Table Of ContentSitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Jahrgang 1993/94,6. Abhandlung
Hans Mohr Armin Neininger
Schwachstellen der Nitrat
und Ammoniumassimilation -
eine Chance fur die
Gentechnik?
Vorgelegt in der Sitzung vom 2. Juli 1994
als Abschluj3bericht des Forschungsprojekts
"Regulation von Schwachstellen der Nitratassimilation"
der Heidelberger Akademie der Wissenschaften
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York
London Paris Tokyo
Hong Kong Barcelona
Budapest
Prof. Dr. Dres. h. c. Hans Mohr
Akademie filr Technikfolgenabschatzung
Industriestr. 5
70565 Stuttgart
Dr. Armin Neininger
Max-Delbriick-Centrum
Robert- Rossle-Str. 10
I3 125 Berlin-Buch
Mit 13 Abbildungen
ISBN-13: 978-3-540-58708-8 e-ISBN-13: 978-3-642-46814-8
DOl: 10.1007/978-3-642-46814-8
Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme
Heidelberger Akademie der Wissenschaften 1 Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse: Sitzungsberichte der
Heidelberger Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. - Berlin; Heidelberg;
New York; London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: Springer
Friiher Schriftenreihe
Jg. 1993/94, Abh. 6. Mohr, Hans: Schwachstellen der Nitrat-und Ammoniumassimilation
- eine Chance fUr die Gentechnik? - 1994
Mohr. Hans: Schwachstellen der Nitrat-und Ammoniumassimilation - eine Chance fur die Gentechnik?:
Vorgelegt in der Sitzung vom 2. Juli 19941 Hans Mohr; Armin Neininger. - Berlin; Heidelberg; New York;
London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: Springer. 1994
(Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse;
Jg. 1993/94. Abh. 6)
Neininger. Armin:
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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1994
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Schwachstellen der Nitrat- ond Ammoniomassimilation
- eine Chance fur die Gentechnik?
Hans Mohr und Armin Neininger
Inhaltsverzeichnis
Zusammenfassung . . . . . . . . . . 7
Problemstellung ........... 8
Der terrestrische Stickstoffkreislauf . 10
Auswirkungen erh6hter Stickstoffeintrage in die Biosphare . 11
Gentechnik -gesttitzte Pflanzenztichtung . . . . 15
Stickstoffaufnahme tiber die Pflanzen wurzel . . . . . . . 18
Das Reaktionsgeschehen der Nitratassimilation . . . . . 22
Regulation der pflanzlichen Genexpression durch Licht . 25
Die Nitratreduktase. . . . . 26
Die Nitritreduktase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Die Ammoniumassimilation . . . . . . . . . . . . . . . 38
Die Nitratassimilation in Verbindung mit dem Kohlenstoffmetabolismus . 52
Die biologische N -Fixierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2
Die Regulation des N-assimilierenden Apparates: eine Zusammenfassung 59
Was kann man von der Gentechnik erwarten? 63
Literatur ................................... 64
-211-
Schwachstellen der Nitrat-und Arnrnoniumassimilation - eine Chance fiir die Gentechnik? 7
Zusammenfassung
Der Stickstoff, wesentlicher Bestandteil der Bausteine von Proteinen, Nukleinsau
ren und Porphyrinen, ist eines der wichtigsten Elemente der Biosphiire. Die Verfiig
barkeit von Stickstoff war nach dem heutigen Kenntnisstand ein entscheidend be
grenzender Faktor der biologischen Evolution (White 1993). 1m Zuge der Hoher
entwicklung von Mikroorganismen, Pflanzen und Tieren, verbunden mit der Aus
bildung obligater nutritiver Abhangigkeiten, hat sich fiir Stickstoff ein sehr effizien
ter Stoffkreislauf etabliert.
In diesem lahrhundert wurde der evolutionsbewahrte N-Kreislauf durch zusatz
liche N-Inputs (Haber-Bosch-Verfahren, Ausdehnung des Leguminosenanbaus,
NO,-Bildung bei Verbrennungsprozessen, Ammoniak-Emissionen) massiv gestort.
Durch die anthropogenen Eintrage von Nitrat-N und Ammonium-N diirfte in vielen
Okosystemen die ,critical load ' fiir Stickstoff bereits iiberschritten sein. Dies auBert
sich heute global und regional in gravierenden UmweItproblemen (weItweite Eutro
phierung, Nitrat in Quell-und Grundwasser, N 0 in der Atmosphiire, Verengung im
2
C/N-Verhaltnis vieler BOden).
Die Bewaltigung dieser Umweltprobleme setzt ein umfassendes Verstandnis der
geophysikalischen und organismischen Umsetzungsprozesse im Stickstoffkreislauf
voraus. Unser Beitrag auf der Stufe der Pflanzen zielt auf die Identifizierung von
,Schwachstellen' der Nitratreduktion und Ammoniumassimilation. Darunter ver
stehen wir jene Prozesse der Aufnahme, der Verarbeitung und der Verteilung von
Stickstoff in der Pflanze, die die Assimilation dieses Nahrelements aus der Boden
IOsung in die N-haltigen organischen Molekiile limitieren. Die Identifizierung der
Schwachstellen erfordert einen verbesserten Einblick in den Mechanismus der N
Assimilation. Unter Mechanismus verstehen wir die molekularen Einzelschritte
und ihre Regulation sowie die Einbindung in zelluliire Strukturen und biochemische
Ablaufe. Das praktische Ziel der Studie war es, zu einer hoheren Stickstoffeffizienz
in der Landwirtschaft beizutragen, urn darnit die Moglichkeit zu schaffen, die an
thropogenen Eintrage in den N-Kreislauf zu reduzieren.
Die Forschungsstelle beschaftigte sich deshalb mit der Untersuchung der Stick
stoffaufnahrne sowie der Struktur, Funktion und Regulation der an der Stickstoff
assimilation beteiligten Proteine und der Verteilung der stickstoffhaltigen Molekiile
innerhalb der hoheren Pflanze. Dabei stand der Wunsch im Vordergrund, durch die
Formulierung von Ziichtungszielen zur Losung der Stickstoff-Problernatik beizu
tragen. In die Untersuchung wurden alle an der N-Assimilation beteiligten Enzyme
(Nitratreduktase, Nitritreduktase, Glutarninsynthetase, Glutarnatsynthase und
Aminotransferasen) einbezogen. Als Untersuchungsobjekte dienten die forst
wirtschaftlich wichtige Waldkiefer und verschiedene Vertreter der landwirtschaft
lich genutzten KuIturpflanzen (Gerste, Spinat, Senf und Tabak).
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8 Hans Mohr und Armin Neininger
Die Ergebnisse zeigen, daB flir die beiden N-Quellen Nitrat und Ammonium un
terschiedliche Schwachstellen existieren. Markierungen mit dem schweren Isotop
15N ergaben, daB die Waldkiefer sehr viel mehr Ammonium-N als Nitrat-N auf
nimmt, sofern beide Stickstoffverbindungen in gleicher Konzentration zur Verfli
gung stehen. Ein reichliches Angebot an NH/-N flihrt jedoch zu einem Netto-Ver
lust an Kalium in das Substrat. Dies resultiert in einer Storung der Proteinsynthese,
die einen relativ hohen Kaliumgehalt voraussetzt. In der Folge kommt es zu einer
toxischen Ammoniumanreicherung. Diese "Ammoniumtoxizitat", die auch bei den
landwirtschaftlich genutzten Kulturpflanzen in Erscheinung tritt, schlieBt die opti
male Nutzung eines erhohten Ammoniumangebots aus.
Regulatorisch abgepuffert ist hingegen die Assimilation von Ammonium aus der
Nitratreduktion. Ein erhohtes Nitratangebot kann von allen gepruften Pflanzen pro
blemlos verarbeitet werden. Der N-assimilierende Apparat ist so eingerichtet, daB
das gesamte aufgenommene Nitrat in Aminosauren und schlieBIich in Proteine assi
miliert wird, ohne daB es zu einer abtraglichen Akkumulation von Zwischenproduk
ten kommt. Die Regulation der Genexpression durch Nitrat und Licht passt die Pe
gel der einzelnen Nitrat-assimilierenden Enzyme dem Bedarf so groBzugig an, daB
eine Limitierung der N-Assimilationskapazitat durch eines der beteiligten Enzyme
nicht zu erkennen ist. Vielmehr durfte die Bereitstellung ausreichender Mengen an
Kohlenhydraten bzw. organischen Sauren zur Assimilation des reduzierten Stick
stoffs in organische Verbindung den eigentlichen Engpass der Nitratassimilation
darstellen. Sinkt die Lichtintensitat - und damit die Bildung von Kohlenhydraten -
ab, so reagiert vor all em die Nitratreduktase mit einer Abregulierung des Pegels.
Aus diesen Ergebnissen sind konkrete Zuchtungsziele abzuleiten, beispielsweise
ein hoheres CIN-Verhaltnis bei Energiepflanzen, eine hohe Nitrat-Speicherkapazi
tat bei Zwischenfruchten oder tiergerechte Aminosaurezusammensetzungen bei
Futterpflanzen. Wahrend die ziichterische Optimierung des N-Aneignungs
vermogens bei Kulturpflanzen in greifbare Nahe geruckt ist, muB die Verwertung
des eingesetzten Stickstoffs in der Tierproduktion von Grund auf verbessert wer
den.
Problemstellung
Die Assimilation von anorganischem Stickstoff - Nitrat, Ammonium - durch die
hohere Pflanze ist flir das Leben von ahnlich fundamentaler Bedeutung wie die As
similation von Kohlenstoff. Neue enzymologische und molekulare Methoden ma
chen den Mechanismus der Stickstoffassimilation, d.h. die Abfolge der molekularen
Einzelschritte und ihre Regulation, der Physiologie zuganglich. Dies ist nicht nur
von theoretischem Interesse. Uber die Grundlagenforschung hinaus stellt die Erfor
schung der Aufnahme und Assimilation von anorganischem Stickstoff eine prak
tisch bedeutsame Aufgabe dar. Stickstoff ist ein entscheidender Produktionsfaktor
-214-
Schwachstellen der Nitrat-und Ammoniumassimilation - eine Chance fUr die Gentechnik? 9
und wird in der Landwirtschaft in gewaltigen Mengen zur Ertragssteigerung ein
gesetzt. Dartiber hinaus erfolgt durch Verbrennungsprozesse eine erhebliche Frei
setzung oxidierter Stickstoffverbindungen (NO,) in die AtmospharelBiosphare.
Diese yom Menschen bewirkten St6rungen des nattirlichen Stickstoff-Kreislaufs
bringen gravierende Umweltprobleme mit sich. Die Nitratbelastung des Grundwas
sers durch die Landwirtschaft und durch N0·-Deposition gilt als besonders be
3
denklich, aber neuerdings finden auch die Ammoniak-Emissionen aus Tierhaltung,
Wirtschaftsdtingern, KUiranlagen und Deponien verstarkte Aufmerksamkeit. Diese
Emissionen gelangen als Ammoniumdeposition auf die Erdoberflache zurtick.
Vielerorts dtirfte bei naturnahen, nicht-agrarischen Okosystemen die critical load
fUr Stickstoff bereits tiberschritten sein (Mohr und Lehn 1994). Ais critical load
bezeichnet man die Depositionsschwelle (Expositionsschwelle) fUr einen Stoff, un
terhalb derer nach dem gegenwartigen Kenntnisstand keine schadlichen Wirkungen
auf die Umwelt zu erwarten sind. Ais critical load fUr bewirtschaftete, gut wtichsige
Wald6kosysteme mit Stammholzentnahme gilt in Mitteleuropa eine Deposition von
ca. 12 kg N/ha·a. Die N-Deposition in den Nadelwaldern in Baden-Wtirttemberg
von Natur aus < 1 kg/ha·a -liegt heute in der Regel tiber der critical load. Etwa 50%
des Stickstoffs wird als NH/-N deponiert, die andere Halfte als N0 ·-N (Mohr und
3
Lehn 1994). Zu den Konsequenzen eines iiberh6hten N-Eintrags zahlen u.a. Nitrat
in Quell- und Sickerwassern von Waldbestanden, neuartige Waldschaden (Mohr
1993), vermehrte Bildung von N0 und Veranderungen im Artenspektrum (Plachter
2
1991 ).
Die derzeitige Stickstoffbelastung der Biosphare paBt nicht zum Bild einer auf
Nachhaltigkeit zielenden Wirtschaft. Der momentane Zustand ist nicht zukunfts
fiihig.
Umweltpolitische Strategien zur L6sung der Stickstoffproblematik (Scheele et
al. 1992) bediirfen der Erganzung durch einen entsprechend verbesserten Pflanzen
bau. Dies gilt sowohl fUr Agrar-als auch fUr Forstbetriebe. Besonders gefordert ist
bei der Umsetzung auch die Pflanzenztichtung. Ihr obliegt die Entwicklung von
Sorten, die an die veranderten Rahmenbedingungen besser angepaBt sind. Die de
taillierte Formulierung von Ztichtungszielen setzt jedoch voraus, daB der Mechanis
mus der Aufnahme und Assimilation von anorganischem Stickstoff auch im einzel
nen bekannt ist. Insbesondere kommt es darauf an, Schwachstellen der Nitrat
reduktion und der Ammoniumassimilation zu identifizieren, an denen die Ziichtung
(konventionelle oder Gentechnik-gestiitzte) mit der Zielsetzung ansetzen kann,
Kultivare zu schaffen, die mit geringeren Stickstoffgaben auskommen (Agrar
flachen) bzw. tiberh6hte N-Depositionen verstarkt assimilieren (Wald6kosysteme).
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10 Hans Mohr und Armin Neininger
Der terrestrische Stickstoffkreislauf
Neben Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff ist Stickstoff der am haufigsten vor
kommende Baustein der belebten Natur. Stickstoff (N) ist wesentlicher Bestandteil
von Proteinen, Nukleinsauren, Porphyrinen sowie ihren Metaboliten (Vorstufen und
Abbauprodukten). DemgemaB ist N mit bis zu 3% an der pflanzlichen Trocken
masse beteiligt (Mengel 1991). Charakteristisch ist, daB Stickstoff in den
Biomolekiilen nur in reduzierter Form vorkommt.
Wie bei anderen Nahrelementen sind auch die Stickstoff-Umsetzungen Teil eines
Kreislaufs (Abb. 1). Anorganischer Stickstoff wird von der Pflanze assimiliert und
in organischer Verbindung tiber die verschiedenen Nahrungsketten auf die gesamte
Biosphare verteilt. Der Mensch ist, wie aIle anderen tierischen Lebewesen, auf or
ganisch gebundenen Stickstoff und damit auf die N-Assimilationsleistung der
autotrophen Pflanzen angewiesen.
Die N-haltigen organischen Verbindungen werden von Destruenten abgebaut.
Der Stickstoff wird bei der Mineralisation als Ammonium freigesetzt. In der Regel
findet durch chemolithoautotrophe Bakterien eine rasche Umwandlung von Ammo
nium zu Nitrat statt. Da dieser ProzeB (Nitrifikation) lediglich unter ungtinstigen
.
de/n,it/rif/iz/ie/r/en,d/e ,/ . / N'O,)] ~': [~-' N~/ z/] / /.[.H C./N H/ z]/ '/ p z/ // ,/
-Bakterien-
N - fixierende
MikjOOrganismen
~ Y [HcNHzl
~'<>!
Nitrifizierung ~/ .,
NOi-NOi--NH4
- chemosynthetische Bakterien-
Abb. 1. Der Kreislauf des terrestrischen Stickstoffs in der Natur. Der Kreislauf zwischen orga
nischem (-NH2) und anorganischem (NO)') Stickstoff steht tiber Denitrifikation und N2-Fixie
rung mit dem N2 der Atmosphare in Verbindung. (nach Mohr und Schopfer 1992)
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Schwachstellen der Nitrat-und Ammoniumassimilation - eine Chance fUr die Gentechnik? II
Bedingungen (z.B. bei stark sauren pH-Werten der Pedosphare, Trockenheit, Kalte,
Sauerstoffmangel) behindert ist, stellt Nitrat in der Regel die dominierende Form
pflanzenverfiigbaren Stickstoffs dar. Von der photoautotrophen Pflanze wird das
Nitrat wieder assimiliert, womit sich der (kleine) Kreislauf des Stickstoffs schlieBt.
Der terrestrische Stickstoffkreislauf ist, wie aile biologischen Kreislaufe, nicht
geschlossen, sondern steht an mehreren Stellen mit dem Nrpool der Atmosphare in
Verbindung. N-Verluste aus dem terrestrischen Kreislauf entstehen durch die
denitrifizierende Aktivitat aerober Bodenbakterien und -pilze. Diese Mikroben ver
wenden in schlecht durchliifteten BOden das Nitrat-Ion als Sauerstoffquelle und ent
lassen hauptsachlich N2, aber auch NO und N20 in die Atmosphare (Isermann
1993). Auf diese Weise werden unseren Boden jiihrlich 20-30 kg N pro Hektar ent
zogen. Weitere Verluste entstehen durch Auswaschung von Nitrat ins Grundwasser
bzw. in Oberflachengewasser und letztendlich ins Meer.
Die Verluste werden unter natiirlichen Bedingungen durch die biologische N2-
Fixierung symbiontischer und freilebender Prokaryoten kompensiert. Diese Bakte
rien und Cyanobakterien sind in der Lage, das N2 der Atmosphare zu Ammonium zu
reduzieren und so den Stickstoff wieder in die Biosphare einzubringen.
Auswirkungen erhohter Stickstoffeintrage in die Biosphare
Durch den wirtschaftenden Menschen werden in den Industriestaaten erhebliche
Mengen an N-haltigen Verbindungen zusatzlich in den Stickstoffkreislauf einge
bracht, die zu Staus und zu Verschiebungen der pool-GroBen innerhalb des Kreis
laufs fUhren. Die technische N2-Fixierung durch das Haber-Bosch-Verfahren, im
wesentlichen zur Herstellung von Pflanzendiinger, die Energiegewinnung aus
fossilen Energietragern, verbunden mit einem AusstoB von Stickoxiden (NO,), so
wie der weltweit verstarkte Anbau stickstoffixierender Leguminosen spielen dabei
die groBte Rolle.
Die Emission an Stickoxiden (NO,) ist in den letzten Iahrzehnten - bedingt durch
die Zunahme der technischen Verbrennungsprozesse - stark gestiegen. Entspre
chendes gilt fUr die Freisetzung von Ammoniak (NH3) aus der Landwirtschaft. NO,
und NH3 gelangen, in der Regel in Form von Nitrat und Ammonium, mit den Nie
derschlagen oder als trockene Deposition wieder auf die Erdoberflache zuriick. Da
durch stieg die Stickstoffdeposition iiber Europa in den letzten Iahrzehnten standig
an. In den Niederlanden, die die hochsten Depositionswerte aufweisen, werden
durchschnittliche Eintrage von 50-75 kg Nlha·a (Spitzenwerte bis 200 kg Nlha·a)
gemessen. Der derzeitige Stickstoffeintrag in Baden-Wiirttemberg liegt zwischen
8.5 und 50 kg Nlha·a (Hochstein und Hildebrand 1992). In den Nadelwaldbestanden
des Schwarzwaldes muB man mit Werten in der GroBenordnung von 25 kg Nlha'a
rechnen (Hepp und Hildebrand 1993).
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12 Hans Mohr und Annin Neininger
Da die Waldbestande in unserer Region unter giinstigen klimatischen Bedingun
gen einen Stickstoftbedarf von 5-12 kg Nlha·a besitzen, iibersteigen die derzeitigen
jahrlichen Eintrage den Bedarf erheblich. Dies bedeutet, daB viele Waldungen, wie
die meisten anderen naturnahen Okosysteme auch, mit Stickstoffmittlerweile anna
hernd gesattigt sein diirften.
Friiher herrschte an vielen Standorten Mangel an anorganischen Stickstoffver
bindungen, und Stickstoff war wachstumsbegrenzender Faktor der Pflanzen. Diese
Situation hat sich nun grundlegend geandert. Stickstoff ist nicht mehr wachstums
limitierend, sondern regt im Gegenteil die Wachstumstatigkeit stark an, was
zwangslaufig den Bedarf an anderen Mineralstoffen und Wasser erhoht. Aber gera
de die pflanzenverfiigbaren Vorrate an Mineralien wie Kalium und Magnesium sind
an vielen Waldstandorten knapp, zumal die tendenziell zunehmende Bodenversaue
rung eine verstarkte Auswaschung von Kationen zur Folge hat und die ungiinstige
Situation gerade auf basenarmen Boden noch verstarkt. Es gilt heute als erwiesen,
daB die vielerorts beobachtete sogenannte montane Vergilbung der Fichte in Zusam
menhang mit einer Unterversorgung an Magnesium steht.
Ammonium gewinnt als Umweltschadstoff neuerdings immer mehr an Bedeu
tung, denn Zeitreihen haben ergeben, daB die Ammoniumeintrage in die Okosyste
me in den letzten lahren starker anstiegen als die Nitrateintrage und heute mehr als
50% der gesamten atmogenen Stickstoff-Deposition aus Ammonium-N besteht
(Bobbink et al. 1992). Als besonders starker Ammonium-Emittent ist die Landwirt
schaft mit den hohen Diingereintragen und Vieh-Bestandesdichten zu nennen. Die
heutigen Tierbestande wurden erst durch den Einsatz von Diingemitteln und Legu
minosen zur Produktion von Futterpflanzen sowie durch den Import N-haltiger Fut
termittel ermoglicht.
Der Stickstoftbedarf einer Pflanze kann im Prinzip auch durch eine Am
moniumernahrung gedeckt werden, wobei eine erhebliche Einsparung an metabo
lischer Energie moglich ist, die bei einer Nitraternahrung fiir die Reduktion des
Stickstoffs aufgebracht werden muB (s. S. 22.). In der Tat nutzen viele Pflanzen
Ammonium als Stickstoffquelle, alternativ zu Nitrat. Experimente mit 15N-Isoto
penmarkierung haben gezeigt, daB Ammonium von manchen Pflanzen schneller
und in groBeren Mengen aufgenommen werden kann als Nitrat. 1m Gegensatz zu
Nitrat beobachtet man beim Ammonium keine Auswaschung aus den Boden, da es
eine groBe Affinitat zu den negativen Ladungen der Bodenkolloide besitzt. Diese
Eigenschaft des Ammoniums fiihrt bei erhohten Eintragen sogar zu einem Aus
tausch anderer Kationen, wie z.B. Kalium, Kalzium und Magnesium und zu deren
Auswaschung. Da NH/ an der Wurzel gegen H+ ausgetauscht wird, ist die
Ammoniumaufnahme mit einer Ansauerung der Rhizosphare verbunden. Die zu
satzlich bei der Nitrifikation des Ammoniums zum Nitrat freiwerdenden Protonen
unterstiitzen die Versauerung des Bodens und den Verlust an Kationen aus den
BOden weiter.
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