Seed Dormancy, Germination and Storage Behavior of Magnolia wilsonii (Magnoliaceae), an Endangered Plant in China

2010·0.71 MB·

by  Han Chunyan

云 南 植 物 研 究 , ():
暋2010 321 47~52
ActaBotanicaYunnanica : /
暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI10灡3724SP灡J灡1143灡2010灡09187
濒危植物西康玉兰种子休眠、萌发及贮藏特性
*
韩春艳 , ,龙春林**
1 2 1
中国科学院昆明植物研究所 云南 昆明 中国科学院研究生院 北京
(1 , 暋650204;2 , 暋100049)
摘要:研究了西康玉兰 种胚的形态大小 温度 层积 硝酸钾 浸种处理和 对
(Magnoliawilsonii) , 、 、 、 GA3
种子休眠及萌发的影响 通过将种子脱水至不同含水量和在两种温度 和 下贮藏 后测
。 (4曟 -20曟) 100d
其生活力 分析各处理对西康玉兰种子活力的影响 结果表明 西康玉兰种子胚尚未分化完全 需经过低
, 。 : ,
温层积完成生理后熟 低温层积和 可打破种子休眠 种子最适萌发温度为 由此推测 西康
; GA3 , 25/20曟。 ,
玉兰种子具有形态生理休眠特性 西康玉兰种子当含水量降至 存活率为 不同含水量的
。 5灡39%, 53灡50%。
种子贮藏在 条件下 后种子全部死亡 但在 下含水量为 的种子存活力高达
-20曟 ,100d ; 4曟 10灡31% 76%。
因此 西康玉兰种子极可能属于中间性种子 其适宜贮藏环境为 下的干藏或湿藏
, , 4曟 。
关键词:西康玉兰 种子 冷层积 形态生理休眠
; ; ;GA3;
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q945暋暋暋暋暋暋暋 A暋暋暋暋暋暋暋 0253灢2700(2010)01灢047灢06
SeedDormancy GerminationandStorageBehaviorofMagnolia
,
wilsonii Magnoliaceae anEndangeredPlantinChina
( ),
1,2 1**
HANChun灢Yan ,LONGChun灢Lin
(1KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Kunming650204,China;
2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract
:Inthispaper,wemeasuredtheembryomorphologyandsizeofMagnoliawilsoniiseeds.Andthe
effectsoftemperature,stratification,KNO3andsoakingonseeddormancyandgerminationwerestudied.
Seedsweredesiccatedtodifferentmoisturecontent,andthenstoredat4曟and-20曟for100d.Theeffects
ofdesiccationandstoragetemperatureonseedviabilityofM.wilsoniiwereanalyzed.Theresultsshowed
thattheunderdevelopedembryosofM灡wilsoniiseedsneededcoldstratificationtoachievephysiologicalafter灢
ripening.ThefavorabletemperatureforgerminationofM灡wilsoniiseedswas25/20曟.Coldstratification
andGA3couldeffectivelyovercomedormancyofM灡wilsoniiseeds.Therefore,M灡wilsoniiseedshavemor灢
phophysiologicaldormancy.About53灡50%ofseedscouldsurviveinthemoisturecontentof5灡39%.After
100dstorageat-20曟,allseedsindifferentmoisturecontentsdied.However,after100dstorageat4曟,
76%ofseedssurvived.Thus,M灡wilsoniiseedsexhibitedintermediateseedstoragebehavior.Theoptimum
storageenvironmentswasdryormoiststorageat4曟.
Keywords
:Magnoliawilsonii;Seed;Coldstratification;GA3;Morphophysiologicaldormancy
种子休眠是指具有生活力的成熟种子在适 演化过程中为适应环境变化及抵抗不良环境条件
暋
宜的萌发条件下仍不萌发的特性 是植物在长期 所获得的生物学特性 唐安军
, (Bewlley,1997;
基金资助 国家科技基础性工作专项重点项目 国家科技基础条件平台项目 中国科
* : (2008FY110400灢2灢2); (2005DKA21006);
学院知识创新工程重要方向项目
(KSCX2灢YW灢Z灢0925)
通讯作者
** :Authorforcorrespondence;E灢mail:long@mail灡kib灡ac灡cn
收稿日期 接受发表
:2009灢09灢20,2009灢12灢23
作者简介 韩春艳 女 博士研究生 主要从事种子生物学和保护生物学研究
: (1979-) , , 。
云 南 植 物 研 究 第 卷
4暋8暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋 暋 暋 暋 暋 暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 32
等 根据种子休眠的机制可将休眠划分为 等
,2004)。 1973;Ellis ,1990;HongandEllis,1996)。
种类型 物理休眠 生理休眠 形态休眠 形态 本研究旨在通过对西康玉兰种子休眠特性
5 : 、 、 、 、
生理休眠及复合休眠 萌发条件和贮藏习性的研究 明确其种子休眠类
(BaskinandBaskin,2004)。 ,
木兰科 植物是现存被子植 型 找出打破休眠的有效方法及适宜萌发的条件
(Magnoliaceae) , ,
物中较原始的类群 全球木兰科共有 属 促进和提高种子的萌发率 以及对种子进行有效
。 16 300 ,
余种 中国产 属 余种 根据 年版的 保存 为开展西康玉兰种质资源的研究 保存
, 11 170 , 2004 , 、 、
中国物种红色名录 木兰科受威胁种类共有 保护和利用等工作提供重要依据及相关技术
, 10 。
属 种 是被子植物中受到严重威胁种类最多
74 ,
的科 其中木兰属 有 种 占中 材料与方法
, (Magnolia) 27 , 1暋
国木兰属植物种类的一半以上 刘玉壶 种子材料
( ,2004; 1灡1暋
汪松和解焱 目前大多数木兰科植物主 西康玉兰种子于 年 月采自贵州省六盘水市
,2004)。 2006 11
要依赖种子进行有性繁殖 据统计 除山玉兰 水城县 海拔 种子采到后 立即测量其含水
。 , ( 1900m), ,
黄 兰 量及初始萌发率 随机抽取 粒种子 以精确到
(MagnoliadelavayiFranch.)、 (Michelia 的游标卡尺测;量种子和胚20的纵向长度, 计算平均0灡值01
福建含笑 mm , ;
champacaLinn.)、 (M灡fujianensisQ. 千粒重是随机抽取 粒种子在精确到 的电子
云南含笑 500 0灡0001g
F.Zheng)、 (M灡yunnanensisFranch. 天平上称重 重复 次 计算平均值 然后将种子密封
合果木 , 3 , 。
exFinetetGagnep.)、 (Paramicheliabail灢 贮藏在 冰箱内备用
观 光 木 4曟 。
lonii(Pierre)Hu)、 (Tsoongiodendron 种子萌发实验
等植物外 木兰科植物绝大多数 1灡2暋
odorumChun) , 随机选取形态完整的种子200粒,分为4个重复,
种类的种子具有休眠现象 目前 已知木兰科植
用 高锰酸钾溶液消毒 蒸馏水冲洗 将种
。 , 0灡1% 30min, ,
物约有 属 种的种子具有休眠现象 国家林 子均匀排列在垫有 层滤纸的 培养皿中 加入
7 38 ( 2 150mm ,
业局国有林场和林木种苗工作总站 适量的蒸馏水 盖上培养皿盖 置于所需温度下 光照
,2001)。 , , ,
西康玉兰 属木兰 周期为 记录种子萌发状态
(MagnoliawilsoniiRehd.) 12h/d, 。
科木兰属天女木兰组 落叶 温度处理 将种子 已打破休眠 分别在
(sect.OyamaNakai) : ( ) 4、10、15、
和 温度下萌发 测定种子萌发率
灌木或落叶小乔木 树高可达 星散分布于 20、25、30 25/20曟 , 。
, 8m, 和 溶液处理 将种子置于
四川中部 西部 云南北部及贵州 生于海拔 GA3 KNO3 : 0、200、500、
、 、 , 2 溶液以及
的亚高山和高山森林和灌丛中 分 1000、2000、2500mgL灢1GA3 0、0灡1%、
000~3300m , 及 溶液中 室温下浸泡 蒸馏水
布地气候湿润而寒冷 傅立国和金鉴明 0灡5% 1灡0%KNO3 , 48h,
( ,1992; 冲洗 次后 置于 下萌发
刘玉壶 王献溥和蒋高明 西康玉 3 , 25/20曟 。
,1996; ,2001)。 种子层积实验 将种子混合消毒后的湿润珍珠岩
: ,
兰为易危种 中国特有 属国家二级保护植物
, , , 拌匀 在 冷层积 与室温 暖层积
, 4曟 ( ) (20~23曟) ( )
因其树皮可入药 作为厚朴的代用品 如今该植
下分别层积至 定期检查浇水保持湿润 到既定
, , 100d。 ,
物资源破环严重 此外 滥伐森林 生境恶化 时间后取出种子置于 的条件下进行培养 测定种子
; , , , 20曟 ,
天然繁殖能力较弱 使其自然更新十分困难 其 的萌发率
, , 。
成年植株已不多见 傅立国和金鉴明 汪 浸种处理 流水冲洗种子 后 在 下浸泡
( ,1992; : 12h , 4曟 10
松和解焱 西康玉兰通常依赖种子进行繁 置于 的条件下进行培养 测定种子的萌发率
,2004)。 d, 25/20曟 , 。
西康玉兰种子的脱水干燥与贮藏
殖 但种子休眠期长 若贮藏处理不当易导致萌
1灡3暋
, ,
随机选取 粒左右新鲜种子 在室温下
发率 低 吴 守 清 和 张 廷 忠 龚 洵 等 350 , (20~
( ,1998; , 左右 单层平铺于装有密闭干燥器中的活化硅胶
而种子贮藏与种子含水量 贮藏条件 干 23曟 )
2003)。 、 ( 上 种子上面也覆上硅胶 分别脱水
藏或湿藏 和贮藏温度密切相关 , , 0、1、4、8、12、
) 根据种子的脱水(I耐oa性nn及is灢贮Ta藏ko环s 24和48h后,获得不同含水量的种子。随机取20粒脱
andMerou,2008)。 水后的种子进行含水量测定,分为4个重复,装入干燥
境对种子寿命的影响 种子分为正常性种子
的称量瓶中 在分析天平上准确称取重量 置于
, (or灢 , W1,
顽拗性种子 的恒温干燥箱中烘 冷却至室温 在分
thodoxseeds)、 (recalcitrantseeds) 103曟暲2曟 17h, ,
和 中 间 性 种 子 析天平上称重
(intermediateseeds)(Roberts, W2。
期 韩春艳和龙春林 濒危植物西康玉兰种子休眠 萌发及贮藏特性
1 暋暋暋暋暋暋暋暋暋 : 、 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋4暋9
种子含水量以湿重为基础进行计算 和 低 于 的 萌 发 率
: 77灡0% 62灡33%, 25/20曟
种子含水量 对种子的萌发极为不利 萌发率
= (W1- W2)/W1暳100% 81灡79%。30曟 ,
将脱水至不同含水量的种子分成三份,一份立即进 大幅度降低 仅有 且种子易腐坏发霉
行种子萌发 测定其耐干性 另外两份分别放入密闭聚 , 22灡67%,
, ; 致死 随着温度升高 平均萌发时间逐渐降低
乙烯袋中 将袋装种子放入干燥盒子中 分别置于 。 , ,
, , 4曟 温度显著影响种子的平均萌发时间
和 冰箱中贮藏 后测定其萌发率 未萌发种 (P <
-20曟 100d 。 在 和 下 平
子采用四唑法测定其生活力 宋松泉等 将种 0灡001)。 15曟、20曟、25/20曟 25曟 ,
( ,2005), 均萌发时间由 降至 在
子纵向切开 浸入 溶液中 在 黑暗条 45灡23d 19灡24d。 25/20曟
, 0灡5% TTC , 30曟 和 下 平均萌发时间相近 综合分析各温
件下处理3h,胚染为红色的种子视为有活力的种子。 25曟 , 。
数据统计与分析 度下种子萌发率和平均萌发时间可知
1灡4暋 ,25/20曟
种子发芽以胚根突破种皮 为标准 每 观 的变温对西康玉兰种子萌发最为有利
1mm ; 2d 。
察记录种子萌发 次 记录萌发种子数 去除已发芽的
1 , , 表 西康玉兰种子特征
1暋
种子 种子萌发参数包括萌发率
。 (Germinationpercent灢 Table1暋ThecharacteristicsofMagnoliawilsoniiseeds
和平均萌发时间
age) (Meangerminationtime,MGT), 种子特征
其计算公式如下 Seedcharacteristics
: 种子千粒重
萌发率 发芽种子数 供试种子数 1000seedweight(g) 63灡48暲0灡73
(%)= 暳100/ 种子纵长Seedlength(mm) 5灡91暲0灡29
平均萌发时间 种子含水量
(MGT)=暺 (ti暳ni)/N Seedmoisturecontent(%) 19灡37暲0灡42
其中 为自萌发实验开始的天数 为在 天内萌发的种 成熟种胚纵长
ti ,ni ti
子数 为萌发种子的总数 Matureembryolength(mm) 1灡11暲0灡11
,N (BewleyandBlack,1994)。 萌发种胚纵长
所有实验数据采用 软件进行单因子方差
SPSS16灡0 Germinatingembryolength(mm) 2灡54暲0灡69
分析 结果以平均数 萌发率
(One灢wayANOVA), (Mean)暲 Germinationpercentage(%) 87灡50暲2灡22
标准差 表示 以最小显著差异法
(SE) 。 (least灢signifi灢
对所有萌发率和平均萌发时间数据进行 GA 对西康玉兰种子萌发的影响
cantdifference) 2灡3暋 3
显著性检验 由图 可知 可有效打破西康玉兰种子
。 2 ,GA3
的休眠 且随着 浓度升高 种子萌发率也
, GA3 ,
结果与分析
随之升高 平均萌发时间则随之降低 对不同
2暋 , 。
西康玉兰种子特征 浓度处理下种子萌发率进行单因子方差分
2灡1暋 GA3
西康玉兰种子心形 呈棕黑色至黑色 种皮 析 结果表明 浓度显著影响种子萌发率
, , , GA3 (P
坚硬 种子纵长约 千粒重 和平均萌发时间 浓
。 5灡46~7灡04 mm, <0灡001) (P<0灡05)。GA3
初始 含 水 量 约 度由 升到 时 种子萌发
60灡31~67灡38g, 18灡79% ~ 200mg/L 2500mg/L ,
种子初始萌发率为 率由 增至 平均萌发时间由
20灡61%, 82灡00%~92灡00% 25灡33% 83灡5%,
表 纵切后 种胚呈椭球形 位于种子尖 缩短至 完全打破西康玉兰种
( 1)。 , , 43灡85d 29灡46d,
端 胚小 纵长约 已分化出 子休眠 和 处理
; , 1灡02~1灡24mm, 。2000mg/L 2500mg/LGA3
子叶 胚乳发达 富含油脂 占种子绝大部分体 下 西康玉兰种子萌发率相差甚小
; , , , 。
积 种胚包埋在胚乳中 在西康玉兰种子萌发过 浸种处理、KNO 和层积作用对西康玉兰种
, 。 2灡4暋 3
程中 种胚在种子内生长伸长 在萌发前 种胚 子萌发的影响
, , ,
纵长伸长到 表 溶液和浸种处理均不能打破西康玉兰
1灡88~3灡25mm ( 1)。 KNO3
温度对种子萌发的影响 种子休眠 表 在室温条件下 暖层积
2灡2暋 ( 2)。 , 100d
在 个温度下对种子进行萌发实验 发现在 后 西康玉兰种子萌发率为 表 在低温
7 , , 0 ( 2)。
及 下种子不萌发 随着温度升高 种子 条件下 冷层积可有效打破西康玉兰种子休
4曟 10曟 , , 4曟 ,
萌发率逐渐升高 在 下萌发率最高 随 眠 随着冷层积时间的延长 种子萌发率逐渐增
, 25/20曟 , , ,
后萌发率逐渐降低 图 在不同温度下 西 加 平均萌发时间则逐渐缩短 西康玉兰种子在
( 1)。 , , 。
康玉兰种子萌发率之间存在极显著差异 冷层积 后 种子萌发率达 说
(P < 4曟 100d , 78灡00%,
种子在 和 下萌发率分别为 明种子休眠被有效地打破
0灡001)。 20曟 25曟 。
云 南 植 物 研 究 第 卷
5暋0暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋 暋 暋 暋 暋 暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 32
图 温度对西康玉兰种子萌发的影响 图 对西康玉兰种子萌发的影响
1暋 2暋GA3
Fig灡1暋Effectsoftemperatureongerminationof Fig灡2暋EffectsofGA3ongerminationof
Magnoliawilsoniiseeds Magnoliawilsoniiseeds
表 不同处理对西康玉兰种子萌发的影响 量降至 以下 约半数的种子失去生活力 图
2暋 5% , (
种子在 下贮藏 后 所有种子全
Table2暋Effectsofdifferenttreatmentsongermination 3)。 -20曟 100d ,
部死亡 而种子在 下贮藏 后 脱水干
ofMagnoliawilsoniiseeds
。 4曟 100d ,
萌发率 平均萌发时间 燥后的种子活力并没有显著下降 在 下贮藏
处理 。 4曟
Germination Meangermination 后 含水量为 和 的种子生
Treatments percentage(%) time(d) 100d , 19灡36% 10灡31%
活力分别为 和 含水量
0 0 - 73灡33% 76%, 3灡77%~
的种子生活力为 图
KNO3 0灡1% 0 - 7灡62% 45灡00%~50灡00% (
0灡5% 0 - 由此结果可知 西康玉兰种子具较强的脱水
1灡0% 0 - 4)。 ,
耐性 无法忍受零下低温 但在 条件下贮藏
浸种处理 对照 , , 4曟
0 -
后 种子有效地保存了生活力
10d 0 - 100d , 。
0d 0 -
暖层积
40d 0 - 讨论
80d 0 - 3暋
在木兰科植物中 由于具有未完全发育的
100d 0 - ,
胚 种子通常具形态休眠或形态生理休眠
0d 0 - ,
冷层积
具形态休眠的种子
40d 42灡67暲1灡33 29灡56暲3灡33
(BaskinandBaskin,1998)。
80d 46灡00暲6灡00 32灡84暲4灡24 具未分化或已分化但未完全发育 即可分辨出子
(
100d 78灡00暲2灡00 23灡28暲2灡10
叶和下胚轴 的小胚 在萌发前 胚需在种子内
) , ,
脱水干燥及贮藏对种子生活力的影响 生长 而形态生理休眠是指种子同时具备形态休
2灡5暋 ;
种子脱水在开始阶段 含水量急剧下降 直 眠 和 生 理 休 眠
, , (Baskinand Baskin,2004;
至脱水时间至 西康玉兰种子含水量由 西
12h, Finch灢SavageandLeubner灢Metzger,2006)。
降至 左右 脱水时间至 含水 康玉兰种子胚乳丰富 在种子成熟时 种胚已分
19灡36% 5% , 48h, , ,
量降至 图 随着西康玉兰种子含水 化出子叶和胚根 但胚小 仅占种子体积的
3灡28% ( 3)。 , , 1/5
量降低 种子活力也随之降低 图 对不同 左右 在种子萌发前 胚需在种子内部生长 因
, ( 3)。 , , ,
含水量种子活力进行单因子方差分析 结果表 此西康玉兰种子具有形态休眠特性 而且 需要
, 。 ,
明 含水量显著影响种子生活力 长时间的低温冷层积和 才能打破种子休眠
, (P <0灡05)。 GA3 ,
当种子含水量由 降至 种子生 因此 西康玉兰种子具有形态生理休眠特性 形
19灡36% 10灡31%, , 。
活力由 降至 当含水量降至 态生理休眠特性在木兰科植物非常常见 例如
83灡50% 70灡00%; ,
仍有 的种子保持生活力 含水 玉兰 天女木兰
5灡39%, 53灡50% ; (M灡denudata)、 (M灡sieboldii)
期 韩春艳和龙春林 濒危植物西康玉兰种子休眠 萌发及贮藏特性
1 暋暋暋暋暋暋暋暋暋 : 、 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋5暋1
图 脱水对西康玉兰种子含水量和活力的影响 图 贮藏温度对不同含水量下西康玉兰种子活力的影响
3暋 4暋
Fig灡3暋Effectsofdesiccationonmoisturecontent Fig灡4暋EffectsofstoragetemperatureonviabilityofMagnolia
andviabilityofMagnoliawilsoniiseeds wilsoniiseedsindifferentmoisturecontents
和巴东木莲 种子的 子 含水量为
(Manglietiapatungensis) (Corylusavellana)( 10%~13%)
休眠即是形态休眠和生理休眠综合作用的结果 分别密封贮藏在 和 时 可有效保持生
, -2曟 -5曟 ,
均具有未完全发育的小胚 需经过低温冷层积处 活力
, (HongandEllis,2003)。
理解除生理休眠以及完成形态上的发育 在种子 认为在防止或延迟
, HongandEllis(2003)
萌发前 种胚在种子内部明显生长伸长 孙昌高 种子萌发的条件下 中间性种子在冷湿环境下进
, ( ,
等 杜凤国等 陈发菊等 行贮藏 可有效地保持生活力 西康玉兰种子在
,1987; ,2006; ,2007)。 , 。
西康玉兰种子脱水到 时 种子活力 下低温保湿贮藏 冷层积 后 种子
10灡31% , 4曟 ( )100d ,
由 下降至 随着种子脱水至更 萌发率可达 生活力降低非常少 且层积
83灡50% 70灡00%, 78%, ,
低的含水量 种子活力迅速下降 其半致死含水 作用更有利于种子的萌发 表 由此结果可
, , ( 1)。
知 西康玉兰种子可长时间贮藏于 下 干藏
量 约为 但当种子含水量降低
(WL50) 5灡39%, , 4曟 (
或湿藏 而不丧失生活力
至 仍有 的种子具有生活力 图 ) 。
3灡28%, 48灡57% (
西康玉兰多分布在高海拔湿润寒冷的地区
由此可知 西康玉兰种子具较强的脱水耐 ,
3)。 , 年平均温仅有 产区气温低 雨量多
性 种子可忍耐 以下的含水量 西康玉兰种 17灡1曟, ,
, 5% 。 傅立国和金鉴明 西康玉兰种子打破休
子在 下贮藏 后 种子全部死亡 而 ( ,1992)。
-20曟 100d , , 眠需要长时间的冷层积作用 且在温度萌发实验
贮藏在 下的种子仍保持较高的活力 含水量 ,
4曟 。 中 在 和 时萌发效果较好 高温对
的种子在 下贮藏 后 有活力的 , 20曟 25/20曟 ,
3灡77% 4曟 100d , 种子萌发不利 易造成种子腐烂霉变 这可能是
种子达 图 因此 西康玉兰种子不 , ,
50灡00% ( 4)。 , 对环境的一种适应 而植物的生态与种子贮藏习
能忍受 下的长时间贮藏 但在 下可有 。
-20曟 , 4曟 性息息相关 适应于高纬度和高海拔的植物种子
效保持种子生活力 由此认为 西康玉兰种子极 ,
。 , 能够忍耐较低的温度而不会遭受冷害
可能属于中间性种子 且属起源于温带的中间性 (Hong
, 西康玉兰其高海拔湿润寒冷
种子 起源于热带的中间性种子贮藏寿命在贮藏 andEllis,1996),
。 的生活环境可能是导致其贮藏行为的主要原因
温度低于 时开始下降 例如含水量 。
10曟 , 10%~ 由此可见 西康玉兰种子休眠和贮藏习性的生理
的小果咖啡 种子在 ,
11% (Coffeaarabica) 10曟 特性与其自然分布环境密切相关 完全是适应生
下可有效地保持种子生活力 ,
(HongandEllis, 态环境条件的结果
而适应于温带的中间性种子在 。
1992); -20~5曟
的低温条件下也可有效地保持生活力
如野茭种子 (Hong 致谢暋在实验和写作过程中,得到唐安军博士、程治英
研究员和罗吉凤实验师的指导和帮助
andEllis,1998,2003), (Zizania 。
含水量为 和欧洲榛
palustris) ( 9%~11灡5%)
云 南 植 物 研 究 第 卷
5暋2暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋 暋 暋 暋 暋 暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 32
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