Table Of Content............
__~:=:.-.
:;f}:-.
..J
'.-. -'~'"
VViisscocuonut nt BBuurryy
PP rloo bb lleemmss wwiitthh
TTee mmppeerlaattuurlee RR eegguullaattiioonn
dduUrliinngg EE xxeerlcc iissee
edited by
edited by
Ethan R. Nadel
EJothhn Ba.nPie rcRe F.o uNndaatiodneLalb oratory
and
JYOaHleN UBn. iPvIeERrsCiEty FSOcUhNoDoAlTIoOfNM LeAdBiOcRinAeTORY
ANNeDw Haven,Connecticut
YALE UNIVERSITY SCHOOL OF MEDICINE
NEW HAVEN, CONNECTICUT
1977
1977
ACADEmiC PRESS INC.
ACADEMIC PRESS INC.NewYork San Francisco London
A SubsidiaryofHarcourtBraceJovanovich,Publishers
New York San Francisco London
A Subsidiary of Hatcourt Brace Jovanovich, Publishers
AACCAADEDMEICM ICPPRREESSSS RRAAPPIDID MMAANNUSUCSRICPRTI PTREPRREOPRDOUDUCCTTIIOONN
CCoOpPyYrRiIgGhHt T^( ("11997777, ,bBy YAAcaCdAeDmEMic ICPrPeRsEsS, S,InIcN. C.
aALll LrRiIgGhHtTs SrReEsSeErRvVeEdD. .
nNoO pPaArRt ToOf FthTHis ISpuPObBliLcIaCtAiToInO NmMayA Ybe BrEeRpErPoRdOuDcUedC EDor OR
tTrRaAnNsSmMitI ltTeEdD inIN aAnNy YfoFOrmR MorO RbyB YanAy NYmeMaEnAs,N Se.lEeLcEtCrToRnOicN IC
oOrR mMeEc('hHaAnNiIcCaAlL, .iInNcClLuUdDinINg GpPhHoOtToOcoCpOyP,Y ,reRcEoCrOdRiDnIgN, Go.rO RanAyN Y
iINnFfoOrRmMaAtTiIoOnN sStToOrRaAgGe EaAnNdD rReEtTrRieIEvVaAl LsySsYtSeTmE,M ,wWitIThHoOutU T
pPEeRrmMiIsSsSiIOonN iInN wWrRiItTiInNgG fFrRomO MthTeH EpPuUbBliLsIhSHerE. R.
AACCAADDEEMMIICC PPRREESSSS,, IINNCC..
1I1ll1 FFiiffthth AAvveennuuee, ,NNeeww YYoorkr,k ,NNewew YYorokr k101000030 3
UUnniitteedd KKiinnggddoomm EEddiittiioonn ppuubblliisshheedd bbvy
AACCAADDEEMMIICC PPRREESSSS,, IINNCC.. ((LLOONNDDOONN)) LLTTDD..
2244 /'2288 OOvvaall RRooaadd.. Lloonnddoonn NNWW1I
LLiibbrraarryy ooff CCoonnggrreessss CCaatatalologgiinnggi innP PuubblilcicaatitioonnD Daattaa
MMaaiinn eennttrryy uunnddeerr ttiittllee::
PPrroobblleermrlSs wwiitthh tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn dduurriinngg eexxeerrcciissee. .
PPrroocceeeeddiinnggss ooff a3 ssyymmppoossiiuumm hheelldd inin ccoonnjjuunnccttiioonn
wwiitthh tthhee AAmlneerriiccaann CCoolllleeggee oof fSSppoortrst sMMedeidciicnien emlneeeetitningg, ,
AAnnaahheeiimm,, CCaalliiff..,. MMaayy 11997766..
IInncclluuddeess iinnddeexxeess..
11.. EExxeerrcciissee---PPhhyyssiioollooggiiccaall aassppeeccttss -CCoonnggrreesssseess..
22.. BBooddyy tteemmppeerraattuurree -RReegguulalattiioonn ---CCoonnggrreesssseess. .
II.. NNaaddeell,, EEtthhaann RR. . IIII. . AAmmereircicana nCCoolllelegeg eofo fSSpporotrst s
MMeeddiicciinnee..
QOPP330011..PP7766 661122''..004444 7777--44330011
IISSBBNN 00- -1122--551133555500--55
PPRRIINNTTEEDD IINN TTHHEE UUNNIITTEEDD SSTTAATTEESS OOFF AAMMEERRIICCAA
LIST OF CONTRIBUTORS
LIST OF CONTRIBUTORS
GGEEOORRGGEE LL. . BBRREENNGGEELLMMAANNNN DDeeppaartrmtmeentn tofo fPhPyhsyisoiloolgoyg yanadn dBiBo io
pphhyyssiiccss,, UUnniivveerrssiittyy oof fWWaasshhininggtoton nSScchhooolo lofo fMMedeidciicnien, eS,eSaetatltet,l eW, aWsahs h
iinnggttoonn
SSTTEEVVEENN MM. .HHOORRVVAATTHH InInsstittiututet eofo fEnEvnivroirnomnmenetnalt aSltSretrsess, sU, nUinveivresirtsy ity
ooff CCaalliiffoorrnniiaa, ,SSaanntata BBaarrbbaarraa, ,CCaalilfifoorrnniaia
JJOOHHNN WW. .MMIITTCCHHEELLL L DDeeppaartrmtmeentn tofo Mf Mecehcahnaicnaicl aElnEgningeineereinrgin, gU, nUivneivr er
ssiittyy oof fWWisisccoonnssiinn, ,MMaaddisisoonn, ,WWisisccoonnssinin
EETTHHAANN RR. . NNAADDEEL L JJoohnh nB.B .PiPeirecrec eFoFuonudnadtaiotnio nLaLbaobroartaortoy,r ya,nad ndDeD e
ppaarrttmmeennttss oof f EEppiiddeemmioiolologgy yaanndd PPuublbicli cHHeaelathlt hanadn dPhPyhsyioslioolgoyg, y,YaYlea le
UUnniivveerrssiittyy SScchhooool loof fMMeeddicicininee, ,NNewe wHHavaevne,n ,CCononnencetcictiuctu t
MMIICCHHAAEELL RR. . RROOBBEERRTTSS JJoohhn nBB. .PPieirecrec eFoFuonudnadtaiotino nLaLbaobroartaotroy,r ya,nadn d
DDeeppaarrttmmeennt t oof f EEppiiddeemmioiolologgy y aannd d PPuublbicli cHHeaelathlt,h ,YaYlea leUUninvievresristyi ty
SScchhooool loof fMMeeddiciciinnee, ,NNeeww HHaavveen,n ,CCoonnnneectcitcicutu t
LLOORRIINNGG BB. .RROOWWEELLL L DDeeppaartrmtmeentn tofo fPPhyhsyisoiloolgoyg yanadn dBiBopiohpyhsyicssic, sU,nUi ni
vveerrssiittyy oof fWWaasshhininggttoonn SScchhooool loof fMMedeidciicnien,e S, eSaetatltetl,e ,WWasahsihnigntgotno n
JJAANN AA. .JJ. .SSTTOOLLWWIJIKJ K JoJhonh nB.B P.iPeriecerc eFoFuonudnadtiaotni onLaLbaobraotroartyo, rya,nda nDde De
ppaarrttmmeennt t oof fEEppiiddeemmioiolologgy yaannd dPPuublbicli cHHeaelathlt,h Y, aYlea leUnUivneivresirtsy ityScShcohool ol
ooff MMeeddiicciinnee, ,NNeeww HHaavveenn, ,CCoonnnneecctitcicuut t
CC.. BBRRUUCCEE WWEENNGGEERR JJoohhn nBB. .PPieirecrec eFoFuonudnadtaiotino nLaLbaobroartaotroy,r ya,nad ndDeD e
ppaarrttmmeennt t oof fEEppiiddeemmioiolologgy yaanndd PPuublbicli cHHeaelathlt,h Y, aYlea leUnUivneivresirtsy ityScShcohool ol
ooff MMeeddiicciinnee, ,NNeeww HHaavveenn, ,CCoonnnneecctitcicuut t
vviiii
PREFACE
PREFACE
TThhiiss vvoolluummee ooff sseevveenn cchhaapptteerrss ccoonnssiiddeerrss vvaarriioouuss aassppeeccttss ooff aa ssppeecciiaalliizzeedd pprroobblleemm
wwiitthhiinn tthhee bbrrooaaddeerr aarreeaass ooff tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn aanndd eexxeerrcciissee pphhyyssiioollooggyy.. TThheessee
cchhaapptteerrss rreepprreesseenntt ssuummmmaarriieess ooff tthhee ttooppiiccss ooff aa ssyymmppoossiiuumm eennttiittlleedd PPrroobblleemmss ooff
TTeemmppeerraattuurree RReegguullaattiioonn dduurriinngg EExxeerrcciissee,, wwhhiicchh wwaass hheelldd iinn ccoonnjjuunnccttiioonn wwiitthh tthhee
AAmmeerriiccaann CCoolllleeggee ooff SSppoorrttss MMeeddiicciinnee mmeeeettiinngg iinn AAnnaahheeiimm,, CCaalliiffoorrnniiaa,, MMaayy 11997766..
TThhee aauuddiieennccee ooff tthhiiss ssyymmppoossiiuumm,, aanndd tthhee iinntteennddeedd aauuddiieennccee ffoorr tthhiiss bbooookk,, iinncclluuddeedd
ssttuuddeennttss,, tteeaacchheerrss,, pphhyyssiicciiaannss,, aanndd sscciieennttiissttss iinntteerreesstteedd iinn vvaarriioouuss aassppeeccttss ooff eexxeerr
cciissee,, tthheerrmmaall oorr cciirrccuullaattoorryy pphhyyssiioollooggyy,, tthhee bbiioopphhyyssiiccss ooff hheeaatt ttrraannssffeerr,, aanndd//oorr
pphhyyssiioollooggiiccaall ccoonnttrrooll aanndd rreegguullaattiioonn iinn ggeenneerraall.. AAlltthhoouugghh tthhee ssyymmppoossiiuumm ccoonncceenn
ttrraatteedd oonn pprroobblleemmss ooff hhuummaann tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn dduurriinngg eexxeerrcciissee,, mmaannyy ooff tthhee
ffiinnddiinnggss aanndd mmuucchh ooff tthhee ddiissccuussssiioonn ccoouulldd bbee aapppplliiccaabbllee ttoo aannyy aanniimmaall tthhaatt rreegguu
llaatteess iittss iinntteerrnnaall''bbooddyy tteemmppeerraattuurree,, mmaakkiinngg aalllloowwaanncceess ffoorr ddiiffffeerreenncceess iinn rreessppoonnssee
ccaappaabbiilliittiieess aaccrroossss ssppeecciieess..
TThhee ttooppiiccss ooff tthhee ssyymmppoossiiuumm,, aanndd ooff tthhiiss bbooookk,, wweerree sseelleecctteedd ssppeecciiffiiccaallllyy ttoo
pprreesseenntt aa llooggiiccaall pprrooggrreessssiioonn iinn tthhee ddiissccuussssiioonn ooff tthheerrmmaall ccoonnttrrooll mmeecchhaanniissmmss aanndd
tthheeiirr aaccttiivvaattiioonn dduurriinngg tthhee ssttrreessss ooff eexxeerrcciissee.. TThhee ppaarrttiicciippaannttss wweerree sseelleecctteedd wwiitthh
tthhiiss iinn mmiinndd,, ssiinnccee tthheeyy hhaavvee ccoonnssiisstteennttllyy ddeemmoonnssttrraatteedd tthheeiirr aabbiilliittiieess ttoo aapppprrooaacchh
pprroobblleemmss ooff pphhyyssiioollooggiiccaall ccoonnttrrooll aanndd rreegguullaattiioonn iinn aann aannaallyyttiiccaall rraatthheerr tthhaann aa
ddeessccrriippttiivvee mmaannnneerr.. WWiitthh aaddvvaanncceemmeennttss iinn tthhee tteecchhnniiqquueess ooff mmeeaassuurreemmeenntt,, iitt iiss
uunnddeerrssttaannddaabbllee tthhaatt tthheerree sshhoouulldd hhaavvee bbeeeenn aa qquuaannttuumm sstteepp iinn pprroodduuccttiivviittyy iinn tthhee
llaasstt ddeeccaaddee oorr ttwwoo.. HHoowweevveerr,, aa qquuaannttuumm sstteepp iinn tthhee lleevveell ooff kknnoowwlleeddggee ddooeess nnoott
nneecceessssaarriillyy ffoollllooww.. IInn oorrddeerr ffoorr tthhee llaatttteerr ttoo ooccccuurr,, tthheerree mmuusstt bbee nneeww aapppprrooaacchheess ttoo
oolldd pprroobblleemmss.. TThhiiss iiss wwhhaatt hhaass bbeeeenn ddeemmoonnssttrraatteedd iinn tthhee wwoorrkk ooff tthheessee iinnddiivviidduuaallss
iinn tthheeiirr ssttuuddiieess ooff ddiiffffeerreenntt aassppeeccttss ooff tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn dduurriinngg eexxeerrcciissee..
RRaatthheerr tthhaann ccoonnssiiddeerriinngg pphhyyssiioollooggiiccaall mmeeaassuurreemmeennttss oonn aa tteemmppoorraall bbaassiiss,, tthheeyy hhaavvee
ggeenneerraallllyy ppllaacceedd pphhyyssiioollooggiiccaall vvaarriiaabblleess iinnttoo tthheeiirr aapppprroopprriiaattee ccaauussee aanndd eeffffeecctt llooccii
wwiitthhiinn eeiitthheerr mmaatthheemmaattiiccaall oorr ccoonncceeppttuuaall wwoorrkkiinngg mmooddeellss,, tthheerreebbyy pprroovviiddiinngg tthhee
bbaassiiss uuppoonn wwhhiicchh eennttiirreellyy nneeww eexxppeerriimmeennttss wweerree ddeessiiggnneedd aanndd ccaarrrriieedd oouutt..
IItt sshhoouulldd bbee ppooiinntteedd oouutt tthhaatt tthhee ccoonnttrriibbuuttoorrss wweerree ccoonnssccrriippttss rraatthheerr tthhaann vvoolluunn
tteeeerrss.. EEaacchh wwaass aasskkeedd iiff hhee wwoouulldd ppaarrttiicciippaattee aanndd wwaass aassssigignneedd aa ttooppiicc wwiitthhiinn hhiiss
aarreeaa ooff eexxppeerrttiissee.. FFoorrttuunnaatteellyy,, eeaacchh aacccceepptteedd tthhee ttaasskk wwiilllliinnggllyy.. BBeeccaauussee ooff tthhee
iixx
xχ PPrreeffaaccee
rraappiidd mmeetthhoodd ooff ppuubblliisshhiinngg,, tthhee mmaatteerriiaal linin eeaacchh eessssaayy isis uupp toto ddaatete. .TThihsi sisi sa a
ccoonnssiiddeerraabbllee aaddvvaannttaaggee ttoo bbootthh tthhee aauutthhoorrss, ,wwhhoo aarere aabblele tot oinitnetgergartaet ererceecnetn tininfoforr
mmaattiioonn wwiitthh oollddeerr ddaattaa,, aanndd toto ththee rereaaddeer,r ,wwhho oisi saabblel etot ohahvaev ea asysnyonpospissi sofo fcucrurrernetn t
iiddeeaass iinn tthhiiss ffiieelldd aatt hhiiss ffiinnggeerrttiippss..
TThheerree aarree aa nnuummbbeerr ooff ppeeooppllee wwhhoo aaiiddeedd inin tthhee pprreeppaarraattioionn oof fththisi sccoolllelcetcitoino nofo f
eessssaayyss aanndd wwhhoo ddeesseerrvvee ssppeecciiaall rreeccooggnniittiioonn.. TThhee ppaarrttiiccipipaanntsts oof fththee ssyymmppoossiiuumm, ,
bbeessiiddeess pprroovviiddiinngg ccuurrrreenntt mmaatteerriiaall,, wweerree mmoosst thheellppffuul linin pprroovvididiningg luluccidid, ,ddeessccrripiptitvivee, ,
aanndd aannaallyyttiiccaall mmaannuussccrriippttss.. FFrraanncceess AAhheerrnn,, JJeerrlleeeenn FFoorrbbeess, ,aanndd GGeerrtrtruuddee VVicickkssttrroomm
wweerree iinnvvaalluuaabbllee iinn tthhee llaayyiinngg oouut taanndd ttyyppiningg oof fththe ebbooookk. .WWayanyen eCChahpapppeell lldiddi dmmucuhc h
ooff tthhee ddrraaffttiinngg aanndd pphhoottooggrraapphhyy wwoorkrk aanndd NNaannccyy BSaavvoor rfofouunnd dthteh eDDauamumieire rpprirnitnst s
iinn tthhee bboowweellss ooff tthhee YYaalele MMeeddiiccaal l LLibibrraarryy, ,wwhhicichh ggeenneerroouusslyl yaalllolowwede duus stot orerepproro
dduuccee tthheemm.. SSoommee ooff tthhee idideeaass aanndd rreesseeaarrcchh tthhaat taappppeeaar rwweerere mmaaddee ppoossssibiblel ebby yNNIHIH
GGrraannttss EESS--0000112233,, aanndd NNaattiioonnaall AAccaaddeemmyy oof f SSccieienncceess MMaarsrshh FFuunndd AAwwaarrdd. .TThhe e
AAmmeerriiccaann CCoolllleeggee ooff SSppoorrttss MMeeddiicciinnee ssppoonnssoorreedd tthhee ssyymmppoossiiuumm ((i.ie.e.,. ,ppuut titi toon nthteh e
pprrooggrraamm aanndd pprroovviiddeedd tthhee ppaarrttiicciippaanntsts wwiithth tthheeiri reexxppeennsseess)); ;ththisi svvoolulumme ewwoouuldl d
nneevveerr hhaavvee bbeeeenn ppoossssiibbllee wwiitthhoouutt tthheeiirr ssuuppppoorrtt. .FFiinnaallllyy, ,I Ieexxtetenndd ssppeecciaial lththaannkks stoto
tthhee ssttaaffffss ooff tthhee JJoohhnn BB.. PPiieerrccee FFoouunnddaattiioonn LLaabboorraatotoryry aanndd ththe eDDeeppaartretemmenetn tdde e
PPhhyyssiioollooggiiee HHuummaaiinnee ffoorr ttiimmee,, ssppaaccee,, aanndd aaddvviiccee. .
AA BBrriieeff OOvveerrvviieeww. •.. ..
EEtthhaann RR.. NNaaddeell
TThhee ccoonnssiiddeerraattiioonn oof faa ssppeecciiffici cpprroobblelmem aarerae awwitihtihni nthteh ererle l
aattiivveellyy bbrrooaadd ffiieeldld oof ftetemmppereartauturer ereregguulaltaitoino nmmaya yseseeme mto tobeb e
oovveerrllyy ssppeecciiaalliizzeedd ttoo wwaarrrarannt tddisisccuussssioino nasa sa asespeapraartae teenetnittiyt.y .
IInn ffaacctt, , tthhiiss ppaarrttiiccuulalra rccoonnssididerearatitoino naarrrirvivese sata tthteh ehehaerta rotf of
tthhee ssttuuddyy oof ftthheerrmmoorreegguulalattooryr ymmeecchhaannisismms sini nhhuummanans.s . EExexre r
cciissee rreepprreesseennttss tthhee ssiinngglel eccoonndditiitoino nththata tprporvoivdiedse sa ammaxaixmimal al
ssttrraaiinn ttoo mmoosst trreegguullaattooryr yssyysstteemms suunnddere rnonromrmal alcciricrucummstsatnancecse.s .
AA rreelliiaabbllee tteecchhnniiqquuee ttoowwaarrdd uunnddeerrssttaannddining gaanny ycocnotnrtorlo lssyystsetmem
iiss pprroovviiddiinngg tthhaat tssyysstteemm wwitiht ha alolaoda danadn dobosbesrevrivnign gtheth equqaulaitlyi ty
aanndd qquuaannttiittyy oof faaddjjuussttoor raaccttiioonn. . DDuurirnign gexepxopsousruer eto toexetxrtermeme e
eennvviirroonnmmeennttss tthhee bbooddyy isi srraarreelyl yfafacecde dwwithit hthtehremrmal allolaodas dsin in
eexxcceessss oof f 220000 WW. . FFuurtrhtheermrmoorer,e ,thteh ebobdoyd yis isusuusaulalyl lyprportoetcetcedt ed
ffrroomm eennvviirroonnmmeennttaal leexxppoossuurrees stthhisi ssseevveerer ebyb yitsi tsabaibliitlyi tyto to
mmaakkee bbeehhaavviioorraal laaddjjuussttmmeenntst s((ssuucch haas schchaanngginign gthteh eininsusulaltaitviev e
llaayyeerr oof fccllootthhiinngg oor reessccaappining gfrformom thteh enonxoixoiuosu senevnivroirnomnemnet)n t)in in
rreessppoonnssee ttoo tthhee eeaarrlyl ysseennssaatitoino nofo fexetxrtermeme ecocnodnidtiiotinosn. s.In In
ccoonnttrraasstt,, tthheerrmmaal lllooaadds stthhaat taarer eimimpposoesde dupuopno nana navaevreargaeg eini n
ddiivviidduuaall dduurriinngg eexxeerrcciissee, ,aas sa areresusult ltofo fthteh eprpordoudcutciotnio nof ohfehaet at
iinn tthhee ccoonnttrraaccttiinngg mmuusscclleess, ,ccana nbeb eini nexecxecses ssof o6f0600-800-80 00wawttas tts
ffoorr eexxtteennddeedd ppeerriioodds saanndd ini neexxcecsess sof of1010000 0wawttast tsforf olrimliimteidt ed
ppeerriiooddss.. IInn tthhee ffirisrts tininsstatanncce,e ,didsitsrtirbiubtuitoino nof ofthtihs ishehaet at
tthhrroouugghhoouutt tthhee bbooddyy isi sssuufffifciiceinetn ttot orariasies ethteh ebobdoyd ycocreo retetme m
ppeerraattuurree oof faann aavveerraaggee--ssiizzeed dininddivivididuuala lbyb y1.10.°0 0C Ceveevrye ryfifviev e
ttoo eeiigghht tmmininuuttees sifi fnno oththeermrmoorergeuglualtaotroyr yrersepsponosnesse swwereer e
aaccttiivvaatteedd.. IInnccrreeaassees sinin ininteternrnala lbboodyd ytetmempepreartautruer eof ofmmoroe re
tthhaann 33..00°0CC ccaann bbe eaaccccoommpapnanieide dbyb ycecnetnrtarl anlenrevrovuos ussyssytsemte m
ddyyssffuunnccttiioonn, , cciirrccuullaattoorryy ffaaiilluurre eaanndd, ,eevvenetnutuaalllyl,y ,irirrreevveresrisbiblel e
ttiissssuuee ddaammaaggee aanndd ddeeaathth. . TThhuus,s ,wwithitohuot utthteh eacatcivtiavtaiotnio nof of
tthheerrmmoorreegguullaattoorryy mmeecchhaanniissmmss, , mmooddeerraatet eeexxeercrcisies eini nhhuummanasn s
wwoouulldd bbee lliimmiitteedd toto fiffitfeteene nmminiuntuetse soro rlelsess. s.HoHwoewveevr, eri,t iist is
wweelll leessttaabblliisshheedd tthhaat tssppeecciaialilzizede daraeraesa sini nthteh ebrbarina insesnesne stehet he
iinnccrreeaasseedd bbooddyy tteemmppeeraratuturrees saannd daacctitvivaatet eapapprporporpiraitae teeefffefreernetn t
1
22 EETTHHAANN RR..NNAADDEELL
rreessppoonnsseess wwhhiicchh ccoouunntteerraacct teexxcceessssiivve ehhyypepretrhtheremrmiai.a . BBeceacuauses e
ooff tthhee iinntteeggrraatteedd tthheerrmmoorreegguulalattooryr yrreessppoonnsse,e ,mmodoedreartaet eeexxeercrcisies e
ccaann bbee ssuussttaaiinneedd ffoor reexxtetennddede dppeeriroiodds,s ,wwithi ththteh einitnetrenranl ablobdoyd y
tteemmppeerraattuurree rreeaacchhiinngg aa nneeww sstteeaaddy ysstatatet erartahthere rthtahna ncocnotnitniunuinign g
ttoo cclliimmbb. . IInn tthhisi sccaases ethteh ehehaet atprpordoudcuecde ddudruinrgin gexeexrceirscei seis is
bbaallaanncceedd bbyy tthhee hheeaat tddisisssipipaatetde dtot othteh eenenvivriornonmmenetn. t.
TThhee qquueessttiioonnss oof fwwhhicichh tteemmpperearatuturerse saarer ethteh eonoense sthtaht aatrae re
mmoonniittoorreedd bbyy tthhee bbooddyy aanndd wwhhetehthere rit itis ishehaet aftlofwlo wthatht aist irsegreug u
llaatteedd rraatthheerr tthhaann tteemmppeeraratuturer eaannd dwwhhetehthere rththereer earaer eimimpoprotartnatn t
nnoonn--tthheerrmmaall ssttiimmuulli iwwhhiicchh ccoonntrtribibuutet etot othteh einitnetgergartaetde dththeremrmo o
rreegguullaattoorryy rreessppoonnssee dduurriinngg eexxeerrccisies eaannd dwwhehtehtehre rthteh elaltattetre r
pprroobblleemm ccoonnssttiittuutteess aa sshhiiftf tinin ththe e"seset-tp-pooinint"t dudruirnign gexeexrecricsies e
II II
aarree qquueessttiioonnss tthhaat taarree rreefeferrrerde dtot oinindrirliercetclyt lyrartahtehr erthtahna ndidriercetc t
llyy iinn tthhee ffoolllloowwining gcchhaappteterrs.s .AAltlhtohuoguhg hththesees equqeusetsiotinosn smamy aybe be
ccoonnssiiddeerreerdl . aass ""ffrriinnggee" "rraaththere rththana ncecnetnrtarla ltot othteh eovoevrearlla ldlids is
ccuussssiioonn oof ftteemmppeerraattuurree rreegguulalattiioon nini nhhuummaanns,s ,ththeye yaraer eimimpopro r
ttaanntt eennoouugghh ttoo rreecceeiivve essoomme eaatttetenntitoion,n ,anadn dI Ishsahlal ldlod oso sobrbierif ef
llyy iinn tthhee ffoolllloowwining gppaarraaggrrai1pphhss. .
IItt iiss wweelll leessttaabblilsishhede dththata tththereer earaer espsepceicailaizliezde dnenrevrovuosu s
ssttrruuccttuurreess wwhhiicchh aarree rreessppoonnssiivve etot otetmempepreartautruer eanadn/do/ro rto totetmem
ppeerraattuurree cchhaannggee. . TTeemmppeeraratuturer esseennssiittiivve efrferee ennerevrev eenenddiningsg s
hhaavvee bbeeeenn ffoouunndr linin aabbuunnddaanncec enneeaar .rthteh esksikni nsusrufrafcae ce(4() 4a)nda nidn in
tthhee pprreeooppttiicc aarreeaa oof ftthhe ehhyyppooththaalalammusu s(8(8).) .BeBceacuasue seof otfhet he
cchhaarraacctteerriissttiiccss oof ftthheessee nneeuurroonns saannd dththe eabaubnudnadnatn tininfofromrmataitoino n
tthhaatt ddiissccrreettee cchhaannggees soof fsskkini noro rhhypyoptohtahlaalmamic ictetmempepreartautruer e
eelliicciit taapppprroopIJrriiaattee tthheerrmmaal ldrelefefnenses erereaacctitoionns,s ,thteh esksikn inanadn d
hhyyppootthhaallaammuuss hhaovvee bheeeenn ggeenneerraalllyl yaacccceeppteted rlasa sthteh eprpirmimarayr y
aarreeaass oof f sseennssaattiioonn a3nndd ssuubbsseeq4uueentn ttrtraannssmmisissisoino nofo fththeermrlanla l
iinnffoorrmmaattiioonn ttoo tthhee tthheerrmmoorreegguulalattooryr ycceennteter,r wwhhicihc hisi sanlslos 0
I
aassssiiggnneedd ttoo tthhee hhyyppooththaalalammuus.s . ItI tshshououldl dbeb epopionitnedte douot utthtaht at
iinn cceerrttaaiinn aanniimmanlsl stteemmppeeraratuturer erreegguulalatotoryr yrerespspoonnsesse shahvaev ealaslos o
bbeeeenn iiddeennttiiffiieedd wwitihth cchhaannggese sini nthteh espsipnianl alcocrod rdtetmempepreartautrue re
((1111)). . AAltlthhoouugghh ssppiinnaal lththeerrmmoosseennssitiitvivitiyt ymmaya ybeb eimimpoprotartnat nitni n
tthhee iinntteeggrraatteedd tthheerrmmoorreegguullaattoorryy aaccttiivvitiyt yofo fththeeses eananimimalasl, s,it it
iiss nnoot tkknnoowwnn wwhheeththere rththe essppininala lcocrodr rl.ini nhuhmumanasn shahs aasnny nyrorleo le
ootthheerr tthhaann tthhaat toof faa rreelalay yssttaattiioonn. .
MMeeaassuurreemmeennt t oof fhhyyppootthhaallaammici ctteemmppeeraratuturer eiis,s ,ofo fccoouursres,e ,
nnoott ppoossssiibbllee inin hhuummaannss. . TThhisi shhasa srerseuslutletde din indidffiefrfeenrte nttetcehc h
nniiqquueess ffoorr eessttiimmaattiioonn o(f' Ifhhyyppooththaalalammici ctetmempepreartautruer eini n
AA BBRRIIEEFF OOVVEERRVVIIEEWW 33
eexxppeerriimmeennttaal l ccoonnddiittiioonnss. . SSiinncce eththe ehhyyppooththaalalammici ctetemmppereartauturer e
iiss mmoossttllyy ddeetteerrmmiinneed dbby yththe etetmempepreartautruer eof oafratretreiarli abllboloodo d
((ssiinnccee rraatteess oof fhhyyppooththaalalammici chheeata tprpordoudcutcitoino nanadn dhhypyoptohtahlaalmamic ic
bblloooodd ffllooww aarree rreellaattiivveelyl yccoonnstsatannt)t,) ,it itfoflolollwosw sthtaht aatraterrteiarli a(lor( or
eevveenn cceennttrraal lvveennoouuss) )bbloloodo dtetmempepreartautruer eshsohuoludl dprporvoivdeid ea agogoodo d
aapppprrooxxiimmaattiioonn oof fhhyyppootthhaallaammici ctteemmppeeraratuturree. . SSiimmuultlatanneeoouus s
mmeeaassuurreemmeennttss oonn aanniimmaalsl sbbeeaar rththisi souotu t(3(3). ).HoHwoewveevr,e ri,t iits is
uussuuaallllyy nnoot tpprraaccttiiccaal ltoto mmoonnitiotro rcecnetnrtarla lblboloodo dtetmempepreartuatrue rein in
hhuummaannss dduurriinngg eexxeerrcciissee. . TThhe emmoosts trerelilaiabblel e"nIIonno-ni-ninvavsasivive"e II
eessttiimmaattee oof fcceennttrraal lbbllooood dtetemmppereartauturer eini nhuhmumanasn sis iseseospohpahgaegael al
tteemmppeerraattuurree.. TThhee ssiittee oof fmmeeaasusureremmenetn tisi snenaera rthteh ehehaerta ratnadn d
ggrreeaatt vveesssseellss, ,aaddjjaacceennt ttot othteh elelfet fattartiruimum. .SiSnicne ctehethree ries insotn ot
aa ggrreeaatt aammoouunnt toof fiinnssuullaattiivve ettisisssuue eini nththis isaraerae, a,thtehree ries ias a
rreellaattiivveellyy llooww iinneerrttiai aaannd da ararappidi drersepsponosnes eto toa achcahnagne gein in
tthheerrmmaall llooaadd. . EEssoopphhaaggeeaal ltteemmpperearatuturer eisi sinidnedpeepnednednetn tof ofamam
bbiieenntt oorr ffaacciiaal ltteemmppeeraratuturree, ,wwhhereeraesa sthteh etytmympapnainc icmmemembrbarnaen e
tteemmppeerraattuurree iiss nnoot t((66).) . RRecetcatla ltetmempepreartautruer,e ,alaslos oofotefnt enusuesde d
aass aann aapppprrooxxiimmaattiioonn oof fbbraraini ntetemmpepreartauturer,e ,hahsa sthteh edidsiasdavdavna n
ttaaggee oof fbbeeiinngg ssllooww tot orersepsponodn dtot oa achcahnagneg ein itnhtehrmeraml allolaoda. d.
TThhuuss, ffoor rssttuuddiiees sdduurrining ga aththeermrmala ltrtarannsiseinent, t,rercetcatl altetmempeprear a
I
ttuurree iiss aa ppoooor riinnddiiccaattoor roof fbbraraini ntetmempepreartautruer.e .FoFr otrhteh epapsat st
ttwweennttyy yyeeaarrss, , pphhyyssiioolologgisistst shhaavve ekknnoowwn nthtahta tthteh etetmempepreartautrue re
iinn tthhee eessoopphhaagguus sisi sa arreelalatitviveelyl yclcolsoes ererfeleflcetciotnio nof ocfecnetnratrl al
aarrtteerriiaall bblloooodd tteemmppeerraattuurree. . ItI tisi scucruiroiuosu sthtaht aftewfe wstustduidesi eisn in
vvoollvviinngg tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn ini nhhuummanasn shhaavev etatkaekne nadadvavna n
ttaaggee oof ftthhisis ffoortrutuitiotouus srreellaattiioonnsshhiipp. .
IInn hhuummaannss,, iinnddiirreecct tpphhyyssiioollooggicicala leevvididenencec eshshowosw sthtaht atthteh e
tthheerrmmaall sseennssoorrss oonn tthhe esskkini naarer enonto tdidsitsrtirbiubtuetde deveevnelyn lyovoevr er
tthhee ssuurrffaaccee, , bbuut ttteenndd tot obeb emmoroer ecocnocnecnetnratrtaedte dthtahna nprperdeidcitcedte d
aaccccoorrddiinngg ttoo ssuurrffaacce eaarreea aono nthteh efafcaec eanadn dlelses sscocnocnecnetnratrtaedt ed
tthhaann pprreeddiicctteedd oonn tthhe elolowwere raramrms sanadn dlolwoewr elrelgesg. s.ThTish iiss itsruter ue
ffoorr bbootthh ccooldld (2(2) )aannd dwwaramrmtht hpeprecrecpetpitoino n(7()7. ).ThTuhsu, sw,hwenh emn ema ea
ssuurriinngg tthhee aavveerraaggee tteemmppeeraratuturer eofo fthteh esksikni nit iits isimipmoprtoarntta ntto to
ccoonnssiiddeerr bbootthh aarreeaa aanndd sseennssititivivitiyt ywweiegihgthitnign gini nthteh ecocmompuptuat a
ttiioonn.. TThhee mmoosst taaccccuurraatet efafactcotorsr sfofro_rw_weiegihgthintign glolcoacl alsksikn in
tteemmppeerraattuurreess iinn tthhee ccoommppuutatattioion noof fTT], sakrea raes afsolfloolwlosw: s:
s
T = 0.21 T + 0.17 Tabdomen + 0.11 Tchest +
fsks k= ° -21 Tfacef a+ ce° -17 Tabdomen + ° 'n Tchest +
O. 10 T + 0.15 Tthigh + o.08 T +
° -1 0 Tb abcakc+k0-1 5 Tt h i gh + 0-08 Tcalf + calf
0.12 Tupper arm + 0.06 Tlower arm
° ·12 Tupper arm + ° -06 Tiower arm
44 EETTHHAANN RR.. NNAADDEELL
SSiinnccee tthhee pphhyyssiioollooggiiccaal lrreessppoonnses etot oa achchanangeg eini nlolaoda dis is
rreellaatteedd ttoo tthhee mmaaggnnitiutudde eoof fththe epphhyysisoiololgoigciacl al(r(artahtehr etrhtahna nthteh e
eennvviirroonnmmeennttaall)) cchhaannggee, , aann ooppttimimaal leevvalauluaatitoino nofo fthteh epphhysyisoi o
llooggiiccaal l ccoonnttrrool loof ftthhe ehheeata tlolosss srersepsopnosnes ein inhuhmuamnas nsshsohuoldu ld
ccoonnssiiddeerr tthhee rreellaattiioonn bbeettwweeene nththe ebbodoyd ytetmempepreartautruerse s(th(teh eimim
ppoorrttaanntt aaffffeerreennt tiinnffoorrmmaattiioonn toto ththe ececnetnrtarla lnenrevrovuosu ssyssytsetme m
iinntteeggrraattoorr iinn tthhee hhyyppootthhaallaammuuss) )aannd dththe eskskini nblboloodo dflofwlo wor or
sswweeaattiinngg rraattee. . TThhuuss, , sswweeaatitning gaandn dsksikni nblboloodo dflofwlo wdadtaa taarea re
uusseeffuullllyy ppllootttteedd aaggaaiinnsst tinintteerrnnaal ltetemmppereartauturer erartahthere rthtahna ntitmime e
oorr eexxeerrcciissee iinntteennssiittyy , wwhhicihc haarer ennoto tthteh eprpimrimaray rystsitmimului.l i.
t
TThhiiss aalllloowwss tthhee vvisisuuaallizizaatitoion nofo fthteh ecocnotnrtorlo lsyssytsetme mas aas acocno n
ttrrooll ssyysstteemm, , wwhheerer essttiimmuululus spprorodduuccese srersepspoonnses;e ;thteh ecocnocnecpe p
ttuuaall mmooddeel lhhaass bboothth pprreeddicictitviev eanadn dphphysyisoiloolgoigciacl alvavlaildiidtiyt.y .
FFrroomm ssuucchh aa ddeeppiiccttiioonn, , oonne eccana nmmakaek efufrutrhtehre rddeetetermrmininataitoinosn s
aabboouutt tthhee ssyysstteemm, , ssuucchh aas shhowo wit itis ismomdoidfiiefdi edin indidffiefrfeenret nt
ccoonnddiittiioonnss.. FFoorr iinnssttaannccee, ,aa qquueessttioion nththata thhasa snonto btebeene nsastaitsi s
ffaaccttoorriillyy aannsswweerreedd ttoo tthhisi stitmime eisi swwhehtehtehr etrhteh ededcerceraesea sein in
sswweeaattiinngg iinn aa pprroolloonnggeedd eexxppoossuurer etot ohheaeta toro rexeexrecricsei seis istheth e
rreessuulltt oof faa cchhaannggee inin ththe eccenentrtarla lnnerevrovuosu ssyssytsemte m"s"este" t"or or
tthhrreesshhoolldd tteemmppeerraattuurree ffoor rsswweeaattiinng goro rwwhehtehthere rthteh eddecerceraesaes e
iiss tthhee rreessuultl toof faa ddeeccrereaases eini nswsweaet atglgalnadn drersepsopnosnivsievneensse ssto to
aa ggiivveenn nneeuurrooggllaanndduullaar r ssiiggnnaal.l . BByy eevvaaluluaatitning gthteh esstitmimuululus-s
rreessppoonnssee cchhaarraacctteerriissttiiccs sinin ddififfefreernetn tccoonndditiitoionsn srartahthere rththana n
tthhee tteemmppoorraal l ppaatttteerrnn oof frreessppoonnssee, ,iti twwouoludl dbeb eobovbivouios uswhwihchic h
ooff tthhee aabboovvee ppoossssiibbiliiltiiteise spprroovvididese sthteh ebebtettetre rexepxlpalnaantaitoino.n .
TThhiiss ccoonncceeppt toof fcchhaarraacctteerriizzining gththeerrmmooreregguulaltaotoryr yrreessppoonnssese s
iiss ddiissccuusssseedd aanndd iilllulusstrtraatteed dini ngrgeraetaetre rdedteatial ilin inchcahpatpetres rs
33 aanndd 55..
IItt iiss iimmppoorrttaannt ttoto mmaakke eththe eddififfefreernetniatitaitoino nbebtewtweeene nthteh e
hhyyppeerrtthheerrmmiiaa oof feexxeerrcciissee aanndd fefevveer.r . TTheh einicnrceraesaesde dbobdoyd y
ccoorree tteemmppeerraattuurree dduurriinngg eexxeerrccisies eccoonnstsittiututetse sana nofoffsfest etfrformo m
tthhee iiddeeaalliizzeedd, , rreegguullaatteedd ccoorer etetemmppereartauturer.e . ThTihs iseelelevavtaetde d
tteemmppeerraattuurree ttrriiggggeerrss aa hheeaat tddiissssiippaattiioon nrreessppoonnses ewwhihcihc hisi s
rreellaatteedd ttoo tthhee mmaaggnnitiutudde eoof fththe eofoffsfest et(t(htihs iscocnocnecpet pwtiwll ilble be
ddiissccuusssseedd iinn ddeettaaili linin CChhaapptetre r33). ). ThTeh eimipmoprotarntat nptopinoti nhtehree re
iiss tthha?tt tthhee rreegguulalatteed dininteternrnala lbboodyd ytetmempepreartautruer eis isthteh esasmaem e
dduurriinngg eexxeerrcciissee aass iti tisi sdduurirnign grersets. t.In Inhish isclacslassics icpappaerp er
ooff 11993388,, MMaarriiuus sNNieielslsene noobbsseervrvede dththata tthteh eeleelveavtaiotnio nof oifni n
tteerrnnaall bbooddyy tteemmppeerraattuurree dduurriinng geexxeercrcisies ewwasa sprporpooprotriotinoanl altot o
tthhee iinntteennssiittyy oof feexxeerrccisise eini naanyn yinidnidviivdiudaul al(9()9. ).HeH eanadn d
ootthheerrss aassssuummeedd tthhaat ttthhee nneeww ssteteaadyd ystsattaet ecocroe retetmempepreartautrue re
