Table Of ContentActa Botánica Venezuelica
ISSN: 0084-5906
[email protected]
Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr.
Tobías Lasser
Venezuela
Roth, Ingrid
Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas Venezolanas de euphorbiaceae
Acta Botánica Venezuelica, vol. 28, núm. 2, 2005, pp. 461-502
Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser
Caracas, Venezuela
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=86228216
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ACTA BOT. VENEZ.28 (2):461-502. 2005 461
ESTRUCTURAANATÓMICADE LACORTEZADE ALGUNAS
ESPECIES ARBÓREAS VENEZOLANAS DE
EUPHORBIACEAE
Anatomical structure of bark of some Venezuelan tree species of
Euphorbiaceae
Dedicado a todos mis alumnos venezolanos de botánica
Ingrid ROTH
Münstertal,Alemania
RESUMEN
Este estudio analiza la estructura anatómica de la corteza de 16 especies de árboles
forestales de la familia Euphorbiaceae de la selva nublada de la Guayana venezolana. Los
caracteres comúnes encontrados para la familia son: laticíferos o células secretoras,
abundancia de células pétreas en el líber duro,radios finos,súber con paredes en forma
de “U”y drusas o cristales solitarios romboides. Dado el orígen polifilético de la famil-
ia Euphorbiaceae,los caracteres comunes encontrados pueden ser atribuidos al hábito
arbóreo de las especies estudiadas.
Palabras clave:Líber,Anatomía,Madera,Euphorbiaceae,Corteza,Venezuela
ABSTRACTS
This study analyzes the anatomical structure of the barks of 16 species of forestal
trees of the Euphorbiaceace family from the rain forest of the Venezuelan Guayana. The
shared characters found were:laticiferous or secretory cells,profusion of stone cells in
hard bast,thin rays,suber with “U”shaped wall thickenings and druses or solitary rhom-
boidal crystals. Due to the polyphyletic origin of the Euphorbiaceae family,the shared
characters found may be attributed to the arboreal habit of the studied species.
Key words:Liber,Anatomy,Wood,Euphorbiaceae,Barks,Venezuela
INTRODUCCIÓN
El presente trabajo es parte de un estudio general sobre la estructura anató-
mica de la corteza de árboles forestales de la selva húmeda de la Guayana vene-
zolana, que abarcó más de 50 familias de plantas con aproximadamente 260
especies. Una de éstas es la familia de las Euphorbiaceae con 16 especies.
La anatomía de la corteza de árboles tropicales es poco conocida y hasta
ahora existen solamente estudios aislados sobre ciertas familias (Roth 1969a,b,
c,d,e,f,g,h,i,1971,1972a,b,c,d,e,1973a,b,c,d,1974,1977a,b,c,1983a,b,
1987a,b,c; Roth & Cova 1969). Por lo tanto,es interesante estudiar la estructura
462 Roth
interna de la corteza de las especies inventariadas en la selva húmeda de la Gua-
yana venezolana.
El estudio general de todas las familias se divide en dos partes,a saber:una
descripción de cada familia,y una comparación general de todas las familias en-
tre sí en relación con los factores ambientales de la selva húmeda. Es decir,en la
segunda parte se estudiarán las características de todas las familias para relacio-
narlas con los factores ecológicos.
Además,estos estudios pueden servir para la identificación de los árboles,
por lo menos de la familia a la cual pertenecen,y en ciertos casos también del gé-
nero; este método es de mucho valor,ya que la colección de flores,frutos y ho-
jas es sumamente difícil,especialmente cuando se trata de árboles muy altos.
MATERIALES YMÉTODOS
El material fue coleccionado por el Ingeniero forestal Bernard Rollet en el
bosque húmedo de la Guayana venezolana en las regiones "Río Grande”,"El Pa-
raíso" y "El Dorado". La colección de muestras de corteza fue hecha en el mar-
co del programa forestal de la FAO (Food and Agriculture Organization) llevado
a cabo junto con el MAC (Ministerio de Agricultura y Cría) de Venezuela a fines
de elaborar un inventario de dicha región.
Las muestras fueron tomadas de árboles de un diámetro a la altura del pecho
de 20 cm hasta 100 cm. Para ablandarlas se colocaron inmediatamente en una
mezcla de alcohol al 96% y glicerina 100% en partes iguales. Algunas muestras
fueron estudiadas frescas. Se hicieron tanto cortes a mano como con el micrótomo
de deslizamiento,éstos se incluyeron en glicerina y agua para su preservación.
La identificación de las especies fue realizada por Julian Steyermark y
Leandro Aristeguieta,de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela,y la Uni-
versidad Central de Venezuela,Caracas,respectivamente.
Se presenta para la familia de las Euphorbiaceae una descripción completa
de la anatomía cortical de cada especie a la cual sigue una comparación de las es-
pecies descritas entre sí,señalando tanto los caracteres comunes como las particu-
laridades de ciertas especies. Las especies estudiadas se presentan en la Tabla 1.
Tabla 1.Lista de las especies estudiadas
Especie No. de la colección Nombre común
Amanoa guianensisAubl. D-403 Hicaquillo
Chaetocarpus schomburgkianus X-124 Cacho
(Kuntze) Paz & K.Hoffm.
Conceveiba guianensisAubl. D-380 Nicolás
Croton xanthochlorosCroizat X-129 Canelón
X-101
Drypetes variabilisUitt. D-119 Kerosén
Estructura anatómica de la corteza … 463
continuación Tabla 1
Hieronyma laxiflora(Tul.) Müll.Arg. X-128 Aguacat. Aguacatillo
Mabea piriri Aubl. X-9,X-53,D-03 Pata de paují
Mabea taquiri Aubl. X-180 Pata de paují lacreado
Margaritaria nobilisL. Ojogrull. Ojo de grulla
Pera schomburgkiana(Benth.) X-045 Pilón rosado
Müll.Arg. o P. glabrata(Schott) Baill.
Piranhea longepedunculataJabl. Caramaca Caramacate
Pogonophora sagotii X-92,X-49,X-40 Flor de mayo
Sandwithia guianensisLanj. X-96 Gaspadillo
Sapium aubletianum(Müll. Arg.) D-27 Caucho blanco
Huber o S. microdentatum Lanj.
Sapiumsp. 1 D-05 Caucho morado
Sapiumsp. 2 D-09 Lechero blanco
RESULTADOS YDISCUSIÓN
Descripcion anatómica de las 16 especies estudiadas
Amanoa guianensis Aubl. (Fig. 1).
Corteza interna,central y externa:No hay distinción entre corteza interna,
central y externa. El líber duro está dispuesto en forma de placas alternantes len-
ticulares de contornos muy regulares (hasta en forma de pelotas pequeñas) y se
compone principalmente por células pétreas cortas,cada una con un cristal soli-
tario romboide. Los radios son muy inconspicuos,uniseriados y se encuentran a
muy poca distancia (1-3 células). No hay crecimiento de dilatación,ni forma-
ción secundaria de células pétreas. Radios:Uniseriados,se encuentran a muy
corta distancia (1-3 células). Las células parenquimáticas con cristales en forma
de drusas. No se ensanchan hacia fuera. Sistema secretor:Células largas con
contenido oscuro. Peridermis:Súber regular hasta ancho. Con paredes en forma
de herradura,produciendo células pétreas. Felodermis:Delgada - con paredes
delgadas y pocas células pétreas regulares. Ritidoma:Escamoso. Escamas pe-
queñas. Se observaron dos capas de peridermis.
Particularidades:Corteza delgada,con disposición muy regular del líber du-
ro en forma de placas alternantes lenticulares,compuestas principalmente por célu-
las pétreas cortas; muy pocas fibras y fibras-esclereidas largas con paredes gruesas,
anchas,y puntas redondeadas. Células traqueidales con engrosamientos reticulares
y helicoidales. Las células pétreas cortas con cristales solitarios romboides.
Chaetocarpus schomburgkianus (Kuntze) Pax & K.Hoffm. (Fig. 2 y 3).
Corteza interna:Relativamente ancha. Con menos líber duro que en la cor-
teza central. Líber duro en forma de células pétreas sueltas y en forma de placas
464 Roth
alternantes lenticulares. Corteza central:Con líber duro en forma de placas gran-
des alternantes,lenticulares (o en forma de hueso),compuestas exclusivamente
por células pétreas isodiamétricas o poco alargadas. Los radios 1-2 seriados,in-
conspicuos,se encuentran a corta distancia (1-5 células). Además,se hallan cé-
lulas pétreas sueltas dispersas, alargadas longitudinalmente y con puntas
redondeadas. Corteza externa:Con crecimiento de dilatación y formación se-
cundaria de células pétreas. Los radios se ensanchan parcialmente hacia fuera de
manera irregular. Corteza muy quebradiza. Radios:1-2 seriados,se encuentran
separados por 1-5 células; se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irre-
gular. Sistema secretor:Células alargadas de contenido marrón-rojizo super-
puestas longitudinalmente. Peridermis:Súberdelgado hasta regular con paredes
engrosadas en forma de herradura,dando el aspecto de células pétreas. Feloder-
mis:Delgada hasta regular con células pétreas homogéneamente engrosadas.
Ritidoma:Escamoso. Escamas pequeñas.
Particularidades:Corteza muy quebradiza por la abundancia de células pé-
treas. Presencia de muchas células traqueidales con engrosamientos reticulados,
espiralados o escalariformes.
Fig. 1.Amanoa guianensis.Líber duro en forma de placa redonda.
Estructura anatómica de la corteza … 465
Fig. 2. Chaetocarpus schomburgkianus.Células traqueidales con engrosamientos es-
calariformes.
Fig. 3. Chaetocarpus schomburgkianus.Paredes onduladas de células parenquimáticas
de la corteza central,vistas en corte longitudinal.
466 Roth
Conceveiba guianensisAubl. (Fig. 4).
Corteza interna:Muy delgada,de color oscuro. Corteza central:Con relati-
vamente mucho líber duro en forma de placas alternantes de contornos irregula-
res, y en parte en forma de lente. En la parte interna, el líber duro consiste
principalmente de fibras que se destacan por sus paredes de color amarillento y de
fibras septadas con cristales solitarios romboides,sin engrosamientos de la pared;
las fibras están entremezcladas con pocas células pétreas. Hacia la parte externa,
en cambio,la cantidad de células pétreas aumenta; las células pétreas se distin-
guen de las fibras habitualmente por su color más claro y su mayor tamaño,de
manera que la proporción entre fibras y células pétreas en el líber duro aumenta
mucho a favor de las células pétreas hacia la parte externa. Por lo tanto,la corte-
za es muy quebradiza. Los radios uniseriados son muy frecuentes y en parte,com-
puestos por células pétreas. Corteza externa:Casi no se observa crecimiento de
dilatación. Los radios no se ensanchan hacia fuera y se forman pocas células pé-
treas secundariamente en el líber blando. Por lo tanto,la estructura es algo más
irregular; las placas de líber duro confluyen a veces por la formación secundaria
de células pétreas. Radios:Uniseriados,no ensanchados; de curso recto; se en-
cuentran a una distancia de 1-4 células,o sea,están muy cerca uno del otro en par-
te petrificados. Con drusas en las células parenquimáticas. Sistema secretor:
Células con contenido marrón. Peridermis:Súber delgado,de estructura regular.
Fig. 4. Conceveiba guianensis.Esquema de vista general; células pétreas (punteadas).
Aumento 5 x 3,5.
Estructura anatómica de la corteza … 467
Felodermis:Delgada,formando un anillo de células pétreas hacia adentro,con
drusas en las células no petrificadas. Ritidoma:Escamoso. Escamas relativamente
profundas. Se observaron hasta 3 capas de peridermis.
Particularidades:Corteza delgada,por lo tanto no tiene mucho crecimiento
de dilatación. Quebradiza por la presencia de muchas células pétreas. Poco orde-
nada por la disposición del líber duro. Con drusas en los radios y en la felodermis.
Células pétreas claramente estratificadas.
Croton xanthochlorosCroizat(Fig. 5,6,7,8,9,10 y 11).
Corteza interna:De tamaño regular. Con radios finos y sin líber duro. De
color marrón oscuro. Corteza central:Con poco líber duro en forma de fibras ais-
ladas y dispersas. Líber blando con paredes algo engrosadas. Los radios medula-
res finos están muy cerca uno del otro,y contienen cristales en forma de drusas.
Líber blando en parte obliterado. Las fibras con paredes estratificadas. Corteza
externa:Con crecimiento de dilatación fuerte en los radios. Los radios se ensan-
chan en parte fuertemente hacia fuera de manera irregular. Se observan pocas cé-
lulas pétreas, a veces alargadas longitudinalmente y superpuestas en hileras
longitudinales. Muchas células secretoras con contenido marrón oscuro. Radios:
Finos,1-3 seriados,se encuentran a corta distancia (1-6 células),con cristales en
forma de drusas. Se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irregular muy
marcada. También se observan células secretoras en los radios. Sistema secretor:
Células secretoras superpuestas en hileras longitudinales con contenido marrón
oscuro. Olor a resina fuerte. Peridermis:Súber de tamaño regular. A veces estra-
tificado:capas blancas de células pétreas alternan con capas más oscuras de célu-
Fig. 5.Croton xanthochloros.Radios y células secretoras (en negro).
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Fig. 6. Croton xanthochloros. Drusas en las células parenquimáticas de los radios.
Fig. 7. Croton xanthochloros.Vista general; radios ensanchados (representados con ra-
yas horizontales). Aumento 5 x 3,5.
Estructura anatómica de la corteza … 469
Fig. 8. Croton xanthochloros. Detalle de corteza central; fibras y células pétreas con
paredes estratificadas. Aumento 8 x 45.
Fig. 9. Croton xanthochloros.Radios 1-2 seriados con drusas,las células grandes son
tubos cribosos. Aumento 5 x 45.
Description:Croton xanthochloros Croizat. X-129. Canelón estudiados no se distinguieron de manera tan profunda, sino que se pudieron de- tectar varios