后在日立!HC33型扫描电镜下观察照相。扫描的部位皆为种子侧
面的中央部分，亚显微结构描述的术语依据I%’*17(**（25C2，25C?）。个体较大的种子使用J<*(/光学显微
镜观察并照相。
+ 观察结果
+*) 东亚五味子 !K"#$%&’(’（I7L）I%,77L
种子为肾形或扁球形，长4K:G?K3$$，宽4KCG?KA$$，厚2K5GMK3$$，黄褐色至
深褐色。种皮表面特征变化较大，近光滑、有细皱或有瘤状突起。种脐 N字形或 O字形，
其在种子侧面的长度约占种子长度的2PFG2PM（图版 QQ：5，23）。种皮的微观形态为整个
表面密被小疣（图版 Q：2GF）。
东亚五味子是本属中分布最广的植物。在本种分布区中心，该种种皮近光滑、稀有小
突起或细皱纹，从分布区中心地区向周围，种皮呈现小突起或皱纹渐多的趋势。
凭证 标 本：山 西：芮 城，包 士 英 F4A（张 芝 玉 25A? 年 将 该 份 标 本 鉴 定 为
!K%*#+’&’,#+)& R"1#L = S,7)L）。陕西：凤县，廉永善5:3:5（廉永善255A年将该份标本鉴
定为 !K%*#+’&’,#+)& R"1#L = S,7)L）。宁夏：SL TL U),% ?M2A。甘肃：天水，张珍万 ?4；
文县，李全喜和赵兴存4?5?。江苏：宜兴，方哲等 2F?。安徽：歙县，关克俭 AF4FM（关
<期 杨志荣等：五味子属种子形态及其分类学意义 $0"
克俭!"#$年将该份标本鉴定为 !%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）。浙江：天目山，贺贤育
01#22。台湾：新竹，34567894( ,567 + :/4-895 ;-4 1<（34567894( ,567 + :/4-895 ;-4 !""1
年将该份标本鉴定为 !%’)*"’&%&"*" =5>5?5）；台中，,* @* ;’4!<1A（,* @* ;’4!""0年将
该份标本鉴定为 !%’)*"’&%&"*" =5>5?5）；台中，B* ;* 3’..’> + 9* C* 95D ’? 5. !2#E"A（B*
;* 3’..’> + 9* C* 95D %( ’+ !""A年将该份标本鉴定为 !%’)*"’&%&"*" =5>5?5）。福建：崇安，
武考队!FA。江西：铅山，赖书绅 10F!（原鉴定为 !%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）；庐山，
熊耀国$A#$（熊耀国!"<!年将该份标本鉴定为 !%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）。河南：灵
宝，普查队 !12!#。湖北：巴东，傅国勋 A0"（刘玉壶 !"## 年将该份标本鉴定为
!%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）。湖南：南岳，林祁 "AA；南岳，李明红 "#!<12（李明红
!""#年将该份标本鉴定为 !%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）。广东：梅县，曾怀德 0!10F
（G5H5?>G’ DI !%,*)*-*" J* C* BK-?(）。广西：融水，陈少卿!$<A2。贵州：江口，中美贵州队
!"$（L* L5H?(D.DK’M等!"A$年将该份标本鉴定为 !%"#$%&’&($%)’ &’()* +,-./*）。重庆：城
口，采集人不详 !2<#12；巫溪，杨光辉 <"0$0（刘玉壶 !"A0 年将该份标本鉴定为
!%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）；万源，李培元 <1A!（刘玉壶 !"A0 年将该份标本鉴定为
!%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）；南川，金佛山队 !A<!。四川：理县，吴中伦 FF<F1（刘玉
壶!"A0年将该份标本鉴定为 !%"#$%&’&($%)’ &’()* + ,-./*）。云南：贡山，昆明站 01F2F。
西藏：墨脱，李渤生和程树志 "F$（刘玉壶 !"A0 年将该份标本鉴定为 !%&%.+%/(’ J* C*
BK-?(）。!"#$%#&’（泰国）：@(-?/564.DN，:* B(-K-O4 %( ’+* !!$0F（BPQR）。(&’)&*+$#（印度尼
西亚）：S5T5，L5UN’H !00"!（B546)’H/ !""< 年将该份标本鉴定为 !%%+0&.’(’（L.*）L5-..*）
（;）。
,-, 狭叶五味子 !%"#$%&’("&#（&’()* + ,-./*）J* C* BK-?(
种子为肾形，长0%"V1%<KK，宽F%!VF%"KK，厚0%0V0%FKK，暗红褐色。表面有
细皱纹。种脐斜W字形，其在种子侧面的长度约占种子长度的!X1（图版PP：!!）。种皮的
微观形态为整个表面密被小疣（图版 P：!0）。
凭证标本：四川：冕宁，俞德浚!##!；康定，胡文兴和何铸!!F1A；小金县，张秀实
$#F1。云南：禄劝，孙必兴$12$<；丽江，冯国楣"!0<；鹤庆，秦仁昌0F$AF。
,-. 翼梗五味子 !%)*$+,& C.5HN’
种子为肾形或扁椭圆体形，长0%2V1%2KK，宽0%"V<%2KK，厚!%"V0%1KK，浅褐色至褐
色。种皮表面有明显的瘤状突起，突起间不相连。种脐斜W字形，其在种子侧面的长度约占种
子长度的!XFV!X0（图版!：F）。种皮的微观形态为整个表面密被小疣（图版"：<，$）。
凭证标本：浙江：淳安，@Y =’HZ* QD* $A<F"0。福建：顺昌，李明生和李振宇 <A!!。
江西：安福，江西队"1"。湖北：利川，傅国勋 !#0#。湖南：南岳，林祁 "A"。广东：连
南，谭沛祥<A"$<。广西：兴安，陈照宙 <!<!!。贵州：印江，中美贵州队 !12$。重庆：
南川，刘正宇"<F"F。四川：峨嵋山，关克俭等 !#1!。云南：西畴，冯国楣 !!#1!（刘玉
壶!"A0年将该份标本鉴定为 !%$%&)1* T5H* 12&&’&%&"*" J* C* BK-?(）；屏边，蔡希陶$2<"#
（G5H5?>G’ DI !%$%&)1* T5H* 12&&’&%&"*" J* C* BK-?(）；景洪，王启无 ##""$（G5H5?>G’ DI
!%$%&)1* T5H* 12&&’&%&"*" J* C* BK-?(）。
,-/ 毛叶五味子 !%-./*0%*$0 =’K/.* + ,-./*
&%( 云 南 植 物 研 究 !#卷
种子为肾形或椭圆体形，长!"#$%"&’’，宽!"&$#"(’’，厚)"*$%")’’，褐色至
红褐色。表面有细皱纹。种脐斜 +字形或斜 ,字形，其在种子侧面的长度约占种子长度
的)-.$)-#（图版!：!）。种皮的微观形态为整个表面密被小疣（图版"：)(，))）。
凭证标本：湖北：建始，戴伦膺和钱重海 鄂 /)!%#；恩施，张志松等 )%0%。重庆：
南川，熊济华和周子林 *%#&&。四川：峨嵋，杨光辉 .0%)#；天全，蒋兴麟 %#**.。云南：
大关，滇东北队)1(。
!"# 大花五味子 !""#$%&’()*#$（23445）67785 95 : ;<7’=
种子多为宽肾形，长 !".$%"1 ’’，宽 %"($#"0 ’’，厚 !"($!"1 ’’，褐色至红褐
色。表面有细皱纹。种脐 + 字形，其在种子侧面的长度约占种子长度的 )-.（图版!：
)）。种皮的微观形态为整个表面密被小疣（图版"：&$*）。
凭证标本：陕西：太白山，太白队.&).!。湖北：神农架，神农架队 %)*.0*（原鉴定
为!""#$%&#%’% >?3@9）。湖南：桑植，植化室 &)(（曹子余 )**% 年将该份标本鉴定为
!"()%*$+,$+#, ABC4=）。重庆：巫溪，曲桂龄 !()0（张芝玉 )*0# 年将该份标本鉴定为
!"&*-&".)/&% DC<E5 : 2B4=5）。四川：峨嵋山，熊济华等%!0()。云南：维西，蔡希陶.0*)#
（F5 G5 >’B?< )*#0年将该份标本鉴定为 !"&*-&".)/&% DC<E5 : 2B4=5）；中甸，韩裕丰等1)/
).0(；德钦，冯国楣&#*!。西藏：错那，夏光成和米泰康1!0；聂拉木，青藏队&(!*；波
密，李渤生等&.&*。$%&’()（不丹）：HIJKC H3I?<747’CL ).1（HIJKC H3I?<747’CL )*0#年将该
份标本鉴定为 !"(&%#0".)/&%（23445）67785 95 :;<7’=）（HM）。*+,(-（尼泊尔）：N5 MBC<C5
0*#（N5 MBC<C )*00 年将该份标本鉴定为 !"(&%#0".)/&%（23445）67785 95 : ;<7’=）（HM）。
.)/0(（印度）：65 O3P3B +’ %)5 =5 P55（65 O3P3B )*0! 年将该份标本鉴定为 !"(&%#0".)/&%
（23445）67785 95 : ;<7’=）（HM）。
!"1 北五味子 !"+,’%-%.’.（;JIKQ5）H3B445
种子多为肾形，长!".$#"(’’，宽 %"&$."( ’’，厚 )"*$%"( ’’，浅褐色至褐色。
表面近平滑。种脐 , 字形，其在种子侧面的长度约占种子长度的 )-# $ )-%（图版#：
)!）。种皮的微观形态为整个表面密被小疣（图版#：)）。
凭证标本：黑龙江：伊春，中德队 01(*。吉林：长白山，周根生 !0。辽宁：恒仁，
崔顺昌和朱友昌!0*。内蒙古：突泉，药调队!((.。河北：小五台山，刘瑛))%.%。山西：
交城，刘心源!)##!。234+(：O3PR83B，ST5 U75 )).!*%(
!"5 二色五味子 !"#-/$%&$（>BCV5 : WJKK5）D3E485
种子为肾形，长%")$."&’’，宽%"*$0"%’’，厚)"1$%"!’’，浅褐色至褐色。种
皮表面有明显瘤状突起，由数个突起连成扭曲的条状。种脐 +字形或 ,字形，其在种子
侧面的长度约占种子长度的 )-#$)-%（图版!：.）。种皮的微观形态为整个表面密被小
疣（图版#：!$#）。
凭证标本：浙江：天目山，朱和卿 &.1（2,O）（?7@7?X@C 79 !"-"$/)/& G<CPR）。江西：
上饶，ST5 6CIV5 U75 00(&)#（原鉴定为 !"’*-+&$*)%’% Y3L）。湖南：江永，张冬林 ))#.
（原鉴定为 !"’*-+&$*)%’% Y3L）；宜章，梁宝汉和徐祥浩 1%)&)（ZH>G） （@3I3?X@C 79
!"’*-+&$*)%’% Y3L）；武冈，刘林翰和何观洲)&%#!（ZH>G）（@3I3?X@C 79 !"’*-+&$*)%’% Y3L）；
武冈，刘林翰和何观洲)&%#!（6UU,）（@3I3?X@C 79 !"’*-+&$*)%’% Y3L）。广西：龙胜，覃灏
$期 杨志荣等：五味子属种子形态及其分类学意义 #A@
富和余少林!""#$%（&’()）（*+,+-.*/ 01 !2"#$%&’#()") 3+4）。!"#"$（日本）：5+6+7+89:，;<
=>,>8/ ?@AB#（;< =>,>8/将该份标本鉴定为 !2&%*)+,)（(:/C< D E>FF<）G+HIJ<）。
%&’ 北美五味子 !2"#$%&$（’,:FJ<）G/9H< D K:I8<
种子为肾形，长A2"LM2%66，宽M2ML$2@66，厚?2"LA2"66，浅褐色。种皮表面
有明显瘤状突起，由数个突起连成扭曲的条状。种脐N字形或O字形。
凭证标本：()*（美国）< P0,-9 )+,0I:7+：;+,-:7 )0>7-.，Q07+IH R< (-07/ @%??（O)）。
)S( T/,C< P0< @A%%!B（)S(）。O) T/,C< P0< B%?"（O)）。
%&+ 铁箍散 !2’&(’)*+,$（K+II<）’+:II<
种子为近圆球体形，长A2"L$2M66，宽A2$L$2$66，厚?2$LM2?66，浅褐色。表
面平滑。种脐小，呈 N字形，其在种子侧面的长度约占种子长度的 @U#L@U$（图版!：
#）。种皮的微观形态为整个表面呈正网纹状，网眼浅且较窄（图版"：!）。
凭证标本：陕西：洋县，钟补求 A%MA。甘肃：文县，杨金祥和胡志新 A$!"。河南：
伏牛山，河南省林业厅 @M??。湖北：利川，鄂植考队 @M"?#。湖南：慈利，湘西考察队
@?"。重庆：城口，戴天伦@"A?@%。云南：贡山，冯国楣!?M@。
%&,- 重瓣五味子 !2’#-*$ S< )< (6:-9
种子为扁椭圆体形，长$2$L#2$66，宽!2"L!2#66，厚?2"LA2"66，深褐色。表
面平滑，有光泽。种脐大，O字形，其在种子侧面的长度约占种子长度的 @U?（图版!：
M）。种皮的微观形态为整个表面呈正网纹状，网眼浅平且较宽（图版"：%）。
凭证标本：云南：景洪，王启无!#AM"（*+,+-.*/）。西藏：墨脱，陈伟烈@$"#A。
为方便鉴定，特根据种子形态特征将它们用检索表区别如下。
分 种 检 索 表
@< 种皮纹饰为疣状突起型（微观形态）。
?< 种皮表面无瘤状突起（宏观形态）<<<<<<<<<<<<<<<<<<<< 东亚五味子 !2-#(*"$.$、狭叶五味子
!2#$*/)0(#)$、毛叶五味子 !2’,%-1/-*1、大花五味子 !2"&$*2)0#(&$、北五味子 !2/3)*-*1)1
?< 种皮表面具瘤状突起。
A< 各瘤状突起不相连接<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<< 翼梗五味子 !23-*&4)
A< 瘤状突起连接成扭曲的条状<<<<<<<<<<<<<<< 二色五味子 !2&-’$*2$、北美五味子 !2"#$%&$
@< 种皮纹饰为网纹型（微观形态）。
M< 种子近圆球体形，长A2"L$2M66，宽A2$L$2$66，种脐N字形<<<<<<<<< 铁箍散 !2’&(’)*+,$
M< 种子扁椭圆体形，长$2$L#2$66，宽!2"L!2#66，种脐O字形<<<<<<<<< 重瓣五味子 !2’#-*$
. 分析及讨论
（@） 本属植物的种子多为肾形、椭圆体形或扁球形，大小相差悬殊，最小的平均值为
?2MV?2#66（毛叶五味子），最大的平均值为#2$V!2#66（重瓣五味子）。种子厚度大多
由背部至腹部逐渐变薄。颜色为浅褐色、黄褐色、褐色或深褐色。种脐多为 N字形或 O
字形。在光学显微镜下观察，种子表面平滑、有细皱纹或瘤状突起；在扫描电镜下观察，
种皮初级纹饰为疣状突起型或网纹型。无次级纹饰。
（?） )0,7/,（@B!#）认为种子较大且简单为初生表现，较小而复杂可能是次生的表现。依据
<!* 云 南 植 物 研 究 *:卷
此种观点，作者认为在宏观形态方面，种子表皮平滑可能是初生表现，具皱纹或具瘤状突起
可能是次生表现，并且五味子属种皮可能有从平滑到有细皱纹再到具瘤状突起的演化趋势。
（!） 研究结果表明：五味子属植物种皮微观形态特征可分为两种类型：疣状突起型和网
纹型。东亚五味子、狭叶五味子、翼梗五味子、毛叶五味子、大花五味子、北五味子和二
色五味子种皮表面密被小疣，它们属于疣状突起型；铁箍散和重瓣味子种皮表面都呈正网
纹状，二者属于网纹型。
表! 五味子属种上分类系统比较表（引自"#$%&’()，*+++）
,#-.’/ 0123#(4)1%15)$3(#)3’645466.#))4546#741%15 !"#$%&’()&（5(12"#$%&’()，*+++）
分类性状 "2478（/9:;） 刘玉壶（/99<） "#$%&’()（*+++）
雄蕊多数，离生，雄蕊群先端无头状 多蕊五味子亚属 多蕊五味子亚属
体或盾状体；三沟花粉；种皮光滑 )$-=> ?.’41)7’2# )$-=> ?.’41)7’2#
多蕊五味子组
雄蕊多数，离生，雄蕊群先端具头状 )’67> ?.’41)7’2# 中华五味子亚属 中华五味子亚属
或盾状体：六沟花粉；种皮具皱纹 )$-=> "4%1)684)#%&(# )$-=> "4%1)684)#%&(#
雄蕊@枚，五角星状排列；六沟花粉 五味子组 五味子亚属 五味子亚属之五味子组
种皮具皱纺或瘤状突起 )’67> "684)#%&(# )$-=> "684)#%&(# )$-=> "684)#%&(#
（A$)684)#%&(#） )’67> "684)#%&(#
雄蕊:B<枚，离生六沟花粉；种皮 少蕊五味子组 少蕊五味子亚属 五味子亚属之少蕊五味子组
光滑 )’67> C#D421E46F4# )$-=> C#D421E46F4# )$-=> "684)#%&(#
)’67> C#D421E46F4#
雄蕊群近球形；花丝极短；六沟花 团蕊五味子亚属
粉种皮光滑 团蕊五味子组 )$-=> "38#’(1)7’2# 五味子亚属之团蕊五味子组
)’67> "38#’(1)7’2# )$-=> "684)#%&(#
雄蕊群侄卵球形；无花丝；六沟花 重瓣五味子亚属 )’67> "38#’(1)7’2#
粉；种皮光滑 )$-=> ?.’%#
（:） 从上表中可以看出："2478 的分类系统是并列建立 :个组，它不能体现出五味子属
的进化历程和进化层次；另外，多蕊五味子组过于笼统，看不出以形态G地理为主的进化
脉络和扩散迁移路线。刘玉壶的分类系统解决了多蕊五味子组过于笼统的问题，但并列建
立起<个亚属，亦不能体现出五味子属的进化历程和进化层次。"#$%&’()的分类系统反映
了一定的进化历程和进化层次，但由于他研究的标本量不够，统计的数据不足，没做过野
外调查，对一些重要的分类学性状缺乏认识或认识错误［例如：根据我们的研究，发现
"#$%&’()的团蕊五味子组（仅含铁箍散和重瓣五味子 * 种）植物为常绿性（林祁，*+++）；
叶坚纸质或近革质，叶下表皮具脊状角质条纹，气孔极区具 , 形角质加厚（文香英等，
*+++）；花单生、聚生、组成总状或圆锥花序；雄花的花托肉质膨大，球形或倒卵球形；
雌花的花托在果期不增粗；雌花的花梗在果期不伸长。其它组和其它亚属植物则为落叶
性；叶纸质或薄纸质，叶下表皮无脊状角质条纹，气孔极区无 ,形角质加厚（文香英等，
*+++）；花单生；雄花的花托不肉质膨大，圆柱形、圆锥形或扁平；雌花的花托在果期增
粗；雌花的花梗在果期伸长］，而使他的五味子亚属内显得笼统或庞杂。
铁箍散和重瓣五味子种子的宏观形态不同（前者种子近圆球体形，长!H+B@H: 22，
宽!H@B@H@22，种脐I字形；后者种子扁椭圆体形，长@H@B<H@ 22，宽 ;H+B;H< 22，
种脐J字形），但种皮的微观形态却均为网纹型，此特征与前段举例所述宏观或微观形态
之间具有相关性，而不同于本属中其它种类。这说明此二种植物的亲缘关系较近，不应该
分别提升为*个亚属级分类单元（刘玉壶，/99<），也不应该与某些种类一起混属于同一
+期 杨志荣等：五味子属种子形态及其分类学意义 ,>>
个亚属之中（!"#$%&’(，)***），而应该将此)种植物与本属中其它植物分隔开来，建立并
列的分类单元，那样才显得自然。
（+） 在宏观形态方面：翼梗五味子种子表面具明显的瘤状突起，突起间不相连，而二色
五味子的种子表面也具瘤状突起，但由数个突起连接成扭曲的条状，因而在疣状突起型中
易将它们鉴别出来。北美五味子尽管没有在扫描电镜下观察，但因其种皮在光学显微镜下
可见有明显的且与二色五味子相同的瘤状突起，由此推测北美五味子的微观形态特征应该
与二色五味子一致，故将北美五味子也归入疣状突起型。
（,） 林祁（)***）主要根据大量标本的研究，对 !-"#$%&’(’、!-&)’%*+,#$)’、!--"%)+.、
!-)"/’%*’ 等种作了分类学订正。本文根据对五味子属种子作宏观及微观形态观察，其观
察结果对林祁所作出的分类学处理没有异议。
综上所述，五味子属植物种子宏观形态特征和表皮微观形态特征在部分种间具有一定
的差异，性状较稳定，这些差异对于种间区别、探讨类群之间的系统位置与亲缘关系具有
一定意义，还可为该属属以下、种以上的分类提供参考依据。
致谢 本实验得到中国科学院植物研究所肖荫厚高级工程师在电镜扫描工作中的帮助，以及湖南师范大
学植物标本馆（.//0）、华南植物研究所标本馆（12!3）、西北植物研究所标本馆（405）、英国大英博
物馆植物标本馆（26）、美国加州科学院植物标本馆（37!）、荷兰国家植物标本馆（8）、新加坡植物园
标本馆（!1/9）、美国加州大学植物标本馆（03）给予借阅标本。
〔参 考 文 献〕
凌云，汤国华，:;;:< 五味子药材的扫描电镜形态比较［=］< 中国中药杂志，!"（:）：;—:)
刘玉壶（主编），:;;,< 中国植物志第>*卷，第:分册，五味子属［6］< 北京：科学出版社，#$（:）：)?>—),;
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8G$X（林祁），)***< Q"VC$CHGJ$C@&(C$ @A& T&$#( !3-+4’%*)’ 6GJAV［=］< 53(’ 6-.($(’7$%$8+3’ !+%+3’（植物分类学报），#"
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［=］< 2:##2$(;"4（植物研究），!(（?）：>D>—>D,
4&$]^（文香英），8G$X（林祁），\&$TX4（曾庆文），"(’#，)***< !@#%KC$@A&B&"I&FG%&’HG(CI@A&T&$#(!3-+4’%*)’G$3AG$"
［=］，<+,"!3+;"4（生命科学研究），)（:）：?:—?P
&%( 云 南 植 物 研 究 +(卷
图版说明
图版! 种子表面的扫描电镜照片，示种皮密被小疣。!" !#"#$%&’(’（李渤生和程树志$%&）’()*；+" !#"#$%&’(’（李
全喜和赵兴存+($(）’()*；%" !#"#$%&’(’（赖书绅(+%!）’%&*；(" !#"#$%&’(’（曾怀德+!(+%）’()*；," !#"#$%&’(’
（-./01./2.3!,()）’%&*；&" !#&)’%*+,#$)’（夏光成和米泰康)+4）’()*；4" !#&)’%*+,#$)’（植化室&!*）’%&*；)"
!#&)’%*+,#$)’（曲桂龄+*!4）’()*；$" !#&)’%*+,#$)’（神农架队%!$,4）’()*；!*" !#-./"01"%0（滇东北队!)*）’()*；
!!" !#-./"01"%0（杨光辉,4%!(）’%&*；!+" !##’%1+,$#+’（俞德浚!44!）’(+*"
图版! !5)种子表面的扫描电镜照片；$5!+种子全形的扫描电镜照片。!" !#12+%"%0+0（中德队4)*$）’%**，示种
皮表面密被小疣；+" !#)"-’%*’（朱和卿&,)）’$*，示由数个瘤状突起连接成的扭曲的条状结构及种皮表面密被小疣；
%" !#)"-’%*’（167.89" :;" 44*&!(）’$*，示由数个瘤状突起连接而成的扭曲条状结构及种皮表面密被小疣；("
!#)"-’%*’（<" =383>.+!%$&）’!*+，示由数个瘤状突起连接成的扭曲条状结构及种皮表面密被小疣；," !#2"%)3+（16
7.89" :;" &),%$+）’$*，示不连接的瘤状突起及种皮表面密被小疣；&" !#2"%)3+（冯国楣!!4(!）’$*，示不连接的瘤
状突起及种皮表面密被小疣；4" !#-)$-+%4.’（戴天伦!*%+!)）’+))，示种皮表面的正网纹；)" !#-#"%’（王启无
4&%(*）’%**，示种皮表面的正网纹；$" !#"#$%&’(’（昆明站+(%*%）’!,，示种子全形及表面细皱纹；!*" !#"#$%&’(’
（曾怀德+!(+%）’!%，示种子全形及表面瘤状突起；!!" !##’%1+,$#+’（俞德浚!44!）’!%，示种子全形及表面细皱纹；
!+" !#12+%"%0+0（中德队4)*$）’!+，示种子全形及表面平滑"
图版" 种子全形的扫描电镜照片（!5%，,5&）；种子全形的光学显微镜照片（(）。!" !#&)’%*+,#$)’（神农架队
%!$,4）’!+，示种子全形及表面细皱纹；+" !#-./"01"%0（滇东北队!)*）’!+，示种子全形及表面细皱纹；%" !#2"%)3+
（陈照宙,!,!!）’!+，示种子全形及表面瘤状突起；(" !#-#"%’（王启无4&%(*）’(，示种子全形及表面光滑；,"
!#)"-’%*’（朱和卿&,)）’!+，示种子全形及瘤状突起；&" !#-)$-+%4.’（戴天伦!*%+!)）’!+，示种子全形及表面光滑"
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