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SociedadEspañola deMalacología Iberus, 17 (2): 27-35, 1999
Redescripción de Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884
(Opisthobranchia, Doridina, Platydorididae) y discusión
taxonómica de otras especies del género Baptodoris Bergh,
1884
Redescription of Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884 (Opistho-
branchia, Doridina, Platydorididae) and taxonomic discussion of
other species ofthe genus Baptodoris Bergh, 1884
Manuel BALLESTEROS* yÁngel VALDÉS**
Recibidoel24-XI-1998.Aceptadoel12-111-1999
RESUMEN
Se redescribe Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884, una especie poco conocida y endé-
nnica del Mor Mediterráneo, a partir de varios ejemplares recolectados en la plataforma
continental del Mediterráneo español. Un estudio detallado del aparato reproductor de
esta especie ha revelado la presencia de espinas peneales y espinas atriales claramente
diferenciadas. Además, por primera vez se estudia la rádula de esta especie usando
microscopio electrónico de barrido (MEB), lo que ha puesto de manifiesto la presencia de
dentículos en la cara externa de los dientes laterales, siendo los más externos pectinados.
Se discute además la asignación genérica de otras especies previamente incluidas en el
género Baptodoris, de las cuales según nuestra opinión solamente Baptodoris mimetica
Gosliner, 1991 puede ser asignada con certeza a este género.
SUMMARY
Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884, a poorly known species endemic to the Mediterra-
nean Sea, is redescribed based on some specimens collected from the Spanish Mediterra-
nean continental shelf. A detailed study of the reproductive system clearly shows differen-
tiated penial and atrial spines. The radula of this species is studied for the first time using
scanning electrón microscopy, which revealed the presence of small denticles on the exter-
nal side ofthe teeth, and shov/ed thatthe two outermostteeth ofeach row are pectinated.
The generic placement of some species previously included in the genus Baptodoris is dis-
cussed. We conclude that only Baptodoris mimetica Gosliner, 1991 can be unquestio-
nobly included in this genus.
PALABRASCLAVE: Opistobranquios,Nudibranquios,Baptodoriscinnabarina,anatomía.
KEYWORDS: Opisthobranchia,Nudibranchia,Baptodoriscinnabarina, anatomy.
*DepartamentodeBiologíaAnimal,FacultaddeBiología,UniversidaddeBarcelona,Av.Diagonal645,08028
Barcelona, España.
**DepartmentofInvertebrateZoologyandGeology, CaliforniaAcademyofSciences,GoldenCateParle,San
Francisco,CA94118, EEUU.
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Iberus, 17 (2), 1999
INTRODUCCIÓN
Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884 es El objetivo del presente trabajo es
la especie tipo del género Baptodoris caracterizar mejor a esta especie, reali-
Bergh, 1884 y una de las especies medi- zando un completo estudio anatómico a
terráneas de dóridos menos estudiadas. partir de ejemplares recolectados recien-
Tras su descripción original por Bergh temente en la plataforma continental
(1884), B. cinnabarina ha sido redescrita mediterráneaespañola.
por SCHMEKEL Y PORTMANN (1982) y El material estudiado se encuentra
Perrone (1985). Sin embargo, en ambos depositado enlas colecciones delMuseo
casos se omitieron importantes caracte- Nacional de Ciencias Naturales de
res taxonómicos, lo cual ha contribuido Madrid (MNCN)y delMuseo deZoolo-
a que la definición del género Baptodoris gía de la Universidad de Barcelona
seaconfusaeinadecuada. (MZUB).
DESCRIPCIÓN
Familia Platydorididae Bergh, 1891
Género Baptodoris Bergh, 1884
Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884
Baptodoris cinnabarinaBergh, 1884,Malacol. Unter., 2, 3 (15): 671-677, lám. 69, figs. 35-36, lám. 70,
figs. 1-19.Pruvot-Fol, 1951,Arch. Zool. Exp.etGen,88:20;Pruvot-Fol, 1954,FaunedeFrance,58:
282, fíg. 114a-c;Schmekel, 1968,Rev. Suis. Zool,75: 115;Schmekel, 1970,Pub. Staz. Zool.Napoli,
38: 200, fig. 60;Schmekely Portmann, 1982, Opist. Mittel Nud. und Sacc: 88-89, lám. 20, fig. 8,
lám. 30, fig. 12; Perrone, 1985, Boíl. Malac, 21: 207-215, figs. 1-19; BarashyDanin, 1992, Fau.
Pal.Molí.I:ann.listMed.Molí.Isr. andSinai:298.
Materialexaminado:CampañaoceanógraficaFaunaIII(B.O.GarcíadelCid):SurdelBajoPlacer
delaBarraAlta,cercadelasIslasColumbretes(39°40,50'N;0°29,25'E), 11deJuliode1994,110-
113 m, 3 ejemplares de 23, 30 y 32 mm conservados (MNCN 15.05/32381); Oeste del Cap de
Berbería,surdeFormentera,IslasBaleares(38°37,50'N;1°20,25'E),8deJuliode1994,63-65m,1
ejemplarde20mmconservado (MNCN 15.05/32382);OestedelasIslasColumbretes (39°50,00'
N; 0° 37,56' E), 11 de Julio de 1994, 82-86 m, 1 ejemplar de 32 mm conservado (MNCN
15.05/32383);EstedeFormentera,IslasBaleares(38°44,50'N;1°51,00'E),7deJuliode1994, 126-
134m,5ejemplaresde5,8,5,10y12mmconservados(MNCN15.05/32384).Caladerodearrastre
mm
La Planassa, Blanes, Gerona: 10 de Febrero de 1986, 100 m, 1 ejemplar de 12 conservado
mm
(MZUB); 10deSeptiembrede 1986, 100m,2ejemplaresde 10y 11 conservados(MZUB); 14
mm
deNoviembrede1986,100m,4ejemplaresde10,11,11y18 conservados(MZUB).
Coloración y morfología externa: Con- algunos ejemplares, el borde del manto
servados, los ejemplares son completa- es blanquecino debido a granulaciones
mente blancos o ligeramente amarillen- deestecolor.
tos. La coloración de los ejemplares Elcuerpoesaplanadoydeconsisten-
vivos varía desde el pardo-grisáceo de cia rígida. En el dorso hay numerosos
los ejemplares de mayor tamaño (25-30 tubérculos (Fig. 2) muy pequeños, de
mm), a un pardo más claro en los ejem- aspecto cónico a la lupa binocular pero
plares pequeños (menos de 20 mm). En depuntaredondeada.Estostubérculosse
la mayoría de los animales aparecen disponenbienespaciados entre ellos; los
también,, diseminadas por el dorso, hay de diversos tamaños y al MEB se
pequeñas manchas algo más oscuras, y puede apreciar que sonde tipo cariofilí-
en otros manchitas blancas y marrones deo (Fig. 4). Cada tubérculo tiene unas
en el borde del manto (Figs. 1, 3). En cuatroocincoespículascortasdispuestas
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Ballesteros yValdéS: Redescripción deBaptodoriscinnabarinaydiscusión del género
Figuras 1-5. Baptodoriscinnabarina. Morfologíaexterna. 1: animalenvistadorsal; 2: tubérculosdel
dorso; 3: detalle del bordedel manto; 4: tubérculo cariofilídeo; 5: tubérculos del bordedel manto.
Escalas, 1: 10 mm; 2, 3: 200 pm; 4: 20 pm; 5: 100 ^im.
Figures 1-5. Baptodoris cinnabarina. External morphology. 1: dorsal vieiu ofthe animal; 2: dorsal
tubercles;3:detailofthemantlemargin;4: caryophyllydium;5: mandemargin. Scalebars, 1: 10mm;
2,3:200fim; 4:20¡im;5: 100jim.
verticalmenteyquesobresalenmuypoco aspecto redondeado. Éstos carecen de
dela superficie. Enel ápice de los tubér- espículasypodríanserdetipoglandular
culosexisteunampliocomplejociliar.En (Fig.5).Elmantoestambiénespiculosoy
algunos ejemplares, aparecentubérculos frecuentemente las espículas tienden a
blanquecinosenelmargendelmanto,de convergerhacialabasedelostubérculos.
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mm
Los rinóforos tienen la porciónbasal ejemplar de 20 y 28 x (25-0-25) en
algo amarillenta y unas 16 laminillas un ejemplar de 12 mm. Todos estos
que poseen manchitas de color pardo; el tamaños corresponden a los ejemplares
mucrónestápocodesarrollado. Lavaina enestado conservado. Los dientes radu-
rinofórica es poco elevada y dispone de lares son de tipo ganchudo (Fig. 9) y
unos 14tubérculosensubordesuperior. tienen un pequeño dentículo triangular
La branquia está formada por seis en su lado externo, que puede faltar en
hojas branquiales semitransparentes de los dientes laterales más externos. Los
color blanquecino, excepto el tercio tres o cuatro dientes más internos de
superior, que es pardo debido a la pre- cada hilera (Figs. 7, 10) son algo más
sencia de puntos de este color. La punta pequeños que los siguientes, tienen una
de las hojas branquiales vuelve a ser de base más ancha y ligeramente carenada,
nuevo blanquecina. La vaina branquial mientras que los dos o cuatro dientes
es redondeada y su borde es ligera- más externos son más pequeños y
mente tuberculado. La papila anal es menos curvados. Los dos dientes más
semitransparente y tiene una corona de externos (Figs. 8, 11) son claramente
pequeñasmanchaspardas subapicales. pectinados, conunosocho o diezpeque-
El pie es blanquecino, estrecho, y ños dentículos; en algunas hileras de la
está surcado y hendido por su parte rádula, estos dientes más externos
anterior. Los palpos bucales son peque- puedenfaltar.
ños y de aspecto triangular en los ani- El esófago es muy ancho a la salida
malesconservados. del bulbo bucal y tiene un giro a la
Anatomía interna: El bulbo bucal izquierda para entrar en el estómago
mm mm
mide 7 de largo por 3,5 de por su cara inferior. El estómago (Fig.
ancho en el ejemplar de 30 mm. En los 12) es bastante grande, tiene forma de
todos ejemplares disecados se encuentra bolsa globosa por su parte posterior,
situado entre la porción anterior del pero por delante tiene forma alargada y
estómago y la parte interna del aparato estrecha y cubre dorsalmente al bulbo
reproductor. El vestíbulo bucal o tubo bucal. El intestino sale de esta última
oral es estrecho y de él parten tres pares zona del estómago, es muy largo y pasa
de músculos retractores. Otro par de por encima de todas las visceras. El
robustos músculos retractores sale del hepatopáncreas es de color crema y de
bulbo radular. Existen dos glándulas aspecto granulado. El corazón está bien
salivares alargadas y de aspecto granu- desarrollado; la arteria cefálica forma
loso que desembocan en la base de la dos glándulas sanguíneas (Fig. 12) a la
inserción del esófago al bulbo bucal. La altura del bulbo bucal y el aparato
cutícula bucal tiene forma de un man- excretor tiene forma de una vesícula
guito completo y carece de armadura ovalada.
labial. El sistema nervioso central tiene los
La rádula (Fig. 6) tiene como ganglios cerebroides y pleurales clara-
fórmula37x (50-0-50) enunejemplarde mente fusionados. De cada ganglio cere-
mm
32 de longitud, 30 x (40-0-40) en un broide emergen cuatro nervios, y de
ejemplar de 30 mm, 30 x (40-0-40) en un cada ganglio pleural emergen dos ner-
(Página derecha) Figuras 6-11. Baptodoris cinnabarina. Rádula. 6: semihilera derecha de la rádula;
7: detalle de los dientes más internos; 8: detalle de los dientes más externos; 9: vista general de la
semihileraizquierdadelarádula; 10: detalledelosdientesinternos; 11: detalledelosdientesexter-
nos. Escalas, 6: 100 pm; 7, 8: 50 \xm; 9: 200 pm; 10, 11: 60 ^m.
(Rightpage) Figures 6-11. Baptodoris cinnabarina. Rádula. 6: right halfrow teeth; 7: detallofthe
innermostteeth; 8: detailofthe outermostteeth; 9:generalview ofthe lefthalfrow ofthe rádula; 10:
radularinnermostteeth; 11: radularoutermostteeth. Scale bars, 6: 100¡im; 7, 8:50^m;9:200fim;
10, 11:60Jim.
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Ballesteros yValdÉS: Redescripción de Baptodoriscinnabarinaydiscusión del género
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vios. Dos gangliosópticosylos dosgan- y larga. Se abre en la bolsa copuladora,
glios rinofóricos están también unidos a la cual es redondeada, de color pardo
los ganglios cerebrales. Unganglio geni- claro, y se encuentra rodeada por la
tal impar emerge del lado derecho del próstata. El receptáculo seminal es de
resto del sistema nervioso central. Los forma ovalada o arriñonada y tiene
ganglios pedeos están claramente dife- también un conducto largo y casi sin
renciados y tienen dos nervios pedeos curvaturas que lo une a labolsa copula-
cada uno. La comisura pedeal y el lazo dora. La glándula femenina es de color
visceral están fusionados. Los ganglios amarillento.
bucales están unidos por nervios cortos Biología y distribución geográfica: Bap-
alosglanglioscerebrales. todoris cinnabarina es una especie muy
En el aparato reproductor (Fig. 13), poco conocida (sólo 20 ejemplares reco-
la ampolla es blanquecina y tiene dos o lectados desde su descripción original
tres curvaturas. La próstata está bien hasta el presente trabajo) que, por el
desarrollada, consta de dos regiones momento, se circunscribe al Mar Medi-
diferenciadas y su superficie es granu- terráneo. Excepto por la cita en las
lada. El conducto deferente inicialmente costas israelíes de Haifa (Barash y
es fino y muy replegado, después se Danin, 1992), el resto de las citas perte-
ensancha y adquiere una forma de pera necen ala cuenca occidental del Medite-
alargada, para abrirse finalmente en el rráneo: Trieste, Italia (Bergh, 1884),
atrio genital. Laporcióneyaculadoradel Golfo de Ñapóles, Italia (Schmekel,
conducto deferente tiene en su interior 1968) y Golfo de Taranto, Italia
un pene largo y estrecho (Fig. 15), (Perrone, 1985). En la plataforma conti-
armado en su cara interna de espinas nental de las costas españolas parece ser
ganchudas, aproximadamente 30 /^m de una especie relativamente frecuente en
largo. El atrio genital (Fig. 14) está muy fondos infralitorales y circalitorales
desarrollado, tiene forma acampanaday rocosos o arenoso-fangosos con piedras
el borde externo engrosado. Interna- sueltas donde abundan las esponjas,
m
mente, el atrio tiene círculos de espinas entre 60 y 136 de profundidad.
afiladas (Figs. 15, 16) de color amari- Perrone (1985) indica que el animal
llento, cuya base es ancha y ovalada. vivo es muy sedentario y de actividad
Hay alrededor de 20-25 espinas, siendo exclusivamente nocturna. Bergh (1884)
las más grandes las más externas (apro- describe la puesta depositada sobre el
ximadamente 300 /^m de largo) y van alga Ulva lactuca var. latissima como una
disminuyendo su tamaño a medida que cinta de numerosas espiras de color
se van haciendo más internas. Existe rosa-amarillento de 1,5 cm de diámetro;
mm
una glándula accesoria de color marrón la cinta tiene un espesor de 0,6 y en
claro y de superficie granulada que se su interior sólo indica que hay numero-
abre enel atrio genital. Lavagina es fina soshuevos.
DISCUSIÓN
La descripción original de Baptodoris descritos como ganchudos y alargados.
cinnabarina por Bergh (1884), realizada Los dibujos representandientes sin den-
a partir de animales recolectados en tículos, si bien en el texto se menciona
Trieste, Italia, esbastanteincompleta. En que los más externos son pectinados.
ella no hay datos sobre la coloración de Pruvot-Fol (1951; 1954) se refirió esta
los animales vivos, y los estudios anató- especie por segunda vez, pero basán-
micos, si bien revelan la presencia de dose en información obtenida de la des-
una glándula accesoria y de espinas cripción original (Bergh, 1884), y no en
péncales, no aportan información deta- el estudio de ejemplares recolectados
llada sobre la morfología del aparato con posterioridad. Schmekel (1970),
reproductor. Los dientes radulares son Schmekel y Portmann (1982) y Pe-
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Ballesteros yValdÉS: Redescripción de Baptodoriscinnabarinaydiscusión del género
Figuras 12-16. Baptodoris cinnabarina. Anatomía interna. 12: visceras en posición; 13: aparato
reproductor; 14: atriogenital; 15: atriogenitalabierto; 16: espinadelatriogenitalalMEB. Escalas,
12: 5 mm; 13: 1 mm; 14, 15: 500 pm; 16: 60 pm.
Abreviaturas, a: ampolla; ag: atriogenital; be: bolsacopulatriz; br: branquia; c: corazón; d: conduc-
todeferente; e: estómago; ea: espinasdelatrio; es: esófago; gf: glándulafemenina; gs: glándulasan-
guínea; gv: glándula atrial; h: hepatopáncreas; i: intestino; p: pene; pr: próstata; r: aparato renal; s:
receptáculo seminal; v: vagina.
Figures 12-16. Baptodoris cinnabarina. Infernalanatomy. 12: dorsalview oftheanatom; 13: repro-
ductivesystem; 14:genitalatrium; 15:genitalatriumdissected; 16:SEMphotographofanatrialspine.
Scalebars, 12:5mm; 13: 1 mm; 14, 15:500fim; 16: 60¡im.
Abbreviations:a:ampulla;ag:genitalatrium; be: bursacopulatrix; br:gilí;c:heart;d:deferentduct;e:
stomach; ea: atrialspines; es: esophagus;gf:femalegland;gs: bloodgland;gv: atrialgland; h: digestive
gland;i: intestine;p:penis;pr:prostate; r: renalapparatus;s:seminalreceptacle; v: vagina.
RRONE (1985) aportaron nuevos datos la presencia de tubérculos cariofilídeos
sobre la anatomía de esta especie. Estos (Perrone, 1985) y de pequeños dentícu-
autores describieron por primera vez la los en los dientes laterales, pero no des-
coloración de los animales vivos (ScH- cribieron la morfología del aparato
MEKEL Y PORTMANN, 1982), e indicaron reproductor con suficiente detalle. El
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presente trabajo ha revelado por especie de Baptodoris, debido a la pre-
primera vez la presencia de espinas sencia de espinas peneales y dientes
atriales, diferentes de las espinas penea- laterales sin dentículos. En ese mismo
les. Así mismo, con la utilización del trabajo sedescribe BaptodorispereziLlera
MEB para la observación de la rádula, y Ortea, 1982, de las Islas Canarias, que
se ha puesto de manifiesto la presencia tiene los dientes de la rádula ganchudos
de pequeños dentículos en los dientes y sin dentículos, una próstata masiva y
laterales, y que, como Bergh indicó, los espinas peneales, pero carece de glán-
dientes más externos son pectinados. El dula accesoria. La asignación genérica
aparato reproductor de nuestros anima- de todas estas especies no está muy
les es idéntico al descrito por Bergh clara. En el caso de B. tuberculata, A.
(1884), SCHMEKEL (1970), SCHMEKEL Y rubra y B.fongosa se necesitan estudios
PoRTMANN (1982) y Perrone (1985), lo anatómicos más detallados para estable-
cual demuestra que todos los animales cer su posición taxonómica. En cuanto a
asignados a esta especie son realmente B. perezi, la ausencia de glándula acceso-
coespecíficos. ria nos hace pensar que esta especie
El género Baptodoris, al igual que la podríaperteneceraotrogénero.
mayoría de los géneros de dóridos crip- Laúltima especie asignada al género
tobranquios, ha sido objeto de alguna Baptodoris es B. mimetica Gosliner, 1991.
controversia. Por ejemplo, Bouchet Esta especie, descrita de las costas de
(1977), sin aportar ningunajustificación, California, presenta una anatomía muy
consideró que Baptodoris y Gargamella similar a la de B. cinnabarina, por lo que
Bergh, 1894 eran sinónimos. Más ambas especies pertenecen claramente
recientemente, Garovoy, ValdésyGos- al mismo género. En ambos casos los
LINER (en prensa), basándose en un aná- dientes más externos de la rádula son
lisis filogenético preliminar consideran pectinados, el pene presenta espinas
que Baptodoris es un grupo monofilético peneales y el atrio está armado de
y diferente de Gargamella, si bien estre- espinas de gran tamaño. Además, B.
chamente relacionado con Gargamella y mimetica también tiene una próstata
Platydoris. masiva y una glándula accesoria de
Tras su descripción original por grantamaño.
Bergh (1884), varias especies han sido
asignadas al género Baptodoris, pero la
mayoría de ellas permanecen inciertas. AGRADECIMIENTOS
Bergh (1888) describió Baptodoris tuber-
culata Bergh, 1888 de Thailandia. De Este trabajoha sido posible gracias a
acuerdo con la descripción original, esta la aportación económica del Ministerio
especie se caracteriza por la presencia de Educación y Cultura (SEUI) a través
de una glándula peneal y dientes radu- de su programa de becas en el extran-
lares ganchudos, sin dentículos, con la jero. Larecoleccióndelosejemplaresfue
excepción de los más externos que son posible gracias auna campaña de inves-
bífidos. RiSBEC (1928) describió Baptodo- tigación oceanógrafica del proyecto
risfongosa Risbec, 1928 de Nueva Cale- Fauna Ibérica 111 (SEUI-DGICYT PB92-
donia. La descripción de esta especie es 0121). Se agradece también a la Califor-
tambiénincompleta, y se caracteriza por nia Academy of Sciences de San Fran-
tener una forma general aplanada con cisco, California (EE. UU.) el haber per-
pequeños tubérculos dorsales, lapresen- mitido utilizar sus instalaciones y
cia de dientes radulares ganchudos, los mediosmaterialespara desarrollarparte
más externos pectinados, y por el de la investigación. Al Dr. Terrence Gos-
aparato reproductor con una glándula liner le agradecemos la lectura crítica
accesoria y el pene armado de espinas. del manuscrito y sus sugerencias, y al
Ortea, Pérez y Llera (1982) considera- Dr. José Templado la información sumi-
ron que Aporodoris rubra Bergh, 1905, nistrada sobre los datos de recolección
descrito de Filipinas, también es una delosejemplares.
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BallesterosyValdÉS: Redescripción de Baptodoriscinnabarinaydiscusión del género
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