Table Of ContentPRINCÍPIOS DE
NEUROCIÊNCIAS
ywEmí
Eric R. Kandcl
James II. Schwartz
Thomas M. JesselI
Steven A. Siegelbaum
A. J. Hudspeth
Mc
Graw
Hill
artmed
Education
j
EQUIPE DE TRADUÇÃO
Ana Lúcia Severo Rodrigues (Cap. 54) Luís Fernando Marques Dorville (índice)
Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Professor adjunto de Ciências Biológicas do Departamento de Ciências
Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Doutor em
Bioquímica na Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC). Educação pela Universidade Federal Fluminense (UFF).
Doutora em Bioquímica pela Universidade Federal do Paraná (UFPR). Maria Cristina Faccioni Heuser (Cap. 4)
Ana Paula Santana de Vasconcellos Bittencourt (Caps. 9,46) Professora associada do Departamento de Ciências Morfológicas,
Professora adjunta do Departamento de Farmacologia e Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS.
Programa de Pós-Graduação em Bioquímica e Farmacologia Doutora em Fisiologia pela UFRGS.
na Universidade Federal do Espírito Santo (UFES). Maria Elisa Calcagnotto (Caps. 5, 6, 7, 25, 26, 27, 28, 29, 44, 50, 51,
Doutora em Neurociências pela Universidade Federal
Apêndices A, B, C)
do Rio Grande do Sul (UFRGS).
Professora adjunta do Departamento de Bioquímica, Programa de
CARLA Dalmaz (Caps. 1, 3, 20, 21, 23, 32,48,49, 52, 56, 57, 59, Pós-Graduação em Bioquímica e Programa de Pós-Graduação em
Guarda e Iniciais). Neurociências da UFRGS. Médica Neurologista. Doutora em Neurologia/
Professora associada do Departamento de Bioquímica, Neurociências pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP).
Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Pós-doutora em Neurofisiologia Básica (eletrofisiologia) pelo
Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na UFRGS. Instituto Neurológico de Montreal (MNI), Canadá, pela University of
Doutora em Bioquímica pela UFPR. California em San Francisco (UCSF), USA, pela UNIFESP e pelo Centro
Andaluz de Biologia Molecular y Medicina Regenerativa (CABIMER),
Carlos Alberto Saraiva Gonçalves (Caps. 10,11,12,55, Apêndice D) Sevilha, Espanha e pelo Departamento de Bioquímica da UFRGS.
Professor associado do Departamento de Bioquímica,
Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Maribel Antonello Rubin (Cap. 31)
Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na UFRGS. Professora associada do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular,
Doutor em Bioquímica pela UFPR/UFRGS. Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas: Bioquímica
Toxicológica, Programa de Pós-Graduação em Farmacologia da UFSM.
Carlos Fernando Mello (Cap. 30). Doutora em Bioquímica pela UFRGS.
Professor associado no Departamento de Fisiologia e Farmacologia,
Programa de Pós-Graduação em Farmacologia na Universidade Federal de Matilde Achaval Elena (Cap. 15)
Santa Maria (UFSM). Doutor em Bioquímica pela UFRGS. Professora associada do Departamento de Ciências Morfológicas, Programa
de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em
Carmem Gottfried (Caps. 13,64) Bioquímica da UFRGS. Doutora em Fisiologia pela UFRGS.
Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de
Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Patrícia Pelufo Silveira (Cap. 2)
Professora adjunta do Departamento de Pediatria, Programa de
Bioquímica da UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UFRGS.
Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Saúde da
Denise Maria Zancan (Caps. 33, 34, 35, 36, 37, 38, 40,41,42, 43, 47) Criança e do Adolescente da UFRGS. Doutora em Neurociências pela UFRGS.
Professora associada do Departamento de Fisiologia e Programa Pós-doutora em Neurociências na McGill University (Montreal, Canadá).
de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS.
Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Renata Menezes Rosat (Caps. 16,19,39,45,60,61,62)
Professora do Departamento de Fisiologia - ICBS/ UFRGS. Médica.
GRASIELLE CLOTILDES KiNCHESKI (Caps. 58, 63) Mestre em Ciências Biológicas/Fisiologia pela UFRGS.
Pesquisadora junto à Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Doutora em Medicina - Clínica Médica pela UFRGS.
Doutora em Farmacologia pela UFSC.
Rodrigo Bainy Leal (Cap. 53)
JORGE Alberto Quillfeldt (Caps. 17,18, 65, 67, Apêndices E e F) Professor associado do Departamento de Bioquímica,
Professor titular do Departamento de Biofísica, Programa Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de
de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Pós-Graduação em Bioquímica, CCB - UFSC.
Doutor em Fisiologia pela UFRGS. Doutor em Ciências Biológicas (Bioquímica) pela UFPR.
Lucas de Oliveira Alvares (Cap. 66) SlMONE MARCUZZO (Caps. 8,14, 22, 24)
Professor adjunto do Departamento de Biofísica, Programa Professora adjunta do Departamento de Ciências Morfológicas,
de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS.
Doutor em Neurociências pela UFRGS. Doutora em Neurociências pela UFRGS.
P954 Princípios de neurociências [recurso eletrônico] / Editores, Eric
R. Kandel... [et al.]; tradução : Ana Lúcia Severo
Rodrigues ... [et al.]; revisão técnica : Carla Dalmaz, Jorge
Alberto Quillfeldt. - 5. ed. - Porto Alegre : AMGH, 2014.
Editado também como livro impresso em 2014.
ISBN 978-85-8055-406-9
1. Neurociência. I. Kandel, Eric R.
CDU 616.8
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo - CRB 10/2094
p r i n c íp io s d e
NEUROCIÊNCIAS
5a Edição
Eric R. Kandel
James H. Schwartz
Thomas M. Jessell
Steven A. Siegelbaum
A. J. Hudspeth
Editora de Arte
Sarah Mack
REVISÃO TÉCNICA DESTA EDIÇÃO
CARLA Dalmaz (Caps. 1, 3, 20, 21, 23, 32,48,49, 52, 56, 57, 59, JORGE Alberto Quillfeldt (Caps. 17,18, 65, 67, Apêndices E e F)
Guarda e Iniciais). Professor titular do Departamento de Biofísica, Programa
Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS.
Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Doutor em Fisiologia pela UFRGS.
Bioquímica na UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UFPR.
Versão impressa
desta obra: 2014
Mc
Graw
Hill
Education
AMGH Editora Ltda.
2014
Obra originalmente publicada sob o título Principles of neural science, 5.ed.
ISBN 0071390111 / 9780071390118
Original edition copyright ©2013, The McGraw-Hill Global Education Holdings, LLC., New York, New York 10020.
All rights reserved.
Portuguese translation copyright ©2014, AMGH Editora Ltda., a Division of Grupo A Educação S.A.
All rights reserved.
Gerente editorial: Leticia Bispo de Lima
Colaboraram nesta edição:
Editora: Simone de Fraga
Editora assistente: Mirela Favaretto
Arte sobre capa original: Márcio Monticelli
Preparação de originais: Luana Peixoto Neumann e Kátia Michelle Lopes Aires
Leitura final: Sandra da Câmara Godoy
Editoração: Techhooks
Nota
Assim como a medicina, as neurociências estão em constante evolução. A medida que novas pesquisas e a própria
experiência clínica ampliam o nosso conhecimento, são necessárias modificações na terapêutica, onde também se
insere o uso de medicamentos. Os autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, num esforço
para oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época da publicação. En
tretanto, tendo em vista a possibilidade de falha humana ou de alterações nas ciências médicas, os leitores devem
confirmar estas informações com outras fontes. Por exemplo, e em particular, os leitores são aconselhados a conferir
a bula completa de qualquer medicamento que pretendam administrar, para se certificar de que a informação con
tida neste livro está correta e de que não houve alteração na dose recomendada nem nas precauções e contraindi-
cações para o seu uso. Essa recomendação é particularmente importante em relação a medicamentos introduzidos
recentemente no mercado farmacêutico ou raramente utilizados.
Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à
AMGH EDITORA LTDA., uma parceria entre GRUPO A EDUCAÇÃO S.A. e McGRAW-HILL EDUCATION
Av. Jerônimo de Orneias, 670 - Santana
90040-340 - Porto Alegre - RS
Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070
É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas
ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros),
sem permissão expressa da Editora.
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SAC 0800 703-3444 - www.grupoa.com.br
IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
Dedicatória
Queremos dedicar esta 5â edi Lá, Jimmy se voltou ao estudo das células nervosas na
ção de Princípios de neuroci- lesma Aplysia, as quais eram tão grandes e identificáveis de
ências a nosso amigo e colega forma única que pareciam prováveis candidatas ao estudo
James H. Schwartz, um dos or da identidade bioquímica neuronal. O sucesso imediato
ganizadores fundadores, que de seus estudos iniciais encorajou-o a devotar-se comple
veio a falecer em 13 de março tamente ao sistema nervoso. Rapidamente ele se tornou
de 2006. Jimmy foi um extra um dos principais bioquímicos a trabalhar com o sistema
ordinário acadêmico e neuro- nervoso e um dos principais pensadores acerca da relação
cientista. Seu talento para as entre encéfalo e comportamento.
neurociências e sua extraordi A ideia de ir das moléculas ao comportamento foi o
nária erudição foram eviden tema orientador da lâ edição de Princípios de neurociências,
ciados desde seus dias como da qual Jimmy foi organizador. Ele simplesmente amava
JJaammeess HH.. SScchhwwaarrttzz estudante de medicina na trabalhar no livro. Excelente escritor, exigia precisão na lin
((11993333--22000066)) New York University (NYU). guagem, tanto de si próprio quanto de outros. Isso fez dele
Enquanto nessa universida um editor excepcional. Ele lia e editava avidamente todos
de, ele trabalhou com Werner Maas no departamento de os capítulos. Além disso, Jimmy contribuía com seu gran
microbiologia e realizou um importante conjunto de estu de conhecimento histórico. Foi dele a ideia de abrir o livro
dos acerca da inibição por retroalimentação no metabolis com imagens de hieróglifos de papiros egípcios, a mais an
mo bacteriano. Esse trabalho foi tão impressionante que, tiga referência ao encéfalo nos registros humanos, que tam
ao completar a faculdade de medicina, Jimmy foi indicado bém incluímos nas imagens que abrem esta edição. Talvez
para um programa de pós-graduação altamente seletivo o mais importante, contudo, é que Jimmy defendia a ideia
em biologia, que havia sido estabelecido há pouco na The de que este livro deveria delinear princípios fundamentais,
Rockefeller University, por Detlev Bronk. Em 1964, quando e não servir como uma enciclopédia de fatos. Desse modo,
obteve seu Ph.D. no laboratório de Fritz Lippman e se gra a visão e a habilidade editorial de Jimmy enriqueceram
duou pela Rockefeller, Jimmy já era reconhecido como um muito cada uma das cinco edições. Em sua ausência, nos
notável bioquímico. empenhamos para tornar o produto final uma edição que
Ele foi logo recrutado para voltar à NYU como profes continuará a satisfazer os altos padrões de leitura e conhe
sor assistente no departamento de microbiologia, em 1965. cimento que ele estabeleceu para todos nós.
Os homens devem saber que do encéfalo, e
apenas do encéfalo, surgem nossos prazeres,
alegrias, risos e pilhérias, assim como
nossas tristezas, dores, lutos e lágrimas. É
especialmente por meio dele que pensamos,
vemos, ouvimos e distinguimos o feio
do belo, o mau do bom, o agradável do
desagradável... É a mesma coisa que nos faz
loucos ou delirantes, que nos inspira com
apreensão e medo, seja à noite ou durante o
dia, que nos traz insônia, erros inoportunos,
ansiedade sem objetivo, distrações e atos
contrários aos nossos hábitos. Essas coisas
que sofremos, todas vêm do encéfalo quando
não está saudável e se torna anormalmente
quente, frio, úmido ou seco, ou sofre qualquer
outro estado não natural, ao qual não estava
acostumado. A loucura vem de sua umidade.
Quando o encéfalo está anormalmente úmido,
ele se move por necessidade, e, quando se
move, nem a visão nem a audição estão
estáveis, mas vemos ou ouvimos agora uma
coisa e então outra, e a língua fala de acordo
com as coisas vistas e ouvidas em qualquer
ocasião. Mas, quando o encéfalo está parado,
um homem pode pensar adequadamente.
Atribuído a Hipocrates
Século V a.C.
Reproduzido, com permissão, de The Sacred
Disease, in Hippocrates, Vol. 2, page 175, translated
by W.H.S. Jones, London and New York: William
Heinemann and Harvard University Press. 1923.
Autores
A. J. Hudspeth, M.D., Ph.D. Ben A. Barres, M.D., Ph.D.
Investigator, Howard Hughes Medical Institute Professor and Chair, Department of Neurobiology
F. M. Kirby Professor and Head of Laboratory Stanford University School of Medicine
The Rockefeller University
Carl R. Olson, Ph.D.
Allan I. Basbaum, Ph.D. Professor, Center for the Neural Basis of Cognition
Professor and Chair, Department of Anatomy Mellon Institute, Carnegie Mellon University
University of California, San Francisco
Carol L. Colby, Ph.D.
Allison J. Doupe, M.D., Ph.D. Professor,
Professor, Departments of Physiology and Psychiatry Department of Neuroscience
Center for Integrative Neuroscience University of Pittsburgh
University of California, San Francisco
Charles D. Gilbert, M.D., Ph.D.
Andrew G. S. Lumsden, Ph.D., FRS, FMedSci Arthur and Janet Ross Professor
Director, MRC Centre for Developmental Neurobiology The Rockefeller University
King's College London
Christopher D. Frith, Ph.D., FMedSci, FRS, FBA
Anthony D. Wagner, Ph.D. Emeritus Professor of Neuropsychology,
Professor, Department of Psychology and Neuroscience Wellcome Trust Centre for Neuroimaging
Program University College London
Stanford University Visiting Professor, Interacting Minds Centre
Aarhus University, Denmark
Fellow, All Souls College, Oxford, UK
Antonio R. Damasio, M.D., Ph.D.
University Professor
David Dornsife Professor of Neuroscience Claude P. J. Ghez, M.D.
Director, Brain and Creativity Institute Professor of Neuroscience, Neurology, Physiology and
University of Southern California Cellular Biophysics
Columbia University College of Physicians and Surgeons
Research Scientist, New York State Psychiatric Institute
Arnold R. Kriegstein, M.D., Ph.D.
John G. Bowes Distinguished Professor in Stem Cell and
Tissue Biology Clifford B. Saper, M.D., Ph.D.
Director, The Eli and Edythe Broad Center of Regeneration James Jackson Putnam Professor of Neurology and
Medicine and Stem Cell Research Neuroscience
Professor, Department of Neurology Professor and Head, Department of Neurology
University of California, San Francisco Beth Israel Deaconess Medical Center
Harvard Medical School
VÜi Autores
Cornelia I. Bargmann, Ph.D. Francesca G. Happé, Ph.D.
Professor and Head of Laboratory Professor of Cognitive Neuroscience,
Investigator, Howard Hughes Medical Institute MRC Social, Genetic and Developmental Psychiatry
The Rockefeller University Centre
Institute of Psychiatry, King's College London
Daniel L. Schacter, Ph.D.
William R. Kenan, Jr. Professor of Psychology, Gary Aston-Jones, Ph.D.
Department of Psychology William E. Murray Smartstate Endowed Chair in
Harvard University Neuroscience
Director, Center for Cognitive Neuroscience
Director, Neuroscience Institute
Daniel M. Wolpert, Ph.D., FMedSci, FRS
Professor, Department of Neurosciences
Department of Engineering,
Medical University of South Carolina
University of Cambridge
Gary L. Westbrook, M.D.
David A. McCormick, Ph.D.
Senior Scientist and Co-Director, Vollum Institute
Professor, Department of Neurobiology
Julie and Rocky Dixon Professor of Neurology
Yale University School of Medicine
Oregon Health and Science University
David E. Clapham, M.D., Ph.D.
Gary W. Goldstein, M.D.
Investigator, Howard Hughes Medical Institute
President and CEO, Kennedy Krieger Institute
Aldo R. Castaneda Professor of Cardiovascular Research
Professor of Neurology and Pediatrics,
Department of Cardiology, Boston Children's Hospital
Professor of Environmental Health Sciences,
Professor of Neurobiology, Harvard Medical School
Johns Hopkins University School of Medicine
David G. Amaral, Ph.D.
George B. Richerson, M.D., Ph.D.
Professor and Research Director,
Professor and Head, Department of Neurology
The M.I.N.D. Institute
The Roy J. Carver Chair in Neuroscience
University of California, Davis
Professor, Department of Molecular Physiology &
Biophysics
David J. Heeger, Ph.D. University of Iowa, Carver College of Medicine
Professor of Psychology and Neural Science, Attending Neurologist, Iowa City VA Hospital
Department of Psychology and Center for Neural Science
New York University
Giacomo Rizzolatti, M.D.
Professor of Human Physiology,
Donata Oertel, Ph.D. Department of Neurosciences
Professor of Neurophysiology, University of Parma, Italy
Department of Neuroscience
University of Wisconsin
Huda Y. Zoghbi, M.D.
Professor, Baylor College of Medicine
Eric R. Kandel, M.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute
University Professor, Department of Neuroscience Director, Jan and Dan Duncan Neurological Research
Professor and Director, Kavli Institute for Brain Science Institute
Senior Investigator, Howard Hughes Medical Institute Texas Children's Hospital
Columbia University
James E. Goldman, M.D., Ph.D.
Esther P. Gardner, Ph.D. Professor, Department of Pathology and Cell Biology
Professor of Physiology and Neuroscience, Columbia University College of Physicians and Surgeons
Department of Physiology and Neuroscience
New York University School of Medicine
James E. Gordon, Ed.D.
Professor and Associate Dean,
Fay B. Horak, Ph.D. Division of Biokinesiology and Physical Therapy
Professor of Neurology, University of Southern California
Neurological Sciences Institute
Oregon Health Sciences University
Autores
James H. Schwartz, M.D., Ph.D.* Joseph E. LeDoux, Ph.D.
Professor of Physiology & Cellular Biophysics, Psychiatry, University Professor,
and Neurology, Henry and Lucy Moses Professor of Science,
Center for Neurobiology and Behavior Professor of Neuroscience and Psychology,
Columbia University College of Physicians & Surgeons Center for Neural Science, New York University
Director, Emotional Brain Institute
New York University, Nathan Kline Institute
Jane M. Macpherson, Ph.D.
Professor Emeritus
Neurological Sciences Institute Joshua R. Sanes, Ph.D.
Oregon Health & Science University Paul J. Finnegan Family Director, Center for Brain
Science
Professor, Department of Molecular and Cellular
John C. M. Brust, M.D.
Biology
Professor of Clinical Neurology,
Harvard University
Department of Neurology
Columbia University College of Physicians and Surgeons
Neurological Institute of New York at Columbia Keir G. Pearson, Ph.D.
University Medical Center Professor, Department of Physiology
University of Alberta
John F. Kalaska, Ph.D.
Professeur titulaire, Kenneth D. Miller, Ph.D.
Departement de physiologie Professor, Neuroscience, Physiology & Cellular
Université de Montreal Biophysics
Co-Director, Center for Theoretical Neuroscience,
Department of Neuroscience
John Koester, Ph.D.
Columbia University College of Physicians and
Professor Emeritus of Clinical Neuroscience
Surgeons
College of Physicians and Surgeons
Columbia University
Kenneth O. Johnson, Ph.D.**
Professor, Department of Neuroscience and Biomedical
John L. Laterra, M.D., Ph.D.
Engineering
Professor of Neurology, Oncology, and Neuroscience
Director, Zanvyl Krieger Mind/Brain Institute
The Kennedy Krieger Institute
Johns Hopkins University
Johns Hopkins School of Medicine
Larry W. Swanson, Ph.D.
John Paul Horn, Ph.D.
University Professor,
Professor, Department of Neurobiology and Center for
Appleman Professor of Biological Sciences, Neurology,
Neuroscience
and Psychiatry
Associate Dean of Graduate Studies
University of Southern California
University of Pittsburgh
Laurence F. Abbott, Ph.D.
Jonathan A. Javitch, M.D., Ph.D.
William Bloor Professor of Theoretical Neuroscience
Lieber Professor of Experimental Therapeutics in
Co-Director, Center for Theoretical Neuroscience
Psychiatry, and Professor of Pharmacology
Department of Neuroscience, and Department of
Columbia University College of Physicians and Surgeons
Physiology and Cellular Biophysics
Chief, Division of Molecular Therapeutics
Columbia University College of Physicians and
The New York State Psychiatric Institute
Surgeons
Jonathan D. Cohen, M.D., Ph.D.
Linda B. Buck, Ph.D.
Eugene Higgins Professor of Psychology
Investigator, Howard Hughes Medical Institute
Co-Director, Princeton Neuroscience Institute
Member, Division of Basic Sciences
Princeton University
Fred Hutchinson Cancer Research Center
Professor of Psychiatry
Affiliate Professor of Physiology and Biophysics
University of Pittsburgh
University of Washington
Falecido. sfsf Falecido.
X Autores
Mahlon R. DeLong, M.D. Rafael Yuste, M.D., Ph.D.
Professor, Department of Neurology University Professor,
Emory University School of Medicine Department of Biological Sciences
Department of Neuroscience
Investigator, Howard Hughes Medical Institute
Marc Tessier-Lavigne, Ph.D.
Columbia University
Professor, Laboratory of Brain Development and Repair
President, The Rockefeller University
Robert H. Brown, Jr., M.D.
Professor and Chair, Department of Neurology
Mark F. Walker, M.D.
University of Massachusetts Medical School
Associate Professor of Neurology,
Case Western Reserve University
Staff Neurologist, Cleveland VA Medical Center Robert H. Wurtz, Ph.D.
Staff Neurologist, University Hospital Case Medical NIH Distinguished Investigator,
Center Laboratory of Sensorimotor Research
Chief, Section on Visual Motor Integration
National Eye Institute, National Institutes of Health
Markus Meister, Ph.D.
Professor of Biology,
Division of Biology Roger M. Enoka, Ph.D.
California Institute of Technology Professor, Department of Integrative Physiology
University of Colorado, Boulder
Michael E. Goldberg, M.D.
David Mahoney Professor of Brain and Behavior in the Scott A. Small, M.D.
Department of Neuroscience, Herbert Irving Professor of Neurology,
Departments of Neurology, Psychiatry, and Taub Institute, Department of Neurology
Ophthalmology Columbia University College of Physicians & Surgeons
Columbia University College of Physicians and
Surgeons
Sebastian Seung, Ph.D.
Chief, Division of Neurobiology and Behavior
Professor of Physics,
The New York State Psychiatric Institute
Professor of Computational Neuroscience,
Department of Brain and Cognitive Sciences
Nirao M. Shah, M.D., Ph.D. Massachusetts Institute of Technology
Associate Professor,
Department of Anatomy
Stefano Fusi, Ph.D.
University of California, San Francisco
Associate Professor,
Center for Theoretical Neuroscience, Department of
Patricia K. Kuhl, Ph.D. Neuroscience
Bezos Family Foundation Endowed Chair in Early Columbia University College of Physicians & Surgeons
Childhood Learning
Co-Director, Institute for Learning and Brain Sciences
Stephen C. Cannon, M.D., Ph.D.
Professor, Department of Speech & Hearing Sciences
Professor, Neurology and Neurotherapeutics
University of Washington
Associate Dean for Undergraduate Medical Education,
Basic Sciences
Peter B. Shizgal, Ph.D. University of Texas Southwestern Medical Center
Professor and Concordia University Research Chair,
Department of Psychology
Stephen G. Lisberger, Ph.D.
FRQ-S Groupe de recherche en neurobiologie
George Barth Geller Professor and Chair, Department of
comp or tementale
Neurobiology
Concordia University
Investigator, Howard Hughes Medical Institute
Duke University
Peter L. Strick, Ph.D.
VA Senior Research Career Scientist,
Stephen T. Warren, Ph.D.
Director, Systems Neuroscience Institute
William Patterson Timmie Professor,
Co-Director, Center for the Neural Basis of Cognition
Charles Howard Candler Chair,
Distinguished Professor of Neurobiology
Department of Human Genetics
University of Pittsburgh
Emory University School of Medicine
