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Primera posición Segunda posición Tercera posición
(terminación 5′) U C A G (terminación 3′)
Phe Ser Tyr Cys U
U Phe Ser Tyr Cys C
Leu Ser Paro Paro A
Leu Ser Paro Trp G
Leu Pro His Arg U
C Leu Pro His Arg C
Leu Pro Gln Arg A
Leu Pro Gln Arg G
Ile Thr Asn Ser U
A Ile Thr Asn Ser C
Ile Thr Lys Arg A
Met Thr Lys Arg G
Val Ala Asp Gly U
G Val Ala Asp Gly C
Val Ala Glu Gly A
Val Ala Glu Gly G
Abreviaturas para aminoácidos
A Ala Alanina
B Asx Asparagina o aspartato
C Cys Cisteína
D Asp Aspartato
E Glu Glutamato
F Phe Fenilalanina
G Gly Glicina
H His Histidina
I Ile Isoleucina
K Lys Lisina
L Leu Leucina
M Met Metionina
N Asn Asparagina
P Pro Prolina
Q Gln Glutamina
R Arg Arginina
S Ser Serina
T Thr Treonina
V Val Valina
W Trp Triptofano
Y Tyr Tirosina
Z Glx Glutamato o glutamina
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Principios de
Bioquímica
CUARTA EDICIÓN
H. Robert Horton
North Carolina State University
Laurence A. Moran
University of Toronto
K. Gray Scrimgeour
University of Toronto
Marc D. Perry
University of Toronto
J. David Rawn
Towson State University
TRADUCCIÓN REVISIÓN TÉCNICA
Virgilo González y Pozo Dra. Leticia Bucio Ortiz
Traductor profesional Departamento Ciencias de la Salud
Universidad Autónoma Metropolitana
Unidad Iztapalapa
Dra. Verónica Souza Arroyo
Departamento Ciencias de la Salud
Universidad Autónoma Metropolitana
Unidad Iztapalapa
Dr. Luis Enrique Gómez Quiroz
Departamento Ciencias de la Salud
Universidad Autónoma Metropolitana
Unidad Iztapalapa
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Datos de catalogación bibliográfica
HORTON, H. ROBERT; MORAN, LAURENCE A.;
SCRIMGEOUR, K. GRAY; PERRY, MARK D.;
RAWN, J. DAVID
Principios de Bioquímica. Cuarta edición
(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)PEARSON EDUCACIÓN, México, 2008
ISBN: 978-970-26-1025-0
Área: Universitarios
Formato: 21 × 27 cm Páginas: 976
Authorized translation from the English language edition, entitled Principles of biochemistry 4thed., by H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray
Scrimgeour, Marc D. Perry and J. David Rawn published by Pearson Education, Inc., publishing as Prentice Hall, Copyright, 2006. All rights reserved.
ISBN 0-13-145306-8
Traducción autorizada de la edición en idioma inglés, titulada Principles of biochemistry 4aed., por H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray
Scrimgeour, Marc D. Perry y J. David Rawn publicada por Pearson Education, Inc., publicada como Prentice Hall, Copyright, 2006. Todos los derechos
reservados.
Esta edición en español es la única autorizada.
Edición en español
Editor: Rubén Fuerte Rivera
e-mail: [email protected]
Editora de desarrollo: Claudia Celia Martínez Amigón
Supervisor de producción: Rodrigo Romero Villalobos
Edición en inglés
Executive Editor: Gary Carlson Art Director: Kenny Beck
Executive Managing Editor: Kathleen Schiaparelli Cover and Interior Design: Koala Bear Design
Marketing Manager: Andrew Gilfillan Cover Illustrator: Jonathan C. Parrish
Production Supervision/Composition: Marty Sopher/CMyK Associates Manufacturing Manager: Alexis Heydt-Long
Managing Editor, Audio Visual Assets and Production: Patricia Burns Manufacturing Buyer: Alan Fischer
Art Editors: Jay McElroy, Connie Long Photo Researcher: Diane Austin
Art Studio: Artworks/Jonathan Parrish Director, Image Resource Center: Melinda Reo
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Project Manager: Crissy Dudonis Editorial Assistants: Nancy Bauer, Jennifer Hart
Director of Creative Services: Paul Belfanti
CUARTA EDICIÓN, 2008
D.R. ©2008 por Pearson Educación de México, S.A. de C.V.
Atlacomulco No. 500, 5°piso Acerca de la portada:Complejo III (ubiquinol: citocromo c oxidorreduc-
Col. Industrial Atoto tasa). Este complejo de unión a membrana tiene una función esencial en
53519 Naucalpan de Juárez, Edo. de México el transporte electrónico asociado a las membranas y la generación del
E-mail: [email protected] gradiente de protones que por último dará origen a nuevas moléculas de
ATP. El complejo III cataliza la reacción del ciclo-Q: una de las rutas más
Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana. Reg. Núm. 1031 importantes en bioquímica. (Ver página 427.)
Prentice Hall es una marca registrada de Pearson Educación de México, S.A. de C.V.
Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicación pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema de recuperación de
información, en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoquímico, magnético o electroóptico, por fotocopia, grabación o cualquier
otro, sin permiso previo por escrito del editor.
El préstamo, alquiler o cualquier otra forma de cesión de uso de este ejemplar requerirá también la autorización del editor o de sus representantes.
ISBN 10: 970-26-1025-7
ISBN 13: 978-970-26-1025-0
Impreso en México. Printed in Mexico.
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La ciencia debe ser lo más
sencilla posible, pero no
más simple.
—Albert Einstein
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Los autores
H. Robert Horton Marc D. Perry
El doctor Horton obtuvo su doctorado en Después de obtener su doctorado en la Uni-
la University of Missouri en 1962, es profe- versity of Toronto en 1988, el doctor Perry
sor emérito William Neal Reynolds y pro- ingresó a la University of Colorado, donde
fesor emérito y ex alumno distinguido del estudió la determinación de los sexos en el
Departamento de Bioquímica en North Ca- nematodo C. elegans. En 1994 regresó a la
rolina State University, donde prestó servi- University of Toronto como miembro del
cios como académico por más de 30 años. claustro de profesores en el Departamento
La mayor parte de la investigación del de Genética Molecular y Médica. Su inves-
profesor Horton se ha basado en los me- tigación se ha centrado en la genética del
canismos de proteínas y enzimas. desarrollo, meiosis y bioinformática. En
2004 se unió al Heart & Stroke / Richard
Laurence A. Moran Leward Centre of Excellence in Cardio-
vascular Research en la Facultad de Medi-
Después de obtener su doctorado en la
cina de la University of Toronto.
Princeton Universtiy en 1974, el profesor
Moran pasó cuatro años en la Université dè
Geneve en Suiza. Ha sido miembro del De- J. David Rawn
partamento de Bioquímica en la University El profesor Rawn recibió su doctorado en
of Toronto desde 1978, y se ha especializa- la Ohio State University en 1971 y ha sido
do en biología y evolución molecular. Sus catedrático e investigador en el Departa-
hallazgos acerca de los genes de respuesta mento de Química de Townson State Uni-
al calor se han publicado en muchas revis- versity durante los pasados 25 años. Si bien
tas académicas. no escribió algún capítulo sobre Principios
de bioquímica, su libro de texto Bioche-
K. Gray Scrimgeour mistry (1989, Neil Patterson) ha servido
como fuente de información e ideas en lo
El profesor Scrimgeour obtuvo su doctora-
concerniente al contenido y organización.
do en la University of Washington en 1961
y ha sido miembro del claustro de profe-
sores en la University of Toronto desde
1967. Es autor de The Chemistry and Con-
trol of Enzymatic Reactions(1977, Acade-
mic Press), y durante los pasados 40 años
ha publicado su trabajo sobre sistemas en-
zimáticos mediante más de 50 artículos de
publicaciones profesionales. De 1984 a
1992, fue editor de la revista Biochemistry
and Cell Biology.
Los doctores Laurence A. Moran de la University of Toronto, y Elizabeth S. Roberts-Kirch-
hoff de la University of Detroit Mercy, fueron los creadores de los nuevos problemas y solu-
ciones de esta cuarta edición. Los problemas restantes fueron elaborados por los doctores
wRowbert N. Lindwquist, San Fr.ancisFco State Urniverseity, Marc Peerry y DiLane M. Dei Abbreu de la ros.org
University of Toronto.
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Suplementos para los estudiantes
SITIO WEB COMPANION
Herramienta en línea para los estudiantes, que cuenta con módulos tridimensionales que
les ayudarán a visualizar los laboratorios de bioquímica y de medios para la investigación
de aspectos importantes relacionados con los capítulos de este libro. Favor de visitar el
sitio en http://www.pearsoneducacion.net.com/horton.
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Contenido breve
PARTE UNO
Introducción
1 Introducción a la bioquímica 1
2 El agua 26
PARTE DOS
Estructura y función
3 Los aminoácidos y la estructura primaria de las proteínas 52
4 Proteínas: Estructura tridimensional y función 84
5 Propiedades de las enzimas 129
6 Mecanismos de las enzimas 158
7 Coenzimas y vitaminas 192
8 Carbohidratos 222
9 Lípidos y membranas 253
PARTE TRES
Metabolismo y bioenergética
10 Introducción al metabolismo 296
11 Glicólisis 327
12 Gluconeogénesis, la ruta de la pentosa fosfato y el metabolismo
del glucógeno 357
13 El ciclo del ácido cítrico 384
14 Transporte de electrones y síntesis de ATP 415
15 Fotosíntesis 444
16 Metabolismo de lípidos 479
17 Metabolismo de aminoácidos 520
18 Metabolismo de nucleótidos 557
PARTE CUATRO
Flujo de información biológica
19 Ácidos nucleicos 583
20 Replicación, reparación y recombinación del ADN 615
21 Transcripción y procesamiento del ARN 647
22 Síntesis de proteínas 683
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23 Tecnología del ADN recombinante 719
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Contenido
Prefacio xxv
PARTE UNO
Introducción
1
Introducción a la bioquímica 1
1.1 La bioquímica es una ciencia moderna 2
1.2 Los elementos químicos de la vida 3
1.3 Muchas macromoléculas importantes son polímeros 5
A. Proteínas 6
B. Polisacáridos 7
C. Ácidos nucleicos 9
D. Lípidos y membranas 10
1.4 La energética de la vida 11
A. Velocidades de reacción y equilibrios 12
B. Termodinámica 13
C. Constantes de equilibrio y cambios en la energía libre estándar
de Gibbs 15
1.5 Bioquímica y evolución 15
1.6 La célula es la unidad básica de la vida 16
1.7 Células procarióticas: características estructurales 17
1.8 Células eucarióticas: características estructurales 18
A. Núcleo 18
B. El retículo endoplásmico y el aparato de Golgi 19
C. Mitocondrias y cloroplastos 20
D. Vesículas especializadas 21
E. El citoesqueleto 22
1.9 Un retrato de la célula viviente 22
1.10 La bioquímica es multidisciplinaria 24
Apéndice: La terminología especial de la bioquímica 24
Lecturas seleccionadas 25
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