Table Of ContentGayanaZool.62(1): 1-35, 1998. ISSN 0016-53IX
REVISIÓN. FILOGENIA Y CLASIFICACIÓN DE LOS GÉNEROS DE
NOCTUINAEAUSTRALES (ANDINO-PATAGÓNICOS) SUDAMERICANOS
(LEPIDOPTERA: GLOSSATA: NOCTUIDAE: NOCTUINAE)
REVISIÓN, PHYLOGENY, AND CLASSIFICATIONOFTHEGENERA OF
SOUTHERNSOUTHAMERICANNOCTUINAE(ANDEAN-PATAGONIAN)
(LEPIDOPTERA: GLOSSATA: NOCTUIDAE: NOCTUINAE)
m
Andrés O. Ángulo*
RESUMEN rácterapomórfico. Unaespinaenlavesicaconlabase
ensanchada.Seobtieneuncladogramadeáreaselcual
El estudiofilogenéticodelosgénerosde lepidópteros muestratresprincipaleseventosvicariantesenlasubre-
nóctuidosendémicosdelasubregiónandino-patagónica giónandinopatagónica.ellossecoixespondenconeven-
esefectuadoenelpresentetrabajo.Paraelloseexami- tosgeológicos, como los mares epicontinentales, la
naronejemplaresdediferentesmuseosnacionalesyex- emersióndelaCordilleradelosAndesylasglaciacio-
tranjeros, de laespecieque representaen el esquema nes,queconsuavanceyretrocesocrearonyrecrearon
generalcadagéneroanalizado;ademásseextrajoinfor- nuevosambientes.Finalmenteseentregaunalistadelas
mación bibliográficadesusdescripcionesoriginales y especiesdeNoctuinaededistribuciónandino-patagóni-
redescripciones. Enelpresenteestudioseconsideraron ca,éstaarrojauntotalde 103especies.
52génerosdeNoctuinae;deellosexistenalgunoscuya
distribuciónnocorrespondeexactamentealasubregión Palabrasclaves:Lepidoptera,Noctuidae,Andean-Pa-
andino-patagónicayaquesoncosmopolitas,dedistribu- tagoniangenera,Systematics,Phylogeny.
ciónamericana,odedistribucióngeográficaeuropeao
neárcticos.Ademásconelrestodelosgénerosseesta-
blecensinonimiasysecreandosnuevosgéneros:Elta- ABSTRACT
fianov. gen. yMissionov. gen. tras locual restan 18
génerosendémicosdelasubregiónandino-patagónica. Aphylogeneticstudyoftheendemicgeneraofnoctuid
Los 18 géneros andino-patagónicos de Noctuinae se mothsfronitheAndean-Patagoniansubregiónispresen-
agrupanendostribus:AusrrandesiiniÁnguloyOliva- ted.SpecimensofeachgenusfroniChileanandforeign
res, 1989: 1.Austrandesia Koehier 1967; 2. Beriotisia museumswererevised,togetherwiththeliteraturecon-
Koehler, 1967;3.EuxoamorphaFranclemont, 1950;4. tainingoriginaldescriptionsandrevisions.Atotalof52
JanaesiaÁngulo, 1993;5.Noctubourgognea Koehler. genera, including cosniopolitan, Andean-Patagonian,
1954; 6. ParaeiixoaForbes, 1934; 7. Pseitdoleiiciinia American, European, and Nearctic taxaare included.
Staudinger, 1989;8.PyrgeiaKoehler. 1959;9.Tisagro- Synonymiesareinvestigated,andtwonewgenerades-
nia Koehler, 1967 y la tribu Boursinidiini Ángulo. cribed (EltafiaandMissio. nov. gen.).Thisaddsupto
1993; 10.AüantagrotisKoehler, 1955; II.Boursinidia 18knownAndean-Patagonianendemicgenera,grouped
Koehler, 1953; 12. Ettafia nov. gen.; 13.Missionov. into two tribes:Austrandesiiin ÁnguloandOlivares.
gen.; 14. Paraeuxoina Koehler, 1954; 15. Petnnvskxa 1989: 1. Austrandesia Koehler 1967; 2. Beriotisia
Koehler, 1958; 16. Phaenagrotis Koehler, 1953; Í7. Koehler. 1967;3.EuxoamorphaFranclemont. 1950;4.
Schachoskoya Koehler. 1953; 18 . Tandilia Koehler. JanaesiaÁngulo. 1993;5. Noctubourgognea Koehler.
1954.Cadatributienesucaracten'sticaoautapomortía. 1954; 6. ParaeuxoaForbes, 1934; 7. Pseudoleucania
loquejustificasu caráctermonofilético. Ambastribus Staudinger. 1989;8.PyrgeiaKoehler. 1959;9.Tisagro-
estánrelacionadasfilogenéticamentealcompartirunca- nia Koehler. 1967.andthetribeBoursinidiiniÁngulo,
1993: 10.AtlantagrotisKoehler. 1955; 11.Boursinidia
Koehler, 1953; 12. Eltafia nov. gen.; 13. Missionov.
gen.; 14. Paraeuxoina Koehler. 1954; 15. Petrowskxa
Koehler, 1958; 16. Phaenagrotis Koehler. 1953; 17.
*DepartamentodeZoología,FacultaddeCienciasNa- Schachoskoya Koehler. 1953; 18. Tandilia Koehler
turalesyOceanógraficas.UniversidaddeConcepción, 1954. Eachtribe ischaracterizedby autopomorphies,
Casilla 160-C. Concepción. Chile. S.A. E-mail: aan- validating its monophyleticorigin. Both tribes share a
[email protected]. spiny vesica, an important apomorphic character. An
CayanaZool.62(1). 1998.
áreacladogramshowingthreemajorvicarianteventsin Respecto a las relaciones filogenéticas de
thesubregion¡sproposed.The.seevent.sarerelatedwith losLepidopterayespecialmentedelgrado(osu-
tmhernetemoafjeoprichoisnttoirniecnatlagleosleoasg,icupplriofctesosfest:heThAenddeesv,elaonpd- borden segiín otros) Ditrysia. Nielsen (1989) ex-
Pleisioceneglaciations. Recurrence ofglaciations and presa: "La filogenia de los Ditrysia está menos
interglacial periodscreatedandrecreatednewenviron- claraquelade los no-ditrysiagrupoenteropare-
ments.apparentlypromotingactivespeciation.Alistof ce notablemente más homogéneo que los no-
the lO.í known Andean-Patagonian noctuid species is Ditrysia; ya parece haber pocas -si es que hay-
given.
neoformaciones significativas que definan clara-
Keywords: Lepidoptera. Noctuidae. Andean-Patago- menteagrandessubgruposdelciado(talcomola
niangenera,Systematics,Phylogeny. presenciadeprobóscide,espuripedioconcrochet
y venación heteroneura como lo hacen los no-
Ditrysia)'".
INTRODUCCIÓN El conocimiento de los Ditrysiaes relativa-
mente escaso: así podemos decir que la mayor
Diversos componentes forman hipotética- parte de los estudios morfológicos y de análisis
mente parte de la lepidopterofaima andino-pata- filogenéticos de los estados inmaduros e imagí-
gónica,deelloslosmásfrecuentespuedenser: nales de lepidópteros -al nivel suprafamiliar- se
ha concentrado sobre el grado no-Ditrysia. Por
A) Neakticos. Con algunas especies que migra- otraparte los Ditrysiapresentan ungran nitmero
rondesdeel subcontinente norteamericanoespe- de familias mal definidas y muchas de éstas po-
cialmente durante la desaparición de la fosa seenunagran riquezadeespecies;ellohacedifí-
mesoamericanadeBolívar. cilyavecesinabordablesuestudio.
La lepidopterofauna sudamericana, espe-
B) Sudamericanos endémicos: Las especies que cialmente la andino-patagónica, posee un alto
originariamente pertenecieron a este continente gradodeasociacióncon losbosquesde lasespe-
sudamericano,comounelementodelaPangea,y ciesdeNatlwfagiis. Estoha sido mencionadoen
quehanpersistidohastanuestrosdías. varias ocasiones (Jana-Sáenz. 1989; Ángulo et
al., 1987). Asíestalepidopterofaunasudamerica-
C) Cosmopolitas: Lasespeciesque se encuentran na ostenta una gran diversidad de origen en su
encasi todoel mundoyque normalmente son de composición(Nielsen, 1989).
interéseconómicoyadquierenelestatusdeplaga. Este es un caso que debe ser estudiado y
abordado con todos los métodos disponibles en
Loslepidópterosdelasubregionandino-pata- la actualidad en sistemática, especialmente cla-
gónica(tambiénllamadadelosbosquessubantárti- dísticayfilogenia.
cos de América del Sur) presentan un buen La subfamilia Noctuidae encierra entre sus
ejemplodediversidaddehábitats.loscualessefor- componentesanumerosogénerosquerepresentan
maron sucesiva y gradualmente durante el trans- -ensusestadosinmadurosy.especialmentelarvas
cursodeldesarrollogeológicoydeacuerdoconla o cuncunillas- un serio perjuicio económico para
tectónicadeplacas;todoellodesdefinesdelcretá- los cultivos agrícolas (Ángulo y Weigert. 1975 y
cico hasta nuestros días. Durante este tiempo se 1976)porsushábitosfitófagos. Entreelloslases-
vislumbraunaseriedeeventosvicariantes(quege- pecies del géneroAgrotis Ochsenheimer, conoci-
neralmenteconducen aespeciaciones en animales do también como "gusanos cortadores" (Fig. 1)
yplantas)yquepodríanserexplicadosy/odatados que producen ostensibles bajas en el rendimiento
por las relaciones de parentesco de las especies, deloscultivosdetrigo,maíz,cebada,avena,raps,
congregadasengénerosotribus. maravillayotros. Asimismoproducenbajasnota-
Iniciamos este estudio de los lepidópteros bles en la producción de hortalizas comocol, le-
nóctuidos andino-patagónicos, en el supuesto de chugas,acelgas,betarragasyajos.
que las especies endémicas de esta subregion Enestasubfamiliaseencuentrannumerosos
zoogeográficasonel productodedichoseventos géneros que producen daño a la silvicultura por
vicariantes.quemerecenserdetectadosconelfin sus hábitos fitófagos. Los génerosendémicos de
dereconstituirlahistoriadelasubregion. Noctuinae sudamericanos (andino-patagónicos)
.
FilogeniayclasificacióndeNoctuinaeandino-patagónicos:Ángulo,A.O.
poseen unagrancantidaddeespecies que se en- involucrandoalosgénerosPseiidoleucaniaStau-
cuentran asociadas a bosques y sotobosques an- dinger. Euxoamorpha Franclemont y Caphornia
dinopatagónicos de roble, raulí, mañío. ñirre. Koehler.
michay(Ánguloero/.. 1987yJana-Sáenz. 1989). En 1992 Ángulo y Olivares tratan las espe-
Hampsonpreparauncatálogomundialdelas ciesdelgéneroPseudoleiicaniaStaudinger.
especies de nóctuidos representadas en la colec- En 1993 Ángulo crea la tribu andino-pata-
ción del Museo Británico. Asíel tomo IV (1903) gónicaBoiirsinidiini.
redescribeydescribeespeciessudamericanas. En 1994OlivarescreaelgéneroScania(Pseii-
Koehler (1945-1973) en la Argentina estu- doleucaniainpart),loscualesseencuentranpróxi-
dialosnóctuidosdesupaísyalgunosde Bolivia mos filogenéticamente. Ambos géneros -en el
(1968). DescribenuevasespeciesdelaPatagonia presente trabajo- serán tratados bajo Pseiidoleitca-
ydescribeinnumerablesgéneros. niaStaudinger.
Nye (1975) publicaun catálogo actualizado
de nombres genéricos de los nóctuidos del mun- Objetivos: Dilucidarel estatus de las especies y
do, en donde aclaracuáles son las especies tipo géneros,ydilucidarlasrelacionesfilogenéticase
de los génerosdenóctuidos. además deentregar historia hipotética evolutiva de las especies que
su lugarde depósito cuando ello es posible, por .seencuentranenbosquesnativosde lasubregión
otraparte indicacuálessonlosgénerosválidosy andino-patagónica.
cuálessussinónimos.
Kitching (1984) revisa la clasificación de
Nóctuidoaniveldesubfamiliasyestableceentre MATERIALESYMÉTODOS
ellas una relación de parentesco cladístico; de-
mostrando así que la subfamilia Noctuinae está Seexaminaron598ejemplares(362machos
relacionada con la subfamilia Amphipyrinae y y 236hembras)dediferentes museos, nacionales
Acronyctinae-Pantheinae porun lado y Cucullii- yextranjeros,delaespeciequerepresentan-enel
nae.HadeninaeyHeliothinaeporelotro. esquema general- a cada género analizado: ade-
Poole en 1989 en su Lepidopterorum Cata- más se extrajo información bibliográfica de sus
logus (N.S.) aclara la situación de los géneros y descripcionesoriginalesyredescripciones.
lasespeciesqueconstituyenacadaunodeellos.
Ángulo (1973 y años siguientes) estudia Los GÉNEROS NOMINALES DE NoCTUINAE. LoS 52
principalmentelosnóctuidoschilenosyunaparte géneros siguientes de Noctuinae han sido men-
delasespeciesargentinasyperuanas. cionadosparaAméricadelSur:
Jana-Sáenz (1989) hace larevisión cladísti-
cadelgéneroCaphonüaKoehler. 1 AgrotisOchsenheimer, 1816,p.66.
En el tiempo se han producido modificacio- 2.Amc/aGrote, 1874,p. 159.
nesenlosnivelesespecíficosygenéricosdeestos 3.ApoxestiaDraudt, 1924,p.85.
nóctuidos: Ángulo etal. en 1987 estudian, con 4.AustrandesiaKoehler, 1967,p.272.
método cladístico, el género Eitxoamorpha Fran- 5.AtlantagroüsKoehler, 1955,p.2.
clemont;ademásÁnguloyOlivaresen 1990acla- 6.BerioüsiaKoehler, 1967,p.275.
rificanelgéneroBerioüsiaKoehler. 7.BlepharoaHampson, 1907,p.251.
Ángulo (1990) sinonimiza a Caphonüa 8.BoiirsinidiaKoehler. 1953.p. 17.
Koehler, 1958conParaeiixoaForbes. 1933. 9.CaphonüaKoehler. 1958.p.9.
En 1990bÁnguloyOlivareshacenunestu- 10.ChorizagroüsSmith. 1890,p.98.
diocladísticoaungrupodegénerosdenóctuidos 11.DiarsiaHuebner. 1816,p.222.
australes-americanosydescriben unanuevatri- 12.EitagrotisMcDunnough, 1928,p.43.
buAustrandesüniÁnguloyOlivares. \2i.EiicoptocnemisGxo\.t. 1874,p. 13.
En 1991 Ángulo y Olivares describen una 14.EuxoaHuebner. 1821.p,209.
nueva especie: Eitxoamorpha septenlrionalis de 15.EuxoamorphaFranclemont. 1950.p.9.
Ecuador. 16.FelüaWalker, 1856,p.202.
En 1991. Ángulo hace unarelación de con- 17.HemieiixoaMcDunnough, 1928,p.44.
cordancia de caracteres de las pupas hipógeas. 18.LoxagrotisMcDunnough, 1928,p.27.
CayanaZool.62(1), 1998.
19.ManrutaSmith, 1903,p.205. (LILLO), Colección del Instituto Patagónico de
20.MesembreuxoaHampson, 1903.p. 137. CienciasNaturalesdeSanMartíndeLos Andes,
21.Mé'.wgo/íííBoisduval, 1840,p. 144. Argentina(IPCN). Colección del MuseoEcuato-
22.MeteciaSnelien, 1879,p.94. riano de Ciencias Naturales (MECN) de Quito.
23.MetopoplacisHampson, 1909,p.365. Ecuador. Colección particular del Sr. Luis Peña
24.NoctuboitrgogneaKoehler, 1954,p.40. G. (LPG) de Santiago. Colección particular del
25.NoctulizeríaKoehler, 1945,p. 109. Dr. Miguel Cerda (MC) de Santiago, colección
26.OchropleuraHuebner, 1821,p.223. particulardel Sr. Ernesto Krahmer(EK) de Val-
28.OnychagrotisHampson. 1903.p.465. divia.ColecciónRodríguez(CR)yColeccióndel
28.ParaeiixoaForbes, 1934,p.27. Museo de Zoología de la Universidad de Con-
29.ParaeuxoinaKoehler, 1954,p.35. cepción(MZUC).
30.PáramelaKoehler, 1959,p. 103. 2. Clarificación taxonómicade cadaunode
31.PeridromaHuebner, 1821,p.227. losgénerosy de susespeciescomponentes: con-
32.PetrowskyaKoehler. 1958.p. 14. fección de un catálogo crítico e ilustrado de los
33.PhaenagratisKoehler. 1953.p.20. Noctuinaedelasubregiónandino-patagónica.
34.PraiiiaSchaus. 1898.p. 114. 3. Caracterización de cadagéneroy estudio
35.ProtogygiaMcDunnough. 1928,p.37. de los caracteres que puedan ser observados en
37.PsapharaWaiker. 1857.p.495. sus especies componentes y que lo representen
38.PseiuloglaeaGrote, 1876.p. 18. comotal.Totalde34caracteres.
39.PseiidoleucaniaStaudinger. 1898,p.73. 4. Polarizaciónde losestadosdecaracteres,
40.PseudorthosiaGrote. 1874,p. 161. principalmente sobre laba,se del criterio auxiliar
41.PyigeiaKoehler, 1959.p. 101. decomparaciónde losgruposextemos;paraello
42.RiclüaGrote, 1887,p.44. seusaron losgéneros: Peridroma Huebner(utili-
43.RitgofnmtiaKoehler, 1947,p. 103. zandoaP. saucia(Huebner)yCopiíarsia Waiker
44.SchacbowskoyaKoehler, 1953,p.90. (seconsideróaC. turbara(Herrich- Schaeffer)y
45.StenagrotisHampson. 1903,p. 139. C.naemñdes(Butler))(Figs.2y3).
46.SynchierostolaBerg, 1877,p.202. 5.Tabulaciónde losestadosdecaracteresde
47.TamseuxoaKoehler. 1967.p.266. cadagénero.Construccióndelamatrizdedatos.
48.TandiliaKoehler. 1954.p.33. 6. Confección del cladogramade relaciones
49.Ti.sagroniaKoehler. 1967.p.278. de parentesco, utilizando el programa computa-
50.TrichophoüaHampson. 1913.p.586. cional McCLADE (versión 2.1). Se utilizó ade-
51.TrípseuxoaHampson. 1903.p. 139. más el método manual de Hennig a fin de
52.Xanthirinop.^i.sDyar. 1926.p. 146. comprobar que de los cladogramas obtenidos
computacionalmente. los elegidos fueron real-
Parael reconocimientoy caracterización de mentelosmásparsimoniosos.
losgéneros se utilizaroncaracteresmorfológicos 7. Elcladogramaderelacionesfilogenéticas
generalesyespecialmentelastécnicasusualesen reflejalahistoriaevolutivadelgrupoencuestión
laboratorio para lapreparación de genitalia (Án- yalavezsereconocenlosfenómenosorogenéti-
guloyWeigert, 1977).Acontinuaciónymedian- cos que constituyeron la causa de estos eventos
te el análisis de la distribucióngeográficade los deespeciaciónvicariantes.
géneros,seexcluyerontodosaquellosquenoes-
tánpresenteseneláreaenestudio. Análisis cladistico. En la utilización del método
El presente trabajo se desarrolló de la si- cladístico se analizaron los caracteres morfológi-
guientemanera: cos seleccionados y de acuerdo con el método
1. Solicitud de la literatura y del material comparativo del grupo externo ("outgroup"), se
biológico (especímenes) de las diferentes colec- polarizaronlosestadosdecaracteres(plesioyapo-
cionesque fueron necesarias;entreellascabeci- mórficos);lacomparaciónconelgrupoextemose
tar la Colección del Museo Británico (BRIT), hizo de acuerdocon las siguientes reglas genera-
Coleccióndel MuseoNacional de HistoriaNatu- les:a)Laeleccióndelgrupoextemodependeráde
raldeSantiagodeChile(MNHN),Coleccióndel los caractereselegidos; b) Es preferible un gmpo
Instituto Miauel Lillo de Tucumán, Argentina extemo parafilético, antes que un grupo extemo
FilogeniayclasificacióndeNoctuinaeandino-patagónicos:Ángulo,A.O.
hermano (Underwood, 1982); c) Tanto el grupo ventralmente.
extemocomoel grupo interno ("ingroup") deben 33.Yuxtadentada.
serdel mismorangotaxonómico: d) El grupoex- 34.Vesicaconespinasy/oplacasescobinadas.
temopuedeservicariante.
Loscladogramasseobtuvieronporelmétodo Lafundamentacióndelosestadosdecaracte-
manual de Hennig, y porel uso del programa de resserealizódeacuerdoconÁnguloetal.(1987)
computaciónMcCLADE(versión2.1)paracotejar para el género Eiixoamorpha Franclemont. 1950.
la compatibilidad de grapo de caracteres y espe- Sin embargo, a continuación se detalla especial-
cialmentelacongmenciadelosárbolesobtenidos. mente lafundamentación delosestadosdecarac-
Loscaracteres analizados son ios siguientes teresdelasiguientemanera:
(a continuación se lista el estado apomórfico de r.Frente.E.staregióncefálicasepuedepre-
cadauno): sentarcon unaprominenciade distintas formas y
disposiciones como aparece enAgrotis Ochsen-
Frenteconprocesofrontal. heimery FeltiaWalker, obien presentarse como
Vesicadel aedeagus con una espina de base una estructura lisa, esta última alternativa y de
anchaybulbosa("aceitera"). acuerdo al grupo extemo es plesiomórfica; más
Uncusbífido. aún si pensamos que la prominencia (apomorfía)
Valvasin"cuellohadenino". se desarrollaexclusivamente en aquellas especies
Valvanotriangular queposeengeoico(sensu Ángulo, 1978),esdecir
Uncusespatuladoensuporciónterminal. cuando el adulto debe romperel suelo sobre él,
Clásperalcanzahastaelápicedelavalva. para emerger al exterior; es interesante destacar
Cucullus(corona)ausente. que a esta condición va unida otra, ella es la de
Desarrollodeunsólo"clásper". poseerespinasmuyrobustasycurvadasenlatibia
Saccusagudo. anterior (además la tibia tiende a acortarse) para
Yuxtanopentagonal. ayudara cavaren el momento de la emergencia
Uncussinpúasapicales. deladultodesdeelgeoico.Elingresoalsuelopara
Antenasdelmachopectinadas. pupardebehaberconstituido,enlosúltimostiem-
Proymetatóraxsincrestasdorsalesdeesca- posevolutivos,unanovedad.
mas. 2'.Vesica.Estaestructurapuedeestararmada
Yuxtaconunaespinaoconunmicroproceso o no de microestructuras altamente quitinizadas;
centralproyectado. cuandoestaestmcturaestápresenteesunacondi-
Vesicaconespinassimples,(Dugdale. 1974). ciónindudablementeapomórfica;siestaomamen-
Cuerpoconlargasescamaspilosas. taciónesaltamente sofisticadacomoloes lagran
Bordebaso-dorsaldelharpecrenulado. espina de base bulbosa su condición apomórfica
Uncusmáslargoqueeltegumen. sehacemásevidente.
Ampullasobreelharpeconrebordegrueso. 3'. Uncus. Cuandoestaestructura, que gene-
Coronadecerdasgruesasdesordenadas. ralmente es simple, se presenta bífida constituye
Superficiedelavalva-entrecoronay márge- unacondiciónderivadaonueva.
nes-exageradamentequitinizada. 4'.Valva.Lacondiciónoriginaldelasvalvas
Harpetananchocomolavalva. ourópodosesposeerladossubparalelos.demane-
Largodelaespinabulbosaigualomayorque ra que cuando la valva presenta una estrangula-
elanchodelafunda. ción o al menos una escotadura media, ello
Uncusrecurvado. evidenciaunacondiciónderivada.
Ampullatriarticulada. 5'. 12'. De acuerdo con los grupos extemos
Vesicacondosomásplaquitasrugosaysiete sonestadosdecaracteresapomórficos.
púas. 13'. Antenas. Engeneral losmachospresen-
Valvaescotadaventralmenteenelápice. tanantenasconciliasoconpectinas,prácticamen-
Uncusrecurvadoperoespatuladocorto. te nuncason desnudaso simples, elloparacaptar
Ápicedeluncusrecurvado. conmayorpoderdediscriminaciónel mensajefe-
Ampullapresente. romónicoqueprovienedelahembra.Deestafor-
Valvamás anchahaciael ápiceyproyectada mael hechodeexistirun mayordesarrollode las
CayanaZool.62(I). 1998.
ciliasopectinasenparticularconstituyeunestado coro
apomórficodelcarácter.
14'. 20'. Deacuerdocon losgruposextemos
losestadosdecaracteressonapomórficos.
21'.Lacondicióndelavalvaourópodosim-
pleysin armaduraesunestadoplesiomórfico,es
decir,cualquiercomplicaciónenestructurasquela
ornamentencorrespondeaunestadoapomórfico.
22'.34'.Deacuerdoalosgruposextemoslos
estadosdecaracteressonapomórficos.
FilogeniayclasificacióndeNoctuinaeandino-patagónicos:Ángulo,A.O.
Koehler, 1967,p.266;TandiliaKoehler, 1954;Ti- tahaciael ápiceoposee un "cuellohadenino", la
sagronia Koehler, 1967 y Tripseuxoa Hampson, vesicaposeeuncomutiformadoporespinasgrue-
1903. sas,siendounadeellasdebaseanchaybulbosa.
B. Sistemática y sinonimia de géneros de Noc- LOSGÉNEROSDEE.STASTRIBUSSON:
tuinaeDEdistribuciónANDINO-PATAGÓNICA.
De los20génerosnominales, anteriormente \.AustrandesiaKoehler. 1967
citados y tras el análisis de los caracteres, como 2.BeriotisiaKoehler, 1967
se indica en materiales y métodos, se obtienen 3.EuxoamorphaFranclemont, 1950
lossiguientesresultados: 4.NoctubourgogneaKoehler, 1954
1. El género monotípico Mesembreuxoo 5.ParaeuxoaForbes, 1934
Hampson, 1903 es sinónimo del géneroAgrotis 6.PseudoleucaniaStaudinger, 1989
Ochsenheimer, 1816, yaqueMesewbreiixoaclii- I.PyrgeiaKoq\\\qu 1959
lensisHampson esunaespeciedel géneroAgro- %.JanaesiaAngu\o. 1993
tisOchsenheimer. 9. TisagroniaKoehler, 1967
2. El género monotípico Tripseuxoa Hamp-
son, 1903 es sinónimo del géneroAnida Grote, TribuBoursinidiiniÁngulo, 1993.
1874, ya que Tripseiisocí strigata Hampson es
unaespeciedelgéneroAnidaGrote. Generotipo:BoursinidiaKoehler, 1953,p. 17.
3. Las especies Pseiidoleucania hadia
Koehler y Pseiidoleucania ignicans (Guene) no Diagnosis: El aspecto del adulto se asemeja al de
corresponden algéneroPseudoleucaniaStaudin- unaespeciedeAgrotisOchsenheimeroFeltiaWal-
ger, luego se crean dos nuevos géneros: Ellafia ker.frentelisa,sinprocesosobresaliente;lagenita-
nov.gen.yMissionov.gen.respectivamente. liamasculinapresentaelsaccusagudo,lavalvacon
4. Finalmente, restan los siguientes 18 géne- elbordedorsalreforzado,coronapresenteyfuerte.
ros endémicos de la subregión andino-patagónica
(incluyendo lostresgéneros nuevos): Ailantagro- LosGÉNEROSDEESTATRIBUNUEVASON;
tis Koehler, 1955:Aiistrandesia Koehler, 1967:
Beriotisia Koehler, 1967; Boursinidia Koehler, \0.AtlanlagrotisKoehler. 1955
1953: Ellafia nov. gen.: Euxoanwrpha Francle- II.BoursinidiaKoehler, 1953
mont, 1950: Janaesia Ángulo: Missio nov. gen.: 12.Eltafianov.gen.
Noctubourgognea Koehler, 1954;ParaeuxoaFor- 13.Missionov.gen.
bes, 1934:ParaeiixoinaKoehler, 1954;Petrowsk- 14.ParaeuxoinaKoehler, 1954
ya Koehler. 1958: Phaenagrotis Koehler, 1953: 15.PetrowskyaKoehler, 1958
Pseudoleucania Staudinger, 1989: Pyrgeia Koeh- 16.PhaenagrotisKoehler, 1953
ler, 1959; Sdiadwskoya Koehler, 1953; Tandilia 17.SchachoskoyaKoehler, 1953
Koehler, 1954;TisagroniaKoehler, 1967. 18. 7"fl«í/í7íflKoehler, 1954
C. Estatus sistemáticosupragenericodelos 18 D. Diagnosis y observaciones a los 18 géneros
génerosdeNoctuinaeandino-patagonicos. ANDINO-PATAGONICOSDENOCTUINAE.
Analizados los caracteres de los 18 géneros
de nóctuinos andino-patagónicos, es posible agru- AtlantagrotisKoehler, 1955
parlosenlassiguientesdostribus; (Fig. 10)
TúbuAustraudesiiniÁnguloyOlivares, 1990 AtlantagrotisKoehler, 1955,p.2.
Generotipo.AustrandesiaKoehler. 1967,p.272. Especie tipo: Stenagrotis hesperoides Koehler,
1945,p.74.
Diagnosis. La apariencia del adulto es el de una
especiedePseudoleucania Staudinger; en losge- "Procesofrontalcónico,truncadoyreducido;
nitalesmasculinoslavalvatiendeasermásangos- tibias anteriores con las espinas delgadas norma-
CayanaZool.62(1), 1998.
les, una muy larga, curvada y esbelta, interna, y continuaciónhaciael harpeostentael grosornor-
otrasdosextemas más cortas. Terminales: Uncus mal: el harpe evoluciona en forma de pequeña
delgado,recurvadoenlapunta,quetieneensuex- prolongación cónica desde lacurva final del sac-
tremo unas pocas púas cortas: valvacon pólex y culus; encimade este minúsculo harpe arranca la
corona;harpeenángulohaciaarribadelbordesu- ampolla con todas las características de un harpe
perior: saccus corto: yuxta en forma de escudo: algo fuera del borde superior, sin corona; saccus
sacculusalargadoyconpunta: vesicacondébiles alargadoyestrecho;yuxtamembranosasincarac-
refuerzosquitinizados"(Koehler, 1955). terística; vesicacon un cortocomutus" (Koehler,
1967).
Distribución geográfica: Argentina (San Martín
delosAndes.Neuquén). Distribución geográfica: Argentina: Punta Ban-
dera,LagoArgentino,Chubut.
Observaciones: El nombre específicode este ta-
xónaludeasuapariencia. Suaspectorecuerdael Observaciones: Lasespeciesdeestegéneroseca-
deunamariposadelaFamiliaHesperiidae,espe- racterizan porteneraspectodeunamariposalicé-
cialmente, por lo breve de su cuerpo y la forma nida,especialmenteporelcoloridodelasalasyel
de las alas anteriores y posteriores; .se trata, sin aspecto corporal. Este aspecto es -porlo demás-
embargo,evidentementedeunNóctuido.Estefe- compartidoporlasespeciesdeBeriotisiaKoehler.
nómeno de presentar un aspecto diferente a un
Nóctuido seobservatambiénenelgéneroPhae- BeriotisiaKoehler, 967
nagrotis Koehler, cuyo cuerpo es corto en rela- (Fig.22)
ción a las alas y sobre todo el colorido es muy
particular. BeriotisiaKoehler, 1967,pp.275y276.
Lagenitaliadelmachosedestacaporlasval-
vas,cuyos lados son subparalelos, aexcepciónde Especie tipo: Metalepsisfaeguensis Hampson,
laregión apical (ocorona) dondeel borde ventral 1907,p.224.
se curvabruscamente fomiando unapunta ancha.
Otracaracterísticapropiadelgéneroeselápicedel "Proboscisnomial: frente lisa,algocombada
uncus,recurvadoventro-dorsalmenteenelápice. y con largos, densos pelos, ojos redondos con
fuertescillasque seconfundencon los largospe-
AustrandesiaKoehler, 1967 losquecaendesde lastégulashaciael vérticeen-
(Fig.21) trelospincelesqueformanlabasedelasantenas.
Estas,largamentebipectinadasyconpelos.Palpos
AustrandesiaKoehler, 1967,p.272. muypilosos,eltercerartejoconpelosmáscortos,
prorrecto; tórax y patagias densamente cubiertos
Especietipo:A.argentinaKoehler, 1967,pp.272 por largos pelos y escamas piliformes como así
y273. también el pecho. Abdomencon pelosy escamas
más cortos y más adyacentes. Pincel anal corto.
"LaaparienciadeladultoesdeltipoPseiido- Tarsosanteriorescortosysuúltimoartejotanlar-
leucania Staudinger, pero la cobertura de largos go como los cuatro anteriores en conjunto. Espi-
pelosen todoel cuerpoes muy densaen laparte nulación de las patas normal, más densa en el
ventral. Cabeza, tórax, patagias, tégulas, frente y quintotarsodelantedesuextremo;tibia 1 cones-
palpos densamente pilosos. Antenas biserradas. y pinasmáslargasperoordenadasycubriendotoda
finamenteciliadas.Terminalia:coneluncusacha- lafazinterior, terminal. Laspatasdensamentepi-
tado,espatulado,conpequeñapuntamedia;tergito losassobretodoenlosfémures.Terminalia: veci-
estrechadohaciaabajo;valvaconbordesparalelos nos al género Eucoptocnemis Grote pero con
hasta fuera del harpe, después estrechándose for- diferencias típicas: segmento estrecho con el un-
mandounapuntaredondeada;sacculus4/5delan- cus tosco, truncado en su punta y algo hinchado
cho de la valva, con fuerte escotadura basal, antelamisma; lapuntaachatadaconcerdas; falo-
despuésdelamitadconelbordesuperiormuyre- ducto ancho; yuxtacon pequeño proceso central;
forzado, pero gradualmente, de manera que la saccus algo alargado, abultadodespués de su mi-
FilogeniayclasificacióndeNoctuinaeandino-patagónicos:Ángulo,A.O.
tadyestrechadohaciasuextremo:sincoronapero de las que existen en Norteamérica, como por
conespinascortasygruesascolocadasdesordena- ejemplo. Euxoa idahaensis (Grote) (Lafontaine.
damente;ciásperredondeadoysinuoso,menosde 1981),obienlasespeciesdeEuxoadelgrupore-
unterciodelavalva;digitussobresahendoalciás- dimicola(verLafontaine. 1974).peroobviamen-
per: vesica armada de un gran número de cortas telagenitaliaestotalmentediferente.
púas.Lairregularcorona,laformadelciásperyla
presenciadel digitus.yarmazónde lavesica,dis- Eltafianov.gen.
tinguenalgéneroconfacilidad"(Koehler. 1967). (Figs.4y24)
Distribución geográfica: Argentina: Copahue. Especie tipo: Pseudoleucaniu badia Koehler,
Neuquén:ComodoroRivadavia.Chubut. 1966.p. 106.Tucumán.Siambón:Argentina.
Observaciones: El género Beriotisia Koehler Decolorgeneralbadio;enelalaanteriormuy
presenta una característica muy difundida entre claro y más oscuro en la frente, tórax, patagias y
otros géneros andino-patagónicos: vesica, con tégulasyenlaspatasypechoconuntonomásin-
unadelasespinasesdebaseanchayglobosa. tensamente rosado: antenas amarillentas muy os-
curecidas hacia la punta. Los pelos del abdomen
BoursinidiaKoehler. 1953 en la base de éste, algo más grisáceos: el pincel
(Figs. 11 y23) anal de badio oscuro como el tórax; palpos, por
fueradenegroaterciopelado,supuntayúltimoar-
BoursinidiaKoehler. 1953.p. 17y 18. tejorosados; articulaciónde laspatasoscurecidas,
los tarsos intensamentenegros, anilladosdeclaro.
Especie tipo: Boursinidia petrowskyi Koehler. Lavalvapresentaunlóbulogrande,casitetragonal
1953.pp. 17y 18. arribaydelantedelacoronaquesehallaseparada
del lóbulo citado; un editum se halla debajo del
"El género se caracteriza por su frente sin saccusquearrancadesdeelbordesuperioralaal-
proceso, sumamente redondeada y casi lisa; cu- turadel segmentosinllegarmuyadentrodelasu-
bierta del tórax de pelos y escamas piliformes; pert'icie valvar, termina en una ampolla obtusa,
pelos abdominales, laterales muy abundantes: ti- corta,debajodelacualseprolongaelharpedelga-
bia anteriorcon finasespinas (unaextemay 6-7 do,finoysobresaliendomuchosobreelbordesu-
internas); su largounpocomayorqueel del pri- perior. El aedeagus está armado de dos paquetes
merartículo tarsal; palpos cortos, artículo 2 con deespinasfinas;el lóbuloinferiorbasal delaval-
escamas ydebajocon largos y tupidospelos; ar- vaessumamenteensanchadoyprominente.
tículo 3 porrecto con escamas; antenas serradas.
Genitalia: la vesica está definida porvarias pla- Distribución geográfica: Argentina: Siambón
cas espinosas (scobinate) que son muy típicas. (2.000m)yTucumán.
Valvaconelbordedorsalmuyreforzado:corona
fuerte: harpe con la extremidad algoensanchada Observaciones: Laespecie de este género posee
y con cortos pelos en ella; sacculus amplio: cla- uncornutiprovistodedospaquetesdeespinasfi-
vus fuerte; segmento estrecho: yuxta dentada; nasloquecontrastaconlaspocaspúasfuertesde
vinculumpocoinciso;uncusdelgado,adelgazán- PseudoleucaniaStaudingeryotrosgéneros.
dose hacia lapuntaqueescaracterísticapara las
cuatroespecies".(Koehler. 1953). Etimología:Elnombredeestegéneroprovienede
unade las selvasde alturade su áreadedistribu-
Distribucióngeograhca: Argentina: Nahuel Hua- ción,talcomolaselvadeElTafíenArgentina.
pi.SanMartíndelosAndes,Neuquén.Bariloche. En relación a Eltafia nov. gen. La especie
Pseudoleucania badia Koehler de acuerdo a la
Observaciones:Concordamosconelautordees- formadelavalvaydelharpe,comoasimismode
te género al decir: "el aspecto general es el de la ornamentación (espinas) del cornuti (Fig. 24),
unaAgrotisoFeltia". aúndeberíaagregarseque aparece dudosamente colocada en este género
suaspectoesmásbieneldeunaEuxoaHuebner. Pseudoleucania Staudinger; por lo tanto pertene-
CayanaZool.62(1), 1998.
ceaungénerodiferente,talvezpróximoaAnida originaelductusseminalis;elductusbursaenoes
GroteocomodiceKoehler(1966)"...quecasise máslargoqueelcoipusbursae:lasapófisisposte-
acercaríaalgéneroPeridromuHuebner..." rioresson 1.5vecesmáslargasquelasanteriores"
Envistadelomásarribacomentadosecreó (Ánguloe/fl/.. 1987).
estenuevogéneroEltafia.
Distribucióngeográfica:Chile: "AndesAconca-
EuxoamorphaFranclemont. 1950 gua" (Mendoza ?). Magallanes. Punta Arenas,
(Figs. 12, 13. 14y25) Río Tres Brazos, Ojo Bueno, Puerto Natales,
Manantiale.
Eiixoítmorpha. 1950.p.4().
Argentina:SantaCruz.
Tamseu.waKoehler. 1954.p. 37.
Observaciones:EuxoamorphaFranclemontesun
Especietipo:EuxoamorphaeschalaFranclemont, géneroprobablementedeorigenGondwnico.cu-
1950.p.40. yoancestrodebehabertenidoeluncusentero;su
caráctersobresalienteseencuentraenlagenitalia
Especie tipo Tamseuxoa: T. ingoiifii (Mabille. del macho: el uncus es bífido. condición prácti-
1885,p.59). camenteúnicaenlosNoctuinae.
Cabezaprominente,frenteredondeaday lisa; JanaesiaÁngulo. 1993
antenasciliadasenel macho son más largas; pal- (Figs. 16, 17y29)
posoblicuosalcanzandoalaalturadelmargensu-
periordelojo.conescamasyescamaspiliformes. Especietipo:RichiacarneaDruce. 1903.
éstas en su vientre; probóscide bien desarrollada.
Tóraxconescamasestrechasymuybifurcadas;ti- Mariposas nocturnas grandes de 40.0-45.0
biasanteriorescon2-4espinasinternasy2-3espi- mm. deexpansiónalar(similaraAgrotisOchsen-
nas externas, de las dos distales una larga y heimer). Probóscide bien desarrollada; palpos la-
moderadamenteestrecha:tibiasmedianascon dos biales recurvados con escamas, las que en la
filasdemoderadasespinassobreelladosextemo; extremidad ventral del segundo segmento forman
tibiasposteriorescon4-5espinasenel ladoexter- unpenacho,elúltimosegmentoessubrecto;frente
noentrelosdosparesdeespolones;alasanteriores sin procesos ni bordes sobresalientes; tórax con
trigonadas, venación como en Agrotis. Genitalia pelos y escamas, formando prácticamente un pe-
delmachoconlosbrazosdeltegumenconosyan- nachoalgonotableeneldorsodeél.tibiascones-
chos; brazosdel vinculum moderadamente largos pinas.Alasanterioresalgoestrechasconeltermen
y estrechos, saccus del vinculum bulboso; uncus algo oblicuamentecurvado: alasposteriores blan-
divididodelabaseomuycercadeella,endosro- quizcasahialinas.Genitaliadel macho(Figs. 3.4
bustos brazos curvados; los ápices de los brazos y 5 ): similaralade Pseudoleucania Staudinger,
sonredondeados concortas y robustas setas: val- peroconelsaccusquitinizadoylacoronaausente
vassimétricasdeápicetruncado:coronaocupando sinespinas;porotrapartelavalvanoesclaramen-
lamitadsuperiordelápice,compuestademodera- teespatuladayaqueel termendeellaessubrecto
dasespinas;clásperrobustoylargo;ampulladébil yalgocrenuladoinegularmente;aedeagus(Figs.4
ylarga;.sacculusconunáreasetosahinchadaenla y5 )con4-10espinas,unadeellasconlabaseno-
base;yuxtapequeña,romboidal;aedeagus largoy tablementeanchaybulbosa.
robusto, vesicaarmadaconespinas largas, lamás
basal con la base robusta y bulbosa "(Francle- Distribucióngeográfica:Argentina:SanMartínde
mont, 1950)".Genitaliadelahembraconlabursa los Andes, Sónico, Neuquén. Chile: Concepción,
copulatrixdivididaenuncorpusbursaesubglobo- TemíasdeRíoBlanco.PuntaArenas.Chillan.San-
so ligeramente más largo que su ancho medio, tiago. Bolivia: Cuticucho. Río Songo y Yungas,
puede o no llevarhastacuatro signa, y un cervix PongoyLagoTiticaca.Peni:Chucuito,Puno.
bursaesubglobosoperoalargado(máslargoqueel
coipusbursae) yrecurvadoen supicedel cual se Observaciones: Este nuevo género se diferencia
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