Table Of Content昆虫学报ＡｃｔａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，Ａｐｒｉｌ２０１５，５８（４）：４３７－４４４ ｄｏｉ：１０１６３８０／ｊｋｃｘｂ２０１５０４０１０
昆虫性别决定机制研究进展
刘雅婷１，２，谢 文２，张友军２，
（１．湖南农业大学植物保护学院，长沙４１０１２８；２．中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京１０００８１）
摘要：阐述昆虫的性别决定机制是理解昆虫性别分化调控的理论基础，也为人类有效控制害虫开辟了新方向。昆
虫性别决定机制存在复杂性和多样性，但主要是内因即性别决定基因级联互作调控的结果。本文对近年来基于性
别决定基因级联互作的昆虫性别决定机制研究进行了综述，主要包括性别决定基因概况和重要性别决定相关基因
的分子级联互作关系。目前发现昆虫重要性别决定相关基因主要集中在常染色体上，且部分基因之间存在紧密的
级联互作，如Ｓｘｌ，ｔｒａ，ｄｓｘ，ｃｓｄ和ｆｅｍ等。在这些基因中，ｔｒａ／ｆｅｍ→ｄｓｘ的调控模式在已报道的昆虫中存在共性，即
ｔｒａ和ｄｓｘ相对较保守且ｔｒａ通过性特异剪切来调控下游ｄｓｘ的转录形式。目前大多数昆虫的性别决定机制还不清
楚，但近年来模式昆虫性别决定机制取得了一定进展，对非模式昆虫的研究还处于起步阶段但却越来越受到重视。
关键词：昆虫；性别决定机制；级联调控；ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ基因；ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ基因；可变剪切
中图分类号：Ｑ９６６ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４５４６２９６（２０１５）０４０４３７０８
Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｉｎｓｅｃｔｓ
ＬＩＵＹａＴｉｎｇ１，２，ＸＩＥＷｅｎ２，ＺＨＡＮＧＹｏｕＪｕｎ２，（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＶｅｇｅｔａｂｌｅｓａｎｄＦｌｏｗｅｒｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｌａｒｉｆｙｉｎｇｉｎｓｅｃｔｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｃａｎｌａｙａｓｔｒｏｎｇｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｓｅｘｒａｔｉｏ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｃａｎａｌｓｏｈｅｌｐｕｓｔｏｄｅｖｅｌｏｐｎｅｗｗａｙｓｆｏｒｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｅｓｔｃｏｎｔｒｏｌ．Ｉｎｓｅｃｔｓｈａｖｅｅｖｏｌｖｅｄａ
ｂｅｗｉｌｄｅｒｉｎｇｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｏｇｅｎｅｒａｔｅｔｈｅｔｗｏｓｅｘｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｘｕａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｎ
ｉｎｓｅｃｔｉｓｍａｉｎｌｙｄｅｆｉｎｅｄｔｈｒｏｕｇｈａｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｅｖｅｒａｌｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｇｅｎｅｓ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｍｏｄｅｌｉｎｓｅｃｔｓ，ｆｏｃｕｓｉｎｇ
ｏｎｇｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｃａｓｃａｄｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ
ｔｈａｔｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｇｅｎｅｓａｒｅｍａｉｎｌｙｌｏｃａｔｅｄｏｎａｕｔｏｓｏｍｅ，ａｎｄｓｏｍｅｏｆｔｈｅｍｈａｖｅｃｌｏｓｅ
ｃａｓｃａｄｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，ｓｕｃｈａｓＳｘｌ，ｔｒａ，ｄｓｘ，ｃｓｄ，ｆｅｍ，ｅｔｃ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓ，ｔｒａａｎｄｄｓｘａｒｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄ，ａｎｄｔｒａｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｇｅｎｅ—ｄｓｘｔｈｒｏｕｇｈｓｅｘ
ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇ．Ｔｈｅｔｒａ／ｆｅｍ→ｄｓｘｍｏｄｅｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｓｐｒｅｖａｌｅｎｔｉｎｍｏｓｔｓｔｕｄｉｅｄ
ｉｎｓｅｃｔｓ．Ａｌｔｈｏｕｇｈｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｍｏｓｔｉｎｓｅｃｔｓｒｅｍａｉｎｌａｒｇｅｌｙｕｎｃｌｅａｒ，ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｓｅｘ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｓｏｍｅｍｏｄｅｌｉｎｓｅｃｔｓｈａｓａｃｈｉｅｖｅｄｇｒｅａｔｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，
ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｕｄｙｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｎｏｎｍｏｄｅｌｉｎｓｅｃｔｓｈａｓａｔｔｒａｃｔｅｄｅｘｔｅｎｓｉｖｅａｔｔｅｎｔｉｏｎｔｈｏｕｇｈｉｔ
ｉｓｓｔｉｌｌｉｎｉｔｓｉｎｆａｎｃｙｓｔａｇｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｉｎｓｅｃｔｓ；ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒｇｅｎｅ；ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ
ｇｅｎｅ；ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇ
生物的两性是如何产生，又是如何进化的，这是 质基础。昆虫作为地球上数量最多的动物群体，依
发育和进化生物学研究的一个重大问题。性别决定 据性别决定初始信号的来源，其性别决定机制可大
是物种进化选择的结果，也是生物生命活动的基本 致分为３类：合子型（ｚｙｇｏｔｉｃ），由遗传差异决定性
特征。两性生物的性别决定与分化不仅是个体正常 别；母代型（ｍａｔｅｒｎａｌ），由昆虫母体决定性别；环境
发育和生存所不可或缺的，也是种族繁衍延续的物 型（ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ），由环境条件决定性别（Ｓáｎｃｈｅｚ，
基金项目：国家自然科学基金项目（３１４０１７４７）；公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０２８）；国家科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ１９Ｂ０１）
作者简介：刘雅婷，女，１９９０年２月生，湖南省郴州人，硕士研究生，研究方向为昆虫生理与分子生物学，Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｙａｔｉｎｇ１９９００２０９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｏｕｊｕｎ＠ｃａａｓ．ｃｎ
收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０１４０７０７；接受日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０１５１２１６
书书书
４３８ 昆虫学报ＡｃｔａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ ５８卷
２００８）。由于此种分类方式还没有得到国际上的普 中被激活，继而导致ＳＸＬ早期蛋白只能在雌虫中存
遍认可，本文依旧采用物种类群对昆虫性别决定机 在，但Ｓｘｌｐｍ在雌雄虫中都能被激活，并于胚胎后
制进行归纳和阐述。根据已有研究报道，对于存在 期开始发挥作用（Ｓáｎｃｈｅｚ，２００８）。因此，Ｓｘｌ通过
性染色体的昆虫，如双翅目果蝇，其性别主要取决于 选择性剪切在雌雄虫中分别产生性特异表达，雌虫
性染色体 Ｘ的浓度（ＥｒｉｃｋｓｏｎａｎｄＱｕｉｎｔｅｒｏ，２００７）； 编码得到功能型 ＳＸＬ蛋白质，而雄虫由于缺乏 ＳＸＬ
而对于被认为没有性染色体的昆虫，如膜翅目金小 早期蛋白，只能得到无功能的 ＳＸＬ蛋白质（Ｂｅｌｌｅｔ
蜂Ｎａｓｏｎｉａ，其雌雄虫之间存在整套染色体数目的成 ａｌ．，１９８８；ＢａｃｈｉｌｌｅｒａｎｄＳáｎｃｈｅｚ，１９９１）。雌虫 ＳＸＬ
倍变化即单双倍体型（ＢｅｕｋｅｂｏｏｍａｎｄｖａｎｄｅＺａｎｄｅ， 蛋白质还能参与调控Ｓｘｌ的雌特异剪切（Ｂｅｌｌｅｔａｌ．，
２０１０；ｖａｎｄｅＺａｎｄｅａｎｄＶｅｒｈｕｌｓｔ，２０１４）。除了内在 １９９１），即形成自我调节的循环，使 Ｓｘｌ在果蝇整个
因素，科学家还发现外在因素如环境温度或内共生 发育历期中保持稳定（Ｃｌｉｎｅ，１９８４），且 ＳＸＬ蛋白质
细菌也可影响个别昆虫的性别决定（Ｃａｍｐｏｓｅｔａｌ．， 又能次第调控下游靶基因 ｔｒａ的选择性剪切（Ｂｏｇｇｓ
１９９６； Ｎｉｇｒｏ ｅｔａｌ．， ２００７； Ｂｅｕｋｅｂｏｏｍ， ２０１２； ｅｔａｌ．，１９９７），使其发生雌特异可变剪切，产生功能
ＳｕｇｉｍｏｔｏａｎｄＩｓｈｉｋａｗａ，２０１２）。虽然昆虫性别决定 型ＴＲＡ蛋白质。在雌虫中，功能型 ＴＲＡ蛋白质与
机制存在复杂性和多样性，但主要还是由常染色体 ｔｒａ２的产物 ＴＲＡ２蛋白质协同调控果蝇性别决定
上调控体细胞和两性生殖细胞的性别决定基因紧密 级联的末端基因ｄｓｘ（ＢｕｒｔｉｓａｎｄＢａｋｅｒ，１９８９），使其
级联互作的结果。本文就基于性别决定基因级联互 发生雌特异剪切，产生成熟的 ｍＲＮＡ，编码 ＤＳＸＦ蛋
作的昆虫性别决定机制研究进展进行了综述。 白质（Ｈｏｓｈｉｊｉｍａｅｔａｌ．，１９９１；ＴｉａｎａｎｄＭａｎｉａｔｉｓ，
１９９３）；在雄虫中，由于功能型 ＴＲＡ蛋白质的缺失，
１ 双翅目昆虫性别决定 导致 ｄｓｘ发生雄特异剪切，得到 ＤＳＸＭ 蛋白质。
ＤＳＸＦ和 ＤＳＸＭ蛋白质能调控果蝇性别分化末端靶
黑腹果蝇Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ作为双翅目昆 基因的活性（ＢｕｒｔｉｓａｎｄＢａｋｅｒ，１９８９），产生性别分
虫的代表，是性别决定机制研究的模式生物，其性别 化（图１：Ａ）。
决定主要取决于性染色体 Ｘ的浓度（Ｅｒｉｃｋｓｏｎａｎｄ 随着对双翅目昆虫性别决定分子机制研究的深
Ｑｕｉｎｔｅｒｏ，２００７），ＸＸ为雌性，Ｘ为雄性。早在１９８８ 入，果蝇性别决定相关基因的同源物在其他双翅目
年，Ｎａｇｏｓｈｉ等就提出，果蝇的雌／雄体细胞性别决定 昆虫中陆续被发现。例如 Ｓｘｌ同源基因在家蝇
是一个级联互作调控的复杂过程，即位于级联上游 Ｍｕｓｃａｄｏｍｅｓｔｉｃａ、地中海实蝇 Ｃｅｒａｔｉｔｉｓｃａｐｉｔａｔａ、红色
的基因通过选择性剪切得到性特异可变剪切体，继 金蝇Ｃｈｒｙｓｏｍｙａｒｕｆｉｆａｃｉｅｓ、金黄蚤蝇Ｍｅｇａｓｅｌｉａｓｃａｌａｒｉｓ
而调控下游靶基因的性特异剪切，完成性别分化 中均被成功克隆，但这些昆虫的 Ｓｘｌ均无性特异表
（Ｎａｇｏｓｈｉｅｔａｌ．，１９８８）。果蝇中与两性及生殖相关 达，因此很可能与性别决定无关（ＭｕｌｌｅｒＨｏｌｔｋａｍｐ，
的基因多达２５０５个（Ｈａｅｒｔｙｅｔａｌ．，２００７），到目前为 １９９５；Ｍｅｉｓｅｅｔａｌ．，１９９８；Ｓｉｅｖｅｒｔｅｔａｌ．，２０００）；ｔｒａ同
止，已有３０个基因确认参与其体细胞性别决定和两 源基因在柑橘果实蝇 Ｂａｃｔｒｏｃｅｒａｏｌｅａｅ、地中海实蝇、
性生殖细胞的分化（ＳｃｈüｔｔａｎｄＮｔｈｉｇｅｒ，２０００）。其 家蝇中也被克隆得到，但与果蝇不同的是，这些昆虫
中Ｓｘｌ（Ｓｅｘｌｅｔｈａｌ）是果蝇性别决定途径最上游的关 的ｔｒａ可进行自我反馈调节，无需 ＳＸＬ蛋白质的参
键调控基因（Ｃｌｉｎｅ，１９７８；Ｐｅｎａｌｖａｅｔａｌ．，１９９６； 与便能使功能蛋白只存在于雌虫体内（Ｐａｎｅｅｔａｌ．，
ＰｅｎａｌｖａａｎｄＳáｎｃｈｅｚ，２００３），它与下游其他性别决 ２００２；Ｌａｇｏｓｅｔａｌ．，２００７；Ｈｅｄｉｇｅｒｅｔａｌ．，２０１０）；ｔｒａ２
定基因 ｔｒａ（ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ），ｔｒａ２（ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ２）和 ｄｓｘ 同源基因在家蝇、地中海实蝇和其他实蝇科昆虫中
（ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ）分子级联互作共同完成果蝇的性别决定 发现，在这些物种中，ｔｒａ２参与 ｔｒａ的自我调控及
（ＢａｋｅｒａｎｄＲｉｄｇｅ，１９８０）。 ｄｓｘｍＲＮＡ前体的雌特异剪切（Ｂｕｒｇｈａｒｄｔｅｔａｌ．，
黑腹果蝇性别决定的初始信号是性染色体 Ｘ ２００５；Ｓａｌｖｅｍｉｎｉｅｔａｌ．，２００９；Ｓａｒｎｏｅｔａｌ．，２０１０）；ｄｓｘ
的浓度，Ｓｘｌ作为初始信号的作用靶标，位于性别决 同源基因在家蝇、金黄蚤蝇、柑橘果实蝇等几乎所有
定级联的顶端，参与体细胞性别决定、剂量补偿和卵 双翅目昆虫中均存在，且均能通过选择性剪切实行
子发生（ＳｃｈüｔｔａｎｄＮｔｈｉｇｅｒ，２０００）。果蝇中的 Ｓｘｌ 性特异调控，编码 ＤＳＸＦ和 ＤＳＸＭ 蛋白质（Ｋｕｈｎ，
具有两个启动子———早期启动子（Ｓｘｌｐｅ）和晚期启 ２０００；Ｈｅｄｉｇｅｒｅｔａｌ．，２００４；Ｌａｇｏｓｅｔａｌ．，２００５）。果
动子（Ｓｘｌｐｍ）（Ｓａｌｚｅｔａｌ．，１９８９）。Ｓｘｌｐｅ只在雌虫 蝇ｓｘｌ→ｔｒａ（＋ｔｒａ２）→ｄｓｘ的性别决定级联在非果
４期 刘雅婷等：昆虫性别决定机制研究进展 ４３９
图１ 模式昆虫的性别决定级联互作
Ｆｉｇ．１ Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃａｓｃａｄｅｉｎｍｏｄｅｌｉｎｓｅｃｔｓｐｅｃｉｅｓ
Ａ：黑腹果蝇Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ（Ｖｅｒｈｕｌｓｔｅｔａｌ．，２０１０ｂ）；Ｂ：西方蜜蜂Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ（Ｎｉｓｓｅｎｅｔａｌ．，２０１２）；Ｃ：金小蜂Ｎａｓｏｎｉａｖｉｔｒｉｐｅｎｎｉｓ
（ＳｈｕｋｌａａｎｄＮａｇａｒａｊｕ，２０１０）；Ｄ：家蚕Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ（Ｎａｇａｒａｊｕｅｔａｌ．，２０１４；Ｓａｋａｉｅｔａｌ．，２０１４）；Ｅ：赤拟谷盗Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ．
蝇属的其他双翅目昆虫中只是部分保守，ｔｒａ（＋
ｔｒａ２）→ｄｓｘ的调控模式在双翅目昆虫中更普遍 ２ 膜翅目昆虫性别决定
（Ｈｅｄｉｇｅｒｅｔａｌ．，２０１０）。总之，双翅目昆虫的性别决
定级联互作都是以 ｄｓｘ为末端调控基因，以性特异 膜翅目昆虫的性别由胚胎倍型决定（Ｈｅｉｍｐｅｌ
剪切体的形式实现性特异表达，最终达到性别分化 ａｎｄｄｅＢｏｅｒ，２００８）：雄虫为单倍体，由未受精卵发
的目的。ｔｒａ作为ｄｓｘ的上游调控基因，在除果蝇属 育而来；雌虫为二倍体，由受精卵发育而来。近亲交
外的其他双翅目昆虫中高度保守，可行自我反馈调 配种群中也会出现二倍体雄虫，这种雄虫存活率低
节，在性别决定中起到关键作用。 且多数不育，给种群发展带来不利影响。膜翅目昆
４４０ 昆虫学报ＡｃｔａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ ５８卷
虫通常会采取一系列选择机制，如清除二倍体雄虫、 ｍＲＮＡ前体发生雌特异剪切，促进雌性发育
选择性自我杀卵、选择性授精等来控制二倍体雄虫 （Ｖｅｒｈｕｌｓｔｅｔａｌ．，２０１０ａ）。雄虫中由于缺乏合子的
的产生（Ｓａｎｔｏｍａｕｒｏｅｔａｌ．，２００４；何慧和奚耕思， ＴＲＡ蛋白质，因此无法建立 ｔｒａ自我调节的循环，导
２００８）。 致ｔｒａ和ｄｓｘ发生雄特异剪切（ＳｈｕｋｌａａｎｄＮａｇａｒａｊｕ，
补偿性性别决定机制和母代印记机制被认为是 ２０１０）（图１：Ｃ）。
膜翅目昆虫最主要的两种性别决定机制。前者以蜜 比较膜翅目昆虫与双翅目昆虫的性别决定级
蜂为代表，ｃｓｄ（ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎｅｒ）基因编 联，发现二者性别决定的初始信号不同，且上游基因
码的 ＣＳＤ蛋白质是蜜蜂性别决定的初始信号 的调控模式也存在差异（果蝇由性特异剪切体调
（Ｇｅｍｐｅｅｔａｌ．，２００９；ＧｅｍｐｅａｎｄＢｅｙｅ，２０１１），其隶 控，蜜蜂由等位基因的杂合性调控）。ｆｅｍ虽然在结
属于ＳＲ蛋白家族，在结构上与双翅目昆虫的 ｔｒａ相 构上与果蝇ｔｒａ相似，并能对 ｄｓｘ剪切体实施调控，
似，蜜蜂中任意２个性别相关的不同等位基因结合， 但果蝇的ｔｒａ只调控体细胞性别决定，不直接参与两
都会产生活性 ＣＳＤ蛋白质，进而诱导雌性发育；任 性生殖细胞的分化，且无法形成自我调节的循环，与
意２个相同等位基因或单个等位基因结合，不能产 ｆｅｍ不尽相同。尽管昆虫性别决定机制存在多样性，
生活性ＣＳＤ蛋白质，进而诱导雄性发育（Ｂｅｙｅｅｔａｌ．， 但ｔｒａ／ｆｅｍ→ｄｓｘ调控模式在多数昆虫中高度保守。
２００３；Ｂｅｙｅ，２００４）。功能型 ＣＳＤ蛋白质作为一个
潜在的剪切因子对ｆｅｍ（ｆｅｍｉｎｉｚｅｒ）基因实施剪切，使 ３ 鳞翅目昆虫性别决定
其在雌虫体内产生有功能的 ＦＥＭ蛋白质。Ｆｅｍ与
ｃｓｄ一样隶属于 ＳＲ蛋白家族，同为果蝇 ｔｒａ的同源 家蚕 Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ是鳞翅目昆虫的代表，雌性
基因（Ｈａｓｓｅｌｍａｎｎｅｔａｌ．，２００８），在种群中无等位基 为异型配子ＺＷ，雄性为同型ＺＺ（Ｅｚａｚｅｔａｌ．，２００６），
因特异性，在两性间有性特异剪切体，并通过性特异 且遗传证据表明，家蚕的性别决定由 Ｗ染色体上的
剪切体的方式参与体细胞性别决定及生殖细胞的分 雌性化因子（Ｆｅｍ）控制，与 Ｚ染色体和常染色体的
化（Ｇｅｍｐｅｅｔａｌ．，２００９）。蜜蜂中还发现了果蝇 ｔｒａ 数量无关（Ｈａｓｉｍｏｔｏ，１９３３）。由于Ｗ染色体被包括
２的同源基因，它在蜜蜂中存在不同剪切体形式，但 长末端重复、非长末端重复等大量转座子元件所占
无性特异表达，ＲＮＡｉ实验证实 ｔｒａ２作用于 ｆｅｍ雌 据（Ａｂｅｅｔａｌ．，１９９８，２０００，２００５，２０１０），研究人员
雄剪切体及 ｄｓｘ雌性剪切体，对蜜蜂性二态的形成 至今未能从Ｗ染色体鉴定到编码性别决定相关功
至关重要（Ｎｉｓｓｅｎｅｔａｌ．，２０１２）。研究至今，蜜蜂的 能蛋白的基因。但近年来发现，一个来自 Ｗ染色体
性别决定机制已初现模型：ｃｓｄ的杂合度给蜜蜂性别 的转录本 ｐｉＲＮＡｓ能与 ＰＩＷＩ蛋白质相互作用，进而
决定提供了初始信号，雌虫中 ｔｒａ２作为 ｃｓｄ的辅助 抑制昆虫性腺中转座子的活性（Ｋａｗａｏｋａｅｔａｌ．，
因子，协助ｃｓｄ完成ｆｅｍ的雌性剪切，且与ＦＥＭ蛋白 ２０１１）。特别是最近研究发现，Ｆｅｍ产生的 ｐｉＲＮＡ
质结合，使其形成自我调节的循环，维持功能蛋白的 是家蚕性别决定的初始信号，它的靶基因是位于 Ｚ
产生。且ｔｒａ２能与 ｆｅｍ协同调控 ｄｓｘ的雌性剪切， 染色体上的 Ｍａｓｃ。实验证明，ｐｉＲＮＡ能促进 Ｍａｓｃ
维持雌性发育。雄虫中不存在 ＣＳＤ及 ＦＥＭ功能蛋 ｍＲＮＡ的裂解，降低雌性胚胎中 Ｍａｓｃ的表达水平，
白，ｔｒａ２便能促使ｆｅｍ发生雄特异剪切，维持雄性发 导致家蚕的雌性化。而 Ｍａｓｃ蛋白质也能全面抑制
育（图１：Ｂ）。 雄虫Ｚ染色体上基因的表达，调控家蚕的剂量补偿
母代印记以金小蜂 Ｎａｓｏｎｉａ为例，其基因组中 和雄性胚胎的雄性化（Ｋｉｕｃｈｉｅｔａｌ．，２０１４）。
不存在蜜蜂性别决定初始信号 ｃｓｄ（Ｗｅｒｒｅｎｅｔａｌ．， 随着家蚕全基因组测序工作的完成，许多果蝇
２０１０）。母代 ｔｒａｍＲＮＡ前体的输入起到关键的调 性别决定相关基因的同源基因在家蚕中陆续被发
控作用，未受精卵发育成单倍体雄虫，且仅仅遗传了 现。如Ｓｘｌ在家蚕中无性特异表达，似乎与其性别
母代基因组，而受精卵发育为双倍体雌虫，同时遗传 决定无关（Ｎｉｉｍｉｅｔａｌ．，２００６）；ｔｒａ２存在不同剪切
了父代和母代的基因组。母代基因组的输入阻碍了 形式，编码６个蛋白亚型（Ｎｉｕｅｔａｌ．，２００５），但ＲＮＡｉ
未受精单倍体雄虫中 ｔｒａ等位基因的转录，而在雌 沉默ｔｒａ２对家蚕 ｄｓｘ的性特异剪切及雌虫发育无
虫中，受精作用引发了其父代基因组中 ｔｒａ等位基 影响，只影响家蚕雄虫中睾丸的发育（Ｓｕｚｕｋｉｅｔａｌ．，
因的转录。雌虫中的 ＴＲＡ蛋白质建立了一个自我 ２０１２）。因此，ｔｒａ２很可能只与家蚕早期睾丸的形
调节的循环，持续提供功能型ＴＲＡ蛋白质，促使 ｄｓｘ 态发生有关，而与其性别决定无关；ｄｓｘ在家蚕不同
４期 刘雅婷等：昆虫性别决定机制研究进展 ４４１
组织间存在性特异表达，雌雄分别剪切为性特异蛋
白（ＤＳＸＦ和ＤＳＸＭ）（Ｓｕｚｕｋｉｅｔａｌ．，２００１），是家蚕性 ４ 鞘翅目昆虫性别决定
别级联调控末端的双开关基因。ＤＳＸＭ在雌虫中异
位表达可促使雌虫雌性生殖器的不正常分化及部分 赤拟谷盗 Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ作为鞘翅目昆虫
雄性特征显现（Ｓｕｚｕｋｉｅｔａｌ．，２００５），ＤＳＸＦ可作为正 的代表，其性别决定为ＸＸ／ＸＹ系统（ＸＸ为雌性，ＸＹ
调节蛋白调控雌性特异储藏蛋白ＳＰ１和卵黄蛋白原 为雄性），近２年对其参与雌／雄体细胞性别决定和生
基因（主要在雌虫中表达）（Ｓｕｚｕｋｉｅｔａｌ．，２００３）。此 殖细胞分化的分子机制研究取得了一些进展。
外在果蝇中，ｄｓｘ的性特异剪切需要 ＴＲＡ和 ＴＲＡ２ 首先在赤拟谷盗基因组中找到了果蝇 ｄｓｘ，ｔｒａ
的协同作用（ＮａｇｏｓｈｉａｎｄＢａｋｅｒ，１９９０），然而到目前 和ｔｒａ２的同源基因，且发现 ｄｓｘ有性特异剪切体，
为止，家蚕基因组中尚未发现 ｔｒａ的同源基因（Ｍｉｔａ ＲＮＡｉ沉默ｄｓｘ，对赤拟谷盗雌虫产卵量及卵的孵化
ｅｔａｌ．，２００４；Ｘｉａｅｔａｌ．，２００４），且 ｔｒａ２被证实与性 均有负作用（ＳｈｕｋｌａａｎｄＰａｌｌｉ，２０１２ｂ）；ｔｒａ也有性特
别决定无关，说明家蚕ｄｓｘ的调控模式和果蝇不同， 异剪切体，ＲＮＡｉ沉默后，雌虫 ｔｒａ同时出现雌雄剪
其ｄｓｘ雄特异剪切可由另外两个关键基因（ＰＳＩ和 切体形式，且ｄｓｘ雌特异剪切体消失，只出现雄性形
ＩＭＰ）共同调控决定（Ｓｕｚｕｋｉｅｔａｌ．，２０１０）。ＰＳＩ是一 式，而雄虫ｔｒａ和ｄｓｘ剪切体形式无变化（Ｓｈｕｋｌａａｎｄ
个富含ＫＨ功能区的ＲＮＡ结合蛋白，在家蚕中无性 Ｐａｌｌｉ，２０１２ａ）；ｔｒａ２在雌雄中有３种相同的剪切体，
特异表达，却能与 ｄｓｘ的 ＣＥ１区特异性结合共同调 ＲＮＡｉ实验证实其参与调控 ｔｒａ的性特异剪切及 ｄｓｘ
控ｄｓｘｍＲＮＡ前体的雄特异剪切（Ｓｕｚｕｋｉ，２００８）。 的雌性剪切（ＳｈｕｋｌａａｎｄＰａｌｌｉ，２０１３）（图１：Ｅ）。
ＩＭＰ隶属于 ＶＩＣＫＺ家族，是 ＫＨ型的 ＲＮＡ结合蛋 由此，Ｓｈｕｋｌａ和Ｐａｌｌｉ（２０１３）提出了赤拟谷盗性
白，最早被发现于小鼠和人类细胞中，调控胰岛素类 别决定级联的架构，母代 ｔｒａｍＲＮＡ只在雌虫中翻
似物生长因子Ⅱ（ＩＧＦⅡ）的转录（Ｎｉｅｌｓｅｎｅｔａｌ．， 译得到 ＴＲＡ初期蛋白，继而促使受精卵的 ｔｒａ
１９９９），后证实与细胞极性和迁移、细胞增殖及癌症 ｍＲＮＡ前体发生雌特异剪切，产生功能型 ＴＲＡ蛋白
有关（Ｙｉｓｒａｅｌｉ，２００５）。家蚕 ＩＭＰ同源基因位于 Ｚ 质而作用于下游ｄｓｘ，使其发生雌特异剪切，得到雌
染色体上，在雄虫中有特异表达，能提高 ＰＳＩ与 ＣＥ１ 特异蛋白ＤＳＸＦ。雄虫中可能存在一种未知的 Ｍ因
区的结合活性进而激发 ｄｓｘｍＲＮＡ前体的雄特异剪 子，抑制了 ｔｒａｍＲＮＡ的翻译，或减少了母代 ｔｒａ的
切（Ｓｕｚｕｋｉｅｔａｌ．，２０１０）。家蚕雌虫中，Ｆｅｍ可直接 转录，又或抑制了ｔｒａ自身的反馈调节，导致了 ＴＲＡ
或间接地抑制ＩＭＰ的表达，正是由于 ＩＭＰ蛋白质的 初期蛋白的缺失，使 ｔｒａ编码得到无功能的蛋白质
缺失，继而促使ｄｓｘ发生雌特异剪切，产生利于雌性 进而促使ｄｓｘ发生雄特异剪切，得到 ＤＳＸＭ蛋白质。
发展的 ＤＳＸＦ蛋白质。而家蚕雄虫中，由于缺乏 ＴＲＡ２蛋白质同时参与雌雄中 ｔｒａ的调控及 ｄｓｘ的
Ｆｅｍ，ＩＭＰ能在虫体整个发育历期中表达，且可与 雌性剪切。综上所述，赤拟谷盗的性别决定分子机
ＰＳＩ紧密结合从而致使ｄｓｘ发生雄特异剪切，产生利 制与非果蝇属的双翅目昆虫有较高的相似性，即ｄｓｘ
于雄性发展的 ＤＳＸＭ蛋白质（Ｎａｇａｒａｊｕｅｔａｌ．，２０１４； 为性别决定级联末端调控基因，ｔｒａ在雌虫中可进行
Ｓａｋａｉｅｔａｌ．，２０１４）（图１：Ｄ）。 自我反馈调节，ｔｒａ２参与ｔｒａ的自我调控及ｄｓｘ的雌
综上所述，家蚕性别决定的初始信号是 Ｆｅｍ产 特异剪切，似乎赤拟谷盗的性别调控模式与双翅目
生的雌特异ｐｉＲＮＡ，它能调控下游靶基因 Ｍａｓｃ的裂 昆虫ｔｒａ（＋ｔｒａ２）→ｄｓｘ的模式基本一致。
解，导致家蚕的雌性化。虽然家蚕中能找到许多果
蝇性别决定相关基因的同源基因，但功能验证后发 ５ 半翅目昆虫性别决定
现只有 ｄｓｘ在其性别决定中起作用，且不同于果蝇
ＴＲＡ＋ＴＲＡ２的协同调控模式，家蚕 ｄｓｘ的调控由 昆虫性别决定机制研究多集中在双翅目和膜翅
ＰＳＩ和ＩＭＰ共同完成。尽管家蚕性别决定级联的初 目，少量涉及鳞翅目和鞘翅目，半翅目昆虫如蚜虫、
始信号及其靶标基因、末端基因及其调控基因已研 烟粉虱的相关研究还处于初步探索阶段，可以说
究清楚，但Ｍａｓｃ与ＰＳＩ＋ＩＭＰ之间的联系仍是一片 “知之甚少”。蚜虫和烟粉虱与金小蜂和蜜蜂类似，
空白。Ｍａｓｃ下游靶基因的分离和鉴定，以及 Ｍａｓｃ 其性别决定由染色体控制且都存在单双倍体型
与ＰＳＩ＋ＩＭＰ关系的建立将是今后家蚕性别决定机 （Ｗｉｌｓｏｎｅｔａｌ．，１９９７；ＢｌａｃｋｍａｎａｎｄＣａｈｉｌｌ，１９９８）。
制研究的重点。 蚜虫基因组中能找到果蝇性别决定相关的 Ｓｘｌ，ｄｓｘ
４４２ 昆虫学报ＡｃｔａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ ５８卷
和 ｔｒａ２等 ２２个同源基因 （ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＡｐｈｉｄ ｒｅｌａｔｅｄｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．ＧｅｎｅｓＧｅｎｅｔ．Ｓｙｓｔ．，７３：２４３－２５４．
ＡｂｅＨ，ＯｈｂａｙａｓｈｉＦ，ＳｈｉｍａｄａＴ，ＳｕｇａｓａｋｉＴ，ＫａｗａｉＳ，ＭｉｔａＫ，Ｏｓｈｉｋｉ
ＧｅｎｏｍｉｃｓＣｏｎｓｏｒｔｉｕｍ，２０１０），烟粉虱中目前只报道
Ｔ， ２０００． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆａ ｎｏｖｅｌｇｙｐｓｙＴｙ３ｌｉｋｅ
克隆得到ｔｒａ２（Ｘｉｅｅｔａｌ．，２０１４），且通过搜索蚜虫
ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ（Ｋａｂｕｋｉ）ａｎｄｎｅｓｔｅｄｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓａｂｌｅｅｌｅｍｅｎｔｓｏｎ
和烟粉虱基因组注释信息（烟粉虱基因组基本完成
ｔｈｅＷｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｏｆｔｈｅｓｉｌｋｗｏｒｍＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ．Ｍｏｌ．Ｇｅｎ．Ｇｅｎｅｔ．，
但还未发表）都未能发现类似膜翅目昆虫性别决定 ２６３：９１６－９２４．
通路的关键调控基因ｔｒａ，另外还发现蚜虫性别决定 ＡｂｅＨ，ＳｅｋｉＭ，ＯｈｂａｙａｓｈｉＦ，ＴａｎａｋａＮ，ＹａｍａｓｈｉｔａＪ，ＦｕｊｉｉＴ，
ＹｏｋｏｙａｍａＴ，ＴａｋａｈａｓｈｉＭ，ＢａｎｎｏＹ，ＳａｈａｒａＫ，ＹｏｓｈｉｄｏＡ，Ｉｈａｒａ
多与环境因素变化相关，如光周期和温度能影响雄
Ｊ，ＹａｓｕｋｏｃｈｉＹ，ＭｉｔａＫ，ＡｊｉｍｕｒａＭ，ＳｕｚｕｋｉＭＧ，ＯｓｈｉｋｉＴ，
虫发育及后代多态性（Ｌｅｅｓ，１９５９），这都说明半翅
ＳｈｉｍａｄａＴ，２００５．ＰａｒｔｉａｌｄｅｌｅｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＷｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｄｕｅｔｏ
目蚜虫和烟粉虱性别决定机制可能和膜翅目单双倍 ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｉｌｋｗｏｒｍＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ．ＩｎｓｅｃｔＭｏｌ．
体机制不同，但后续功能研究还未见证实报道。 Ｂｉｏｌ．，１４：３３９－３５２．
ＢａｃｈｉｌｌｅｒＤ，ＳáｎｃｈｅｚＬ，１９９１．ＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＸＯｃｌｏｎｅｓｉｎＸＸｆｅｍａｌｅｓｏｆ
Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ．Ｇｅｎｅｔ．Ｒｅｓ．，５７：２３－２８．
６ 结论与展望
ＢａｋｅｒＢＳ，ＲｉｄｇｅＫＡ，１９８０．Ｓｅｘａｎｄｔｈｅｓｉｎｇｌｅｃｅｌｌ．Ｉ．Ｏｎｔｈｅａｃｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｌｏｃｉ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ
昆虫性别决定机制存在多样性和复杂性，除受 ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，９４：３８３－４２３．
ＢｅｌｌＬＲ，ＨｏｒａｂｉｎＪＩ，ＳｃｈｅｄｌＰ，ＣｌｉｎｅＴＷ，１９９１．Ｐｏｓｉｔｉｖｅａｕｔｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
性染色体／常染色体（Ｘ／Ａ）比率或环境影响外，其
ｏｆＳｅｘｌｅｔｈａｌｂｙａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇｍａｉｎｔａｉｎｓｔｈｅｆｅｍａｌｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
雌／雄体细胞性别决定和生殖细胞分化都是内在性
ｓｔａｔｅｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ．Ｃｅｌｌ，６５：２２９－２３９．
别决定相关基因级联调控的结果。其中 Ｓｘｌ，ｔｒａ， ＢｅｌｌＬＲ，ＭａｉｎｅＥＭ，ＳｃｈｅｄｌＰ，ＣｌｉｎｅＴＷ，１９８８．Ｓｅｘｌｅｔｈａｌ，ａ
ｄｓｘ，ｃｓｄ和ｆｅｍ等基因被较多的研究报道，这些基因 Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｗｉｔｃｈｇｅｎｅ，ｅｘｈｉｂｉｔｓｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃＲＮＡ
ｓｐｌｉｃｉｎｇａｎｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｍｉｌａｒｔｏＲＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｃｅｌｌ，５５：
之间存在紧密的级联互作，在性别决定中起着关键
１０３７－１０４６．
作用。比较不同昆虫的性别决定级联发现，ｄｓｘ作
Ｂｅｕｋｅｂｏｏｍ ＬＷ， ２０１２． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｓｔ ｓｅｘ
为性别决定级联的末端基因在所有昆虫中高度保
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＢｉｏＥｓｓａｙｓ，３４：４８４－４８８．
守，且ｔｒａ／ｆｅｍ→ｄｓｘ的调控模式在很多昆虫中存在 ＢｅｕｋｅｂｏｏｍＬＷ，ｖａｎｄｅＺａｎｄｅＬ，２０１０．Ｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎ
ｔｈｅ ｈａｐｌｏｄｉｐｌｏｉｄ ｗａｓｐ Ｎａｓｏｎｉａ ｖｉｔｒｉｐｅｎｎｉｓ （Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：
共性。而家蚕ＰＳＩ＋ＩＭＰ→ｄｓｘ调控模式、ｔｒａ自我调
Ｃｈａｌｃｉｄｏｉｄｅａ）．Ｊ．Ｇｅｎｅｔ．，８９：３３３－３３９．
节循环及ｔｒａ２新功能的出现，都说明了在进化过程
ＢｅｙｅＭ，２００４．Ｔｈｅｄｉｃｅｏｆｆａｔｅ：ｔｈｅｃｓｄｇｅｎｅａｎｄｈｏｗｉｔｓａｌｌｅｌｉｃ
中ｄｓｘ的上游调控基因及级联调控的初始信号发生
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｅｘｕａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ，Ａｐｉｓ
了改变，导致了昆虫性别决定机制多样性的产生 ｍｅｌｌｉｆｅｒａ．ＢｉｏＥｓｓａｙｓ，２６：１１３１－１１３９．
（Ｖｅｒｈｕｌｓｔｅｔａｌ．，２０１０ｂ）。 ＢｅｙｅＭ，ＨａｓｓｅｌｍａｎｎＭ，ＦｏｎｄｒｋＭＫ，ＰａｇｅＲＥ，ＯｍｈｏｌｔＳＷ，２００３．
Ｔｈｅｇｅｎｅｃｓｄｉｓｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｓｉｇｎａｌｆｏｒｓｅｘｕａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｔｈｅ
以往的性别决定机制研究多见于模式生物，且
ｈｏｎｅｙｂｅｅａｎｄｅｎｃｏｄｅｓａｎＳＲｔｙｐｅｐｒｏｔｅｉｎ．Ｃｅｌｌ，１１４：４１９－４２９．
近年来对模式昆虫性别决定机制研究取得了很大进
ＢｌａｃｋｍａｎＲＬ，ＣａｈｉｌｌＭ，１９９８．ＴｈｅｋａｒｙｏｔｙｐｅｏｆＢｅｍｉｓｉａｔａｂａｃｉ
展。随着更多非模式昆虫全基因组测序工作的完 （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ）．Ｂｕｌｌ．Ｅｎｔｏｍｏｌ．Ｒｅｓ．，８８：２１３－２１５．
成，性别决定相关基因的有效注释，特定性别决定基 ＢｏｇｇｓＲＴ，ＧｒｅｇｏｒＰ，ＩｄｒｉｓｓＳ，ＢｅｌｏｔｅＪＭ，ＭｃＫｅｏｗｎＭ，１９９７．
ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｘｕａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎＤ．ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒｖｉａａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ
因的克隆，性特异剪切体的发现，影响性别分化剪切
ｓｐｌｉｃｉｎｇｏｆＲＮＡｆｒｏｍｔｈｅｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒｇｅｎｅ．Ｃｅｌｌ，５０：７３９－７４７．
体的功能验证，这都将为进一步阐明昆虫性别决定
ＢｕｒｇｈａｒｄｔＧ，ＨｅｄｉｇｅｒＭ，ＳｉｅｇｅｎｔｈａｌｅｒＣ，ＭｏｓｅｒＭ，ＤｕｂｅｎｄｏｒｆｅｒＡ，
的分子机制和进化机理带来极大帮助，也将是未来 ＢｏｐｐＤ，２００５．Ｔｈｅｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ２ｇｅｎｅｉｎＭｕｓｃａｄｏｍｅｓｔｉｃａｉｓ
研究昆虫性别决定机制的一个主要方面。 ｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｎｇａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｆｅｍａｌｅｐａｔｈｗａｙｏｆ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｄｅｖ．ＧｅｎｅｓＥｖｏｌ．，２１５：１６５－１７６．
参考文献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ） ＢｕｒｔｉｓＫＣ，ＢａｋｅｒＢＳ，１９８９．Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｄｏｕｂｌｅｓｅｘｇｅｎｅｃｏｎｔｒｏｌｓｓｏｍａｔｉｃ
ｓｅｘｕａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂｙｐｒｏｄｕｃｉｎｇａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｌｙｓｐｌｉｃｅｄｍＲＮＡｓ
ＡｂｅＨ，ＦｕｊｉｉＴ，ＳｈｉｍａｄａＴ，ＭｉｔａＫ，２０１０．Ｎｏｖｅｌｎｏｎａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇｒｅｌａｔｅｄｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅｓ．Ｃｅｌｌ，５６：９９７－１０１０．
ｔｒａｎｓｐｏｓａｂｌｅｅｌｅｍｅｎｔｓｏｎＷｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｏｆｔｈｅｓｉｌｋｗｏｒｍ，Ｂｏｍｂｙｘ ＣａｍｐｏｓＭＣ，ＮｉｇｒｏＲＧ，ＰｅｒｏｎｄｉｎｉＡＬＰ，１９９６．Ｅｖｉｄｅｎｃｉａｄｅｉｍｐｒｉｎｔｉｎｇ
ｍｏｒｉ．Ｊ．Ｇｅｎｅｔ．，８９：３７５－３８７． ｇｅｎｏｍｉｃｏｅｍｕｍｌｏｃｏｇｅｎｉｃｏｄｉｐｔｅｒｏＳｃｉａｒｉａｏｃｅｌｌａｒｉｓ．Ｂｒａｚ．Ｊ．
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ｒａｎｄｏｍ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡｓ（ＲＡＰＤｓ） ｏｎ ｔｈｅＷ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒｔｈａｔａｒｅｌｅｔｈａｌｔｏｏｐｐｏｓｉｔｅｓｅｘｅｓａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｗｉｔｈ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｏｆｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｓｉｌｋｗｏｒｍ，Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ，ａｎｄｔｈｅ ｄａｕｇｈｔｅｒｌｅｓｓ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，９０：６８３－６９８．
ｗｉｌｄｓｉｌｋｗｏｒｍ，Ｂ．ｍａｎｄａｒｉｎａ，ａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓａｂｌｅｅｌｅｍｅｎｔ ＣｌｉｎｅＴＷ，１９８４．ＡｕｔｏｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｏｆａＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｇｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔ
４期 刘雅婷等：昆虫性别决定机制研究进展 ４４３
ｔｈａｔｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｓｔｈｅｓｅｘｕａｌｌｙｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｓｔａｔｅ． ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒｇｅｎｅｉｎＢａｃｔｒｏｃｅｒａｏｌｅａｅ：ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｓｗｉｔｃｈｔｈａｔ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１０７：２３１－２７７． ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｉｔｓｓｅｘｆａｔｅ．ＩｎｓｅｃｔＭｏｌ．Ｂｉｏｌ．，１６：２２１－２３０．
ＥｒｉｃｋｓｏｎＪＷ，ＱｕｉｎｔｅｒｏＪＪ，２００７．ＩｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌｏｉｄｙｓｕｇｇｅｓｔＸ ＬａｇｏｓＤ，ＲｕｉｚＭＦ，ＳáｎｃｈｅｚＬ，ＫｏｍｉｔｏｐｏｕｌｏｕＫ，２００５．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｄｏｓｅ，ｎｏｔｔｈｅＸ∶Ａｒａｔｉｏ，ｓｉｇｎａｌｓｓｅｘｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ． ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＢａｃｔｒｏｃｅｒａｏｌｅａｅｇｅｎｅｓｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓｔｏｔｈｅｓｅｘ
ＰＬｏＳＢｉｏｌ．，５：ｅ３３２． ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ Ｓｅｘｌｅｔｈａｌ ａｎｄ ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ ｇｅｎｅｓ ｏｆ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ
ＥｚａｚＴ， ＳｔｉｇｌｅｃＲ， ＶｅｙｒｕｎｅｓＦ， ＭａｒｓｈａｌｌＧｒａｖｅｓＪＡ，２００６． ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ．Ｇｅｎｅ，３４８：１１１－１２１．
ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＺＷ ａｎｄＸＹ ｓｅｘｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ＬｅｅｓＡＤ，１９５９．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｈｅ
ｓｙｓｔｅｍｓ．Ｃｕｒｒ．Ｂｉｏｌ．，１６：７３６－７４３． ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｐａｒｔｈｅｎｏｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｓｅｘｕａｌｆｏｒｍｓｉｎｔｈｅａｐｈｉｄ
ＧｅｍｐｅＴ，ＢｅｙｅＭ，２０１１．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ＭｅｇｏｕｒａｖｉｃｉａｅＢｕｃｋｔｏｎ－Ｉ：ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｏｎａｐｔｅｒｏｕｓ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ｇｅｎｅｓａｎｄｐａｔｈｗａｙｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ．ＢｉｏＥｓｓａｙｓ，３３： ｖｉｒｇｉｎｏｐａｒａｅａｎｄｔｈｅｉｒｐｒｏｇｅｎｙ．Ｊ．ＩｎｓｅｃｔＰｈｙｓｉｏｌ．，３：９２－１１７．
５２－６０． ＭｅｉｓｅＭ，ＨｉｌｆｉｋｅｒＫｌｅｉｎｅｒＤ，ＤｕｂｅｎｄｏｒｆｅｒＡ，ＢｒｕｎｎｅｒＣ，ＮｏｔｈｉｇｅｒＲ，
ＧｅｍｐｅＴ，ＨａｓｓｅｌｍａｎｎＭ，ＳｃｈｉｔｔＭ，ＨａｕｓｅＧ，ＯｔｔｅＭ，ＢｅｙｅＭ， ＢｏｐｐＤ，１９９８．Ｓｅｘｌｅｔｈａｌ，ｔｈｅｍａｓｔｅｒｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｇｅｎｅｉｎ
２００９．Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅｓ：ｔｗｏｓｅｐａｒａｔｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ，ｉｓｎｏｔｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｉｎＭｕｓｃａｄｏｍｅｓｔｉｃａ．
ｉｎｄｕｃｅａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｆｅｍａｌｅｐａｔｈｗａｙ．ＰＬｏＳＢｉｏｌ．，７：ｅ１０００２２２． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１２５：１４８７－１４９４．
ＨａｅｒｔｙＷ，ＪａｇａｄｅｅｓｈａｎＳ，ＫｕｌａｔｈｉｎａｌＲＪ，ＷｏｎｇＡ，ＲａｍＫＲ，ＳｉｒｏｔＬＫ， ＭｉｔａＫ，ＫａｓａｈａｒａＭ，ＳａｓａｋｉＳ，ＮａｇａｙａｓｕＹ，ＹａｍａｄａＴ，ＫａｎａｍｏｒｉＨ，
ＬｅｖｅｓｑｕｅＬ，ＡｒｔｉｅｒｉＣＧ，ＷｏｌｆｎｅｒＭＦ，ＣｉｖｅｔｔａＡ，ＳｉｎｇｈＲＳ，２００７． ＮａｍｉｋｉＮ，ＫｉｔａｇａｗａＭ，ＹａｍａｓｈｉｔａＨ，ＹａｓｕｋｏｃｈｉＹ，Ｋａｄｏｎｏ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｆａｓｔｌａｎｅ：ｒａｐｉｄｌｙｅｖｏｌｖｉｎｇｓｅｘｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｉｎ ＯｋｕｄａＫ，ＹａｍａｍｏｔｏＫ，ＡｊｉｍｕｒａＭ，ＲａｖｉｋｕｍａｒＧ，ＳｈｉｍｏｍｕｒａＭ，
Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１７７：１３２１－１３３５． ＮａｇａｍｕｒａＹ，ＳｈｉｎＩＴ，ＡｂｅＨ，ＳｈｉｍａｄａＴ，ＭｏｒｉｓｈｉｔａＳ，ＳａｓａｋｉＴ，
ＨａｓｉｍｏｔｏＨ，１９３３．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｔｈｅＷｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｉｎｔｈｅｓｅｘ ２００４．Ｔｈｅｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｓｉｌｋｗｏｒｍ，Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ．ＤＮＡＲｅｓ．，
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ．Ｊｐｎ．Ｊ．Ｇｅｎｅｔ．，８：２４５－２４７． １１：２７－３５．
ＨａｓｓｅｌｍａｎｎＭ，ＧｅｍｐｅＴ，ＳｃｈｉｔｔＭ，ＮｕｎｅｓＳｉｌｖａＣＧ，ＯｔｔｅＭ，Ｂｅｙｅ ＭüｌｌｅｒＨｏｌｔｋａｍｐＦ，１９９５．ＴｈｅＳｅｘｌｅｔｈａｌｇｅｎｅｈｏｍｏｌｏｇｕｅｉｎＣｈｒｙｓｏｍｙａ
Ｍ，２００８．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｎａｓｃｅｎｃｅｏｆａｎｏｖｅｌｓｅｘ ｒｕｆｉｆａｃｉｅｓｉｓｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｅｘｏｎｉｎｔｒｏｎ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｉｎｈｏｎｅｙｂｅｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ，４５４：５１９－５２２． ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ．Ｊ．Ｍｏｌ．Ｅｖｏｌ．，４１：４６７－４７７．
ＨｅＨ，ＸｉＧＳ，２００８．Ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎ ＮａｇａｒａｊｕＪ，ＧｏｐｉｎａｔｈＧ，ＳｈａｒｍａＶ，ＳｈｕｋｌａＪＮ，２０１４．Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａｎｓｅｘ
Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ．ＣｈｉｎｅｓｅＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，４５：９８７－９９０．［何 ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：ａｃａｓｃａｄｅｏｆｓｕｒｐｒｉｓｅｓ．ＳｅｘＤｅｖ．，８：１０４－１１２．
慧，奚耕思，２００８．膜翅目昆虫补偿性性别决定机制．昆虫知 ＮａｇｏｓｈｉＲＮ，ＢａｋｅｒＢＳ，１９９０．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃＲＮＡｓｐｌｉｃｉｎｇ
识，４５：９８７－９９０］ ａｔｔｈｅＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｄｏｕｂｌｅｓｅｘｇｅｎｅ：ｃｉｓａｃｔｉｎｇｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｅｘｏｎ
ＨｅｄｉｇｅｒＭ，ＢｕｒｇｈａｒｄｔＧ，ＳｉｅｇｅｎｔｈａｌｅｒＣ，ＢｕｓｅｒＮ，ＨｉｌｆｉｋｅｒＫｌｅｉｎｅｒＤ， ｓｅｑｕｅｎｃｅｓａｌｔｅｒｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃＲＮＡｓｐｌｉｃｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓ．ＧｅｎｅｓＤｅｖ．，４：
ＤüｂｅｎｄｏｒｆｅｒＡ，ＢｏｐｐＤ，２００４．ＳｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎＤｒｏｓｏｐｈｉｌａ ８９－９７．
ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒａｎｄＭｕｓｃａｄｏｍｅｓｔｉｃａｃｏｎｖｅｒｇｅｓａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｔｈｅ ＮａｇｏｓｈｉＲＮ，ＭｃＫｅｏｗｎＭ，ＢｕｒｔｉｓＫＣ，ＢｅｌｏｔｅＪＭ，ＢａｋｅｒＢＳ，１９８８．Ｔｈｅ
ｔｅｒｍｉｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｄｏｕｂｌｅｓｅｘ．Ｄｅｖ．ＧｅｎｅｓＥｖｏｌ．，２１４：２９－４２． ｃｏｎｔｒｏｌｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｓｐｌｉｃｉｎｇ ａｔ ｇｅｎｅｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｅｘｕａｌ
ＨｅｄｉｇｅｒＭ，ＨｅｎｇｇｅｌｅｒＣ，ＭｅｉｅｒＮ，ＰｅｒｅｚＲ，ＳａｃｃｏｎｅＧ，ＢｏｐｐＤ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎＤ．ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ．Ｃｅｌｌ．，５３：２２９－２３６．
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４４４ 昆虫学报ＡｃｔａＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ ５８卷
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１０：１４０． Ｄｅｖ．，２０：３７６－３８３．
ＳｃｈüｔｔＣ，ＮｔｈｉｇｅｒＲ，２０００．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｅｘ ＷｅｒｒｅｎＪＨ，ＲｉｃｈａｒｄｓＳ，ＤｅｓｊａｒｄｉｎｓＣＡ，ＮｉｅｈｕｉｓＯ，ＧａｄａｕＪ，Ｃｏｌｂｏｕｒｎｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｉｎ ｄｉｐｔｅｒａｎ ｉｎｓｅｃｔｓ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１２７： ＪＫ，ＴｈｅＮａｓｏｎｉａＧｅｎｏｍｅＷｏｒｋｉｎｇＧｒｏｕｐ，２０１０．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄ
６６７－６７７． ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｉｎｓｉｇｈｔｓｆｒｏｍｔｈｅｇｅｎｏｍｅｓｏｆｔｈｒｅｅｐａｒａｓｉｔｏｉｄＮａｓｏｎｉａ
ＳｈｕｋｌａＪＮ，ＮａｇａｒａｊｕＪ，２０１０．Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ：ａｃｏｎｓｅｒｖｅｄｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｇｅｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，３２７：３４３－３４８．
ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｄｉｖｅｒｓｅ ｕｐｓｔｒｅａｍ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ． Ｊ． Ｇｅｎｅｔ．， ８９： ＷｉｌｓｏｎＡＣＣ，ＳｕｎｎｕｃｋｓＰ，ＨａｌｅｓＤＦ，１９９７．Ｒａｎｄｏｍ ｌｏｓｓｏｆＸ
３４１－３５６． ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅａｔｍａｌｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎａｎａｐｈｉｄ，Ｓｉｔｏｂｉｏｎｎｅａｒ
ＳｈｕｋｌａＪＮ，ＰａｌｌｉＳＲ，２０１２ａ．Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｂｅｅｔｌｅｓ：ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ ｆｒａｇａｒｉａｅ，ｄｅｔｅｃｔｅｄｕｓｉｎｇａｎＸｌｉｎｋｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ａｌｌｍａｌｅｐｒｏｇｅｎｙｂｙｐａｒｅｎｔａｌＲＮＡｉｋｎｏｃｋｄｏｗｎｏｆｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ．Ｓｃｉ． ｍａｒｋｅｒ．Ｇｅｎｅｔ．Ｒｅｓ．，６９：２３３－２３６．
Ｒｅｐ．，２：６０２． ＸｉａＱ，ＺｈｏｕＺ，ＬｕＣ，ＣｈｅｎｇＤ，ＤａｉＦ，ＬｉＢ，ＺｈａｏＰ，ＺｈａＸ，Ｃｈｅｎｇ
ＳｈｕｋｌａＪＮ，ＰａｌｌｉＳＲ，２０１２ｂ．Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓｉｎｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒ Ｔ，ＣｈａｉＣ，ＰａｎＧ，ＸｕＪ，ＬｉｕＣ，ＬｉｎＹ，ＱｉａｎＪ，ＨｏｕＹ，ＷｕＺ，Ｌｉ
ｂｅｅｔｌｅ，Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ．Ｓｃｉ．Ｒｅｐ．，２：９４８． Ｇ，ＰａｎＭ，ＬｉＣ，ＳｈｅｎＹ，ＬａｎＸ，ＹｕａｎＬ，ＬｉＴ，ＸｕＨ，ＹａｎｇＧ，
ＳｈｕｋｌａＪＮ，ＰａｌｌｉＳＲ，２０１３．ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＴｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ２ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ＷａｎＹ，ＺｈｕＹ，ＹｕＭ，ＳｈｅｎＷ，ＷｕＤ，ＸｉａｎｇＺ，ＹｕＪ，ＷａｎｇＪ，
ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｂｏｔｈｍａｌｅｓａｎｄｆｅｍａｌｅｓ．Ｉｎｓｅｃｔ ＬｉＲ，ＳｈｉＪ，ＬｉＨ，ＳｕＪ，ＷａｎｇＸ，ＺｈａｎｇＺ，ＷｕＱ，ＬｉＪ，Ｚｈａｎｇ
Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．，４３：１１２５－１１３２． Ｑ，ＷｅｉＮ，ＳｕｎＨ，ＤｏｎｇＬ，ＬｉｕＤ，ＺｈａｏＳ，ＺｈａｏＸ，ＭｅｎｇＱ，Ｌａｎ
ＳｉｅｖｅｒｔＶ，ＫｕｈｎＳ，ＰａｕｌｕｌａｔＡ，ＴｒａｕｔＷ，２０００．Ｓｅｑｕｅｎｃｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｆ，ＨｕａｎｇＸ，ＬｉＹ，ＦａｎｇＬ，ＬｉＤ，ＳｕｎＹ，ＹａｎｇＺ，ＨｕａｎｇＹ，Ｘｉ
ａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＳｅｘｌｅｔｈａｌｈｏｍｏｌｏｇｕｅｉｎｔｈｅｆｌｙＭｅｇａｓｅｌｉａ Ｙ，ＱｉＱ，ＨｅＤ，ＨｕａｎｇＨ，ＺｈａｎｇＸ，ＷａｎｇＺ，ＬｉＷ，ＣａｏＹ，Ｙｕ
ｓｃａｌａｒｉｓ．Ｇｅｎｏｍｅ，４３：３８２－３９０． Ｙ，ＹｕＨ，ＹｅＪ，ＣｈｅｎＨ，ＺｈｏｕＹ，ＬｉｕＢ，ＪｉＨ，ＬｉＳ，ＮｉＰ，
ＳｕｇｉｍｏｔｏＴＮ，ＩｓｈｉｋａｗａＹ，２０１２．ＡｍａｌｅｋｉｌｌｉｎｇＷｏｌｂａｃｈｉａｃａｒｒｉｅｓａ ＺｈａｎｇＪ，ＺｈａｎｇＹ，ＺｈｅｎｇＨ，ＭａｏＢ，ＷａｎｇＷ，ＹｅＣ，ＷｏｎｇＧＫ，
ｆｅｍｉｎｉｚｉｎｇｆａｃｔｏｒａｎｄｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｘ ＹａｎｇＨ，２００４．Ａｄｒａｆｔｓｅｑｕｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｇｅｎｏｍｅｏｆｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｓｙｓｔｅｍｏｆｉｔｓｈｏｓｔ．Ｂｉｏｌ．Ｌｅｔｔ．，８：４１２－４１５． ｓｉｌｋｗｏｒｍ（Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ）．Ｓｃｉｅｎｃｅ，３０６：１９３７－１９４０．
ＳｕｚｕｋｉＭＧ，ＦｕｎａｇｕｍａＳ，ＫａｎｄａＴ，ＴａｍｕｒａＴ，ＳｈｉｍａｄａＴ，２００３． ＸｉｅＷ，ＧｕｏＬＴ，ＪｉａｏＸ，ＹａｎｇＮ，ＹａｎｇＸ，ＷｕＱ，ＷａｎｇＳ，ＺｈｏｕＸ，
Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆａｄｏｕｂｌｅｓｅｘｈｏｍｏｌｏｇｕｅｉｎ ＺｈａｎｇＹ，２０１４．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆｓｅｘｕａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎ
Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ．Ｄｅｖ．ＧｅｎｅｓＥｖｏｌ．，２１３：３４５－３５４． Ｂｅｍｉｓｉａｔａｂａｃｉ，ａｎｉｎｖａｓｉｖｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｅｓｔｗｏｒｌｄｗｉｄｅ．Ｓｃｉ．Ｒｅｐ．，
ＳｕｚｕｋｉＭＧ，ＦｕｎａｇｕｍａＳ，ＫａｎｄａＴ，ＴａｍｕｒａＴ，ＳｈｉｍａｄａＴ，２００５．Ｒｏｌｅ ４：４０８８．
ｏｆｔｈｅｍａｌｅＢｍＤＳＸｐｒｏｔｅｉｎｉｎｔｈｅｓｅｘｕａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＢｏｍｂｙｘ ＹｉｓｒａｅｌｉＪＫ，２００５．ＶＩＣＫＺｐｒｏｔｅｉｎｓ：ａｍｕｌｔｉｔａｌｅｎｔｅｄｆａｍｉｌｙｏｆｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ
ｍｏｒｉ．Ｅｖｏｌ．Ｄｅｖ．，７：５８－６８． ＲＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｂｉｏｌ．Ｃｅｌｌ，９７：８７－９６．
ＳｕｚｕｋｉＭＧ，ＩｍａｎｉｓｈｉＳ，ＤｏｈｍａｅＮ，ＡｓａｎｕｍａＭ，ＭａｔｓｕｍｏｔｏＳ，２０１０． （责任编辑：袁德成）
