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58 Physiolog)
Biochemistry dna
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essinbegrE red biologischen Physiologie,
Chemie dnu Pharmakologie experimentellen
Editors
R. H. Adrian, Cambridge. E. Helmreich, Wtirzburg
H. Holzer, Freiburg • R. Jung, Freiburg
O. Krayer, Boston. R. J. Linden, Leeds
F. Lynen, Mtinchen • P. A. Miescher, Gen6ve
J. Piiper, G6ttingen • H. Rasmussen, New Haven
A. E. Renold, Gen6ve • U. Trendelenburg, Wtirzburg
K. Ullrich, Frankfurt/M. • W. Vogt, G6ttingen
A. Weber, Philadelphia
htiW 46 serugiF
galreV-regnirpS
Berlin Heidelberg NewYork 1979
ISBN 3-540-09225-0 Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York
ISBN 0-387-09225-0 Springer-Verlag New York Heidelberg Berlin
Library of Congress-Catalog-Card Number 74-3674
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© by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1979
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tective laws and regulations and therefore free for general use.
Offsetprinting and Binding: Konrad Triltsch, WOrzburg
2121/3130-543210
Contents
Orientierung der Tiere in Raum und Zeit.
Von M. ,REUAD~rL Wtirzburg/Bundes-
republik Deutschland.
Mit 36 Abbildungen . . . . . . . . . .
Biologic Properties and Detection of Immune
Complexes in Animal and Human Pathology.
By U. E. ,REOGEOYN Geneva/Switzerland.
With 31 Figures . . . . . . . . . . . . 36
Pathophysiology of the Enterohepatic
Circulation of Bile Acids.
By S. Mha~gr,r and W. ,KOREG
Freiburg/Federal Republic of Germany.
With 51 Figures . . . . . . . . . . . . 521
Author Index . . . . . . . . . . . . . . . 205
Subject Index . . . . . . . . . . . . . . . 227
dexednI ni tnerruC stnetnoC
Rev. Physiol. Bioehem. Pharmaeol., Vol. 85
©by Springer-Verlag 1979
gnureitneirO red in Tiere Raum Zeit* und
MARTIN LINDAUER **
Contents
Summary ................................................. 2
I. Einleitung ............................................ 5
II. Definition ............................................ 7
III. Prim~irorientiemng: Orientierung ohne richtende Aut~enreize - ,,Idiotheti-
sche Orientierung" . ..................................... 8
IV. Nahorientierung - Fernorientiemng ........................... 8
V. Die physiologische Bereitschaft - AuslSsung der Orientierungshandlung... 9
VI. SoUwert, Sollwertverstellung ................................ 9
VII. Orienfierung im optischen Bereieh ................. . .......... 9
A. Mustererkennen 10
B. Merkmalskonstanz - Lagekonstanz .......................... 15
C. Bewegungssehen ...................................... 22
D. S onnenkompaBorientierung ............................... 28
1. Bienen ........................................... 28
2. V6gel ........................................... 31
E. Orientierung nach polarisiertem Licht ........................ 34
VIII. Orientierungsleistungen auf dem Gebiet der chemischen Sinne .......... 37
A. Auffinden des Gesehlechtspartners bei Insekten ................. 38
B. Orientiemng naeh chemischen Signalen im Sozialverband ........... 41
C. Wegmarkiemng ....................................... 42
IX. Orientiemngsleistungen auf dem Gebiet der mechanischen Sinne ........ 43
A. Orientierung im Schwerefeld der Erde ........................ 43
B. Eehoorientierung ...................................... 44
C, Elektroortung ........................................ 47
D. Orientierung im Erdmagnetfeld ............................ 50
X. Schlut~bemerkung ....................................... 55
Literatur ................................................. 57
* Kenneth D. Roeder in Verehrung gewidmet.
** Zoologisches Institut der Universitfit Wiirzburg, D-8700 Wiirzburg.
2 .M Lindauer
Summary
Introduction
In a biocybernetic sense, orientation is a regulatory system of adaptive
value. Motivation, then, is the releaser, and the identification and localiza-
tion of the goal are merely intermediate phases of the continuous circle.
The regulatory system includes both innate and learned components, that
is, "close" and "open" programs.
In primary orientation, successful orientation necessitates information
about the relative position of the limbs and the state of tension of all mus-
cles. The adjustment of the nominal value (Sollwert) of the regulatory
system to changing external (climate, season, time of day, etc.) and inter-
nal (age, hormonal situation, social stress, etc.) conditions is subject to the
same parameters that may serve as the releaser of the orientation process.
Orientation by Optical seuC
Pattern recognition is one of the most advanced activities in optical orien-
tation. Pattern recognition demands (1) a fine screen of receptors that
relay a multitude of light points and (2) highly differentiated and inte-
grated processes in the central nervous system. Only by these latter pro-
cesses does the Gestalt become apparent to the organism. The most impor-
tant decoding processes in the central nervous system are: filtration of
unimportant details, classification of similarities, synthesis of contours,
comparison of symmetrical spots, and determination of their relative posi-
tion to one another.
Further, the pattern has to be related to the sequences of motion: for
example, under usual conditions a narrow black stripe moving horizontally
signals the cue "earthworm" to a toad. In addition, the pattern has to be
related to other spatial cues: for example, a blue, star-like dummy flower
with additional yellow sap marks in its center is identified by the bees
using populations of specialized neurons, called "detectors".
To retain the identity of pattern (pattern identity) and its relative
position (position identity) additional central correction mechanisms
have to be employed. Firstly, memory has to retain identity against
changes in color, contrast, and proportions due to changing light condi-
tions and perspectives. Secondly, special mechanisms have to compensate
for the movement of the object or the organism itself. In this case, com-
peting optical and gravity information has to be used in the calculation
decoding the basic information.
Orientierung der Tiere in Raum und Zeit 3
noisiV of Motion
The motion of a point can be identified only if the movement deviates
from the movement of the organism itself. Perception of the motion of
the point relative to the perceiving organism necessitates (1) the organism's
identification of its own movement and (2) the relation of the body's own
movement ("fixed zero position") with that of the point. The so-called
space-constant fibers of the CNS, which are connected with the photo-
and gravity receptors, are the anatomic correlates for this multimodal
decoding process. In addition, the following specialized neurons have been
identified.
M neurons, which react to motion independent of its direction
DS neurons, which fire direction specific
OS neurons, which integratec ontrast, position, and motion of the pattern.
CM neurons, which respond to complex movements against a stationary
background.
Sun ssapmoC Orientation
A number of arthropods, molluscs, and vertebrates use the sun as a com-
pass in long-distance orientation. Thereby, the apparent sun movement is
calculated accounting for the specific local and seasonal situation. In the
honey bee, the local and seasonal characteristics of the sun's arc have to
be learned during the first orientation flights. Landmarks as cues in long-
distance orientation compete with the sun compass only if they lead in a
continuous line directly to the goal, such as a river bank, forest edge, road,
or a shore.
Orientation by Polarized Light
K. v. Frisch has found that the honey bee can use the sun compass even if
the sun is covered by clouds or hidden behind a mountain as long as a
small spot of blue sky is visible. The pattern of the e vector, its intensity
and direction of polarized light, indicates the momentary position of the
sun. The honey bee knows a generalized representation of the e vector
in the sky; whether this representation is innate or has to be learned by
experience is not yet known.
Orientation by Senses Chemical
The localization of an odiferous goal is possible by "osmotropotaxis" or
by "osmoanemotaxis". In osmotropotaxis, the organism balances the two
inputs from bilateral sense organs and adjusts toward the highest input.
4 .M Lindauer
In osmoanemotaxis, the odor molecules, highly diffused by the wind,
reach the animal which initially moves downwind and in the end phase
will approach the goal osmotropotactically.
Identification of the goal value is much more complicated than thought
in earlier years: sexual attractants or repellents rarely are made up of a
single molecule; more usually they consist of a combination of isomers or
molecules of different kinds constituting a complex "I.D. card". With
regard to mechanisms of evolution, it is of interest that changes in the
isomer composition of sexual attractants can be sufficient to induce
sexual isolation and thus give rise to speciation. The species-specific attrac-
tion to the odor of a host plant may function as a further isolating mech-
anism. In social species, for example, those belonging to insects and mam-
mals, odors are of additional significance: they identify group member-
ship and social status, they are involved in cast regulation, they are used
to guide nestmates along an odor trail to a food source, etc.
Orientation by Mechanical Senses
Echo Location in Bats
The echo of a click sound emitted by a bat and reflected by some obstacle
like a wall or a moth is analyzed by the bat using so-called cross correla-
tion. "Detector neurons" are sensitized by individually emitted clicks and
memorize the output pattern so that the input pattern from the reflected
echo can be compared. Rhinolophus bats can make use of as little as
0.01% difference in the frequency between emitted and reflected clicks
(82.80 kHz to 82.81 kHz). The distance of the object is measured by
using the time lapse between emission of the click and the arrival of its
echo, a time lapse of only 70 gs can be conerted into an accurate distance.
Electric Location in Electric Fish
The orientation system in electric fish is based on the fish's electric organ
that produces an electric field around the body. The disturbance of this
field by any object having an electric conductivity different from water is
perceived by specific receptors that are sensitive to changes in potential
of as little as 0.03 #V/cm.
Orientation in the Earth s" Magnetic Field
Birds, insects, and other orders of the animal kingdom are sensitive to
changes in the earth's magnetic field and can use its variation for orienta-
tion. In the honey bee, the direction of the axis of the waggle dance, com-
municating the direction in which to find the food goal, is consistently
misdirected by the influence of the earth's magnetic field. The degree of
Orientierung der Tiere in Raum und Zeit 5
misdirection is highly correlated with the daily variation in total intensify
of the earth's magnetic field. Under so-called constant conditions and thus
in the absence of other timers, the daily variations in the earth's magnetic
field are used by the honey bee as an external clock.
Concluding R emarks
Research in animal orientation in recent years has contributed to new con-
cepts and ideas that further the understanding of the complexity of life.
In any situation, orientation demands a multimodal information proces-
.gnis However, it is not yet clear how the complex information offered by
the sense organs is filtered, valued, and integrated in the CNS to result in
a meaningful command for action. Learning processes play an important
role in orientation; therefore, problems of coding, of conditioning, of
memory, and of forgetting have to be included into a comprehensive
research program. Only interdisciplinary and international co-operation
will master this task.
I. Einleitung
Das Problem der Orientierung ist so alt wie das Leben auf dieser Erde. Es
ergibt sich aus der Tatsache, dat~ sich die Organismen mit ihrer Umwelt,
d.h. mit energieliefernden und sch~idlichen Reizen auseinandersetzen mils-
sen. Es miissen Ziele bekannt sein, die Nahrung und Unterschlupf bieten,
die den Geschlechts- und Sozialpartner identifizieren. Es mtissen Mecha-
nismen bestehen, die es erm6glichen, diese Ziele zur rechten Zeit und am
rechten Ort zu suchen - auch dann, wenn die Situation im Lebensraum
sich iindert.
Orientierungsforschung beschriinkt sich heute aber nicht mehr auf die
Frage nach dem Orientierungsziel und wie man dieses auffindet. Wie jeder
Lebensprozet~, so ist auch eine Orientierungshandlung einem Regelkreis
zugeordnet. Der "consummatory act" im Sinne Tinbergens (1951)ist
keineswegs das Ende einer Handlungskette; er ist ein markantes Zwischen-
glied, ein Ausgangspunkt fiir die niichste Mat~nahme.
Hierzu ein Beispiel: Eine Suchbiene fliegt am friihen Morgen bei sonni-
gem Wetter aus, t~ii~l sich durch Duft, Farbe und Muster der Bltiten anlok-
ken und saugt sich mit Nektar roll. Mit dem Auffinden der NektarbliJte
hat diese Biene zwar ihr Orientierungsziel erreicht, aber damit ist nur die
erste Phase eines komplexen Orientierungsablaufs eingeleitet: Wenn der
Honigmagen gef'tillt ist, 16sen Spannungsreceptoren der Honigblasenwand
den Riickflug aus; im Stock orientiert sich die Biene genauestens dariiber,
6 .M Lindauer
inwieweit ihre Nektarprobe mit dem Trachtangebot anderer Sammelgrup-
pen konkurrieren kann; danach entscheidet sich, ob die Sammelt/itigkeit
fortgesetzt oder eingestellt wird und ob durch Tiinze Neulinge als Gehilfen
angeworben werden oder nicht. Die n6tige Information wird durch jene
Stockbienen vermittelt, die der heimgekehrten Sammlerin den Nektar
abnehmen: rasche Abnahme (10-30 sec) bedeutet relativ hochwertiges
Futter, langsame Abnahme (30 see bis mehrere Minuten) bedeutet ,,es gibt
derzeit besseres Angebot". Die Abnehmerirmen selbst werden durch den
regen Futteraustausch unter den Stockbienen tiber den t/iglichen Speise-
zettel orientiert (Lindauer, 1975).
Die Entscheidung zu einem erneuten Sammelflug wird also nicht nur
durch vorausgegangene subjektive Erfahrung getroffen - Si~geschmack
und leichte Gewinnbarkeit des Futters - sondern vorrangig durch die
jeweilige soziale Situation.
Wir finden in jedem Orientierungsablauf Elemente als feststehende,
angeborene Mechanismen und Elemente als erlernte Anteile, die subjektive
Erfahrung mit einbeziehen. Mit anderen Worten: Jede Orientierungshand-
lung enth/ilt ein ,,geschlossenes" und ein ,,offenes" Programm. Das
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Abb. ,1 Ein elementarer
Orientierungsablauf: Orien-
tierung nach der Schwerkraft
sla Regelkreis dargestellt.
K = Gewieht sed Statolithen.
gnulletsmuaR = K ° x~nis = Scherkraft. (Nach
Markl, )7791
Orientierung der Tiere in Raum und Zeit 7
geschlossene Programm wird gesteuert durch genetische Information - es
wurde im Zuge der Evolution durch Selektion festgelegt und garantiert
den Fortbestand der Art. Das offene Programm gew~ihrt der Individualitdt
im lebendigen Bereich einen gewissen Freiraum; vor allem aber schafft es
die Voraussetzung fiir die Adaptabilitdt, eine charakteristische Leistung
des Lebens tiberhaupt.
Der Schwerpunkt dieses Beitrages soil auf der Physiologie der Orien-
tierung liegen. Wir fragen nach den Kausalbeztigen der einzelnen Orientie-
rungshandlungen. Dies geschieht am besten im Rahmen des Informations-
flusses zwischen Organismus und Umwelt, wobei wir stets regeltheoreti-
sche Gesichtspunkte einbauen werden. Abb. 1 soil deutlich machen, wie
jede Orientierung prinzipiell als Regelkreis zu beschreiben und zu unter-
suchen ist. Orientierungsforschung ist demnach Systemanalyse, die in
einem umfangreichen Komplex yon Prozessen Informationsaufnahme
du_rch die Sinnesorgane, Informationsverarbeitung im ZNS und Handlungs-
vollzug durch die Effektoren mit einschliet~t.
II. Definition
Orientierung t~ti~l sich wie folgt definieren: Ein Organismus setzt seinen
K6rper in Raum und Zeit zu einer bestimmten Reizsituation der Umge-
bung in Beziehung. Die Orientierung im Raum hat eine Bewegungsabfolge
des K6rpers oder yon K6rperteilen als Grundlage, die als Rotation oder
Translation ausgefiJhrt wird.
Rotation: Richtungs- bzw. Winkelorientierung. Es wird lediglich eine
Wendung des K6rpers ausgefiihrt - zum Licht, zur Schallquelle, zum Wind.
Translation: Der K6rper wechselt seinen Standort in drei Dimensionen:
Richtung, Enffernung, ev. H6he werden koordiniert auf ein Ziel hin ge~n-
dert - ,,Vektororientierung". Beispiel: Der Sturzflug eines Fischreihers,
nachdem er einen Fisch als Beute anvisiert hat.
Orientierung in der Zeit setzt eine biologische rhU voraus, die biolo-
gisch wichtige Zeitmage: Tag, Mo.nat, Jahr, anzeigt. Die Physiologie der
inneren Uhr wird in diesem Beitrag ausgeklammert. Jedoch werden wir
immer wieder auf die Frage nach der zeitlichen Ordnung yon Orientierungs-
abl~iufen stogen: Fortpflanzung, Winterschlaf, Wanderztige folgen einem
Jahresrhythmus; zahlreiche Orientierungshandlungen, die mit Nahrungs-
suche, Balz u.a. in Beziehung stehen, laufen nach einem 24-Stunden-Zeit-
plan ab.
Besonders hohe Anforderungen an den Zeitsinn stellt die Sonnenkom-
paflorientiemng, indem die scheinbare Wanderung der Sonne pr~izise mit
der Tageszeit kombiniert und zu einer echten Kompat~orientierung und
sogar zu einer Navigation genutzt werden kann (s. S. 28-32).
