Table Of ContentТруды Зоологического института РАН
Том 319, № 4, 2015, c. 536–544
УДК 574 /57.01:591
ПРЕЗУМПЦИЯ МОРСКОГО НАЧАЛА В ФИЗИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
В.В. Хлебович
Зоологический институт Российской Академии наук, Университетская наб.1, 199034 Санкт-Петербург, Россия;
e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Зародившаяся и долго развивавшаяся в калиевой среде жизнь (протоэволюция), столкнувшись с натриевым
океаном, выработала у предков животных при критической солености 5–8‰ (110–130 mM Na) эффектив-
ный калий/натриевый насос, обеспечивший биологический прогресс царства Animalia. Предложена новая
схема эволюции соленостных отношений животных. Отмечается особая роль реакций поверхностных эпи-
телиев α-пойкилоосмотиков в физиологических и экологических адаптациях животных.
Ключевые слова: протоэволюция, натриевый насос, соленостные отношения животных
PRESUMPTION OF THE MARINE BEGINNING IN THE ANIMAL PHYSIOLOGY
AND ECOLOGY
V.V. Khlebovich
Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universtitetskaya Emb. 1,199034 Saint Petersburg, Russia;
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
When the animal ancestors after the long life in the kalium media (protoevolution) had met with sodium ocean, they
formed the effective K/Na – pump under critical salinity about 5–8‰ (110–130 mM NaCl). The new scheme of the
osmoregulation types related to salinity is demonstrated. Many physiological and ecological adaptations in animals
have emerged on the basis of the surface epithelium reactions during the α-poikiloosmotic stage of evolution.
Key words: protoevolution, sodium pump, salinity and osmotic animal relations
ПРЕДИСЛОВИE α-пойкилоосмотиков, что позволяет понять про-
исхождение ряда физиологических и экологиче-
Настоящая работа заключает серию статей ских адаптаций.
автора (Хлебович [Khlebovich] 2014a, b; 2015a, b),
в которых положения об эволюции соленостных ПРОТОЭВОЛЮЦИЯ –
отношений животных приводятся в соответствие ЖИЗНЬ В КАЛИЕВОЙ СРЕДЕ
с современными масштабными общебиологиче-
скими представлениями о мире РНК, калиевым До последнего десятилетия считалось обще-
и натриевым периоде развития жизни, роли на- признанным, что жизнь зародилась в море, по-
триевого насоса в становлении животных. Особое хожем по концентрации и составу растворенных
внимание в данной статье уделяется реакциям по- солей на современный океан. Одним из аргу-
кровных эпителиев самых примитивных Metazoa, ментов в пользу этого считалось исследование
Презумция морского начала 537
Макаллума (Macallum 1910), показавшего, что из дождевой воды, проникшей до горячей маг-
жидкости внутренней среды животных (полост- мы, и в виде насыщенных разными веществами
ная жидкость, лимфа, гемолимфа, плазма крови) паров вновь появившиеся в виде источников на
по соотношению ионов близки современной мор- поверхности земли. В наше время представле-
ской воде. Отсюда и пошло образное определение ниям о таких калиевых источниках более всего
внутренней среды как «море внутри нас». Общей соответствуют геотермальные воды Камчатки
чертой ионного состава морской воды и внутрен- (Mulkijanian еt al. 2012).
ней среды животных считается доминирование
ионов натрия и хлора – вместе они составляют ВЕЛИКИЙ НАТРИЕВЫЙ КРИЗИС
около 90% минеральной компоненты. И ЕГО ПРЕОДОЛЕНИЕ
Позже тем же автором (Macallum 1926) также
на основании прямых химических анализов было
Вряд ли калиевая среда (колыбель жизни)
показано, что внутриклеточная среда живых
была представлена обширными водоемами. Ско-
организмов принципиально отличается от их
рее всего, это были стоки, подобные современным
внутренней среды доминированием ионов калия.
геотермальным водам Камчатки, Исландии или
Описание этого явления ионной асимметрии Йеллоустона. Одновременно, вероятно, суще-
между внутренней и внутриклеточной средой ствовал обширный натриевый океан, близкий
прочно вошло в учебники, однако основанное по химическому составу современному. Наточин
на этом факте положение Макаллума о том, что [Natochin] (2005, 2006, 2007, 2010) считает вели-
жизнь зародилась в калиевой среде, на десятиле- чайшей опасностью для сложившейся в калиевой
тия было забыто. среде жизни увеличение концентрации натрия во-
В начале нулевых Наточин [Natochin] (2005, круг нуклеиновых кислот протоклеток. При несо-
2006, 2007, 2010; Наточин и др. [Natochin et al.] вершенных протомембранах в силу химического
2008), обратив внимание на то, что нуклеиновые сродства натрий (при высокой его концентрации)
кислоты проявляют свои биологические свойства будет вытеснять из протоклетки абсолютно не-
только в калиевой среде, предположил, что жизнь обходимый для нее калий. Всему живому грозила
в этой среде и зародилась. неминуемая гибель. По Наточину предки водо-
Ранее было показано, что некоторые РНК мо- рослей спаслись от натриевой угрозы созданием
гут не только самовоспроизводиться матричным мощных углеводно-белковых оболочек, предки
способом, но и проявлять способность (подобно грибов – хитиновых, и только предки животных
белкам) катализировать разные реакции, и тем выработали высокоэффективный натриевый на-
самым первым проявлением жизни, очевидно, сос (в виде встроенного в наружную клеточную
был «мир РНК» (см.: Спирин [Spirin] 2001, 2003, мембрану Na+-K+-АТФазу), откачивающий на-
2005). С «мира РНК» в калиевой среде началась трий из клетки в обмен на нужный клетке калий.
непрерывная разветвляющаяся цепь жизни, С этого момента жизнь в виде животных стала
эволюцировавшая благодаря краткости индиви- покорять безжизненный натриевый океан. Все
дуальной жизни и отбору («смертию смерть по- эволюционные процессы до появления натри-
прав»). Далее возникли ДНК и белки, появились евого насоса животного типа и выхода предков
первые протомембраны, организующие границы животных в натриевый океан, происходившие в
индивидуумов. Постоянной заботой были поиски калиевую эпоху развития жизни, предложено рас-
энергии, необходимой для синтезов. На основе сматривать в рамках протоэволюции (Хлебович
питания фагоцитозом реализовался симбиогенез, [Khlebovich] 2014b).
превративший симбионтов-прокариот в органел- Следует отметить, что использование транс-
лы эукариот (Маргелис [Margelis] 1983; Марков порта натрия в энергетических целях началось еще
и Куликов [Markov and Kulikov] 2005). Конечно, у прокариот (Mulkijanian et al. 2008), и широкое
калиевая безкислородная среда, в которой все распространение α субъединиц натриевого насоса
это эволюционировало многие сотни миллионов отмечается в разных группах эукариот, включая
лет, кроме калия, имела весь набор необходимых водоросли и грибы. И только с выработкой на-
для жизни элементов. Вероятнее всего, это были триевого насоса с фракциями β (беспозвоночные
материковые геотермальные воды, возникшие и хоанофлагелляты), а потом и с фракциями γ (от
538 В.В. Хлебович
Рис. 1. Зависимость активности Na-K-АТФазы от соотношения в среде К и Na [по Skou (1957) из Болдырев [Boldyrev] (2008)].
Fig. 1. Activity of Na-K-ATPase related to Na/K ratio in medium [according to Skou (1957) from Boldyrev (2008)].
рыб и выше) началось царство животных (Sáez ни поваренная соль входит и выходит из организ-
et al. 2009). Именно с натриевым насосом живот- ма (моча, пот) в неизменном виде раствора NaCl.
ного типа связывает Наточин [Natochin](2005, Возникает вопрос, при какой концентрации
2006, 2007, 2010) такие черты, как электрогенез, внутри клеток (и снаружи) натрий становится
приведший к образованию нервной системы, и настолько вредным, что появляется необходи-
полярность клеток, приведшую к многоклеточ- мость в его откачке? Очевидно, что исторически
ности и клеточной дифференцировке. Вероятно, Na+-K+ -АТФаза (натриевый насос) возникала там,
на основе исходного натрий/калиевого насоса где несущая жизнь калиевая среда встречалась
возникли другие натрий-зависимые трансмем- с мертвым тогда натриевым океаном. Первоот-
бранные транспорты, в частности, строительных крыватель натриевого насоса, ставший за это Но-
элементов клетки – аминокислот, моносахаров и белевским лауреатом, Йенс Кристиан Скоу (Skou
нуклеотидов, и натрий из злейшего врага клетки 1957), исследовал активность Na+-K+-АТФазы
превратился в абсолютную необходимость для при разных концентрациях натрия и калия (об-
нее. Так, сопротивляясь вредному когда-то кис- щая концентрация во всех смесях была 150 mM).
лороду, продукту набравшего силу фотосинтеза, Активность фермента была максимальной при
жизнь перешла в основном на аэробный обмен. 130 mM Na и 20 mM K (Рис. 1). Мною (Хлебович
Роль натрия в организме сравнима с ролью денег [Khlebovich] 1974: 142–144) при обосновании кон-
в обществе (Хлебович [Khlebovich] 2014a): они цепции критической солености были рассмотрены
приходят и уходят в одном и том же виде купюр, имевшиеся к тому времени примеры соленостной
приводя в движение массу полезных и необходи- (натриевой) зависимости активности натриевого
мых действий. В этом ответ на загадку, заданную насоса. Везде, как и при описании процесса Скоу,
В.И. Вернадским, – почему необходимая для жиз- активность фермента была максимальной при
Презумция морского начала 539
130mM NaCl и почти прекращалась ниже 100 mM знаем, что описанным ранее процессам и связям
NaCl (соленостный эквивалент 5–8‰). Тогда это предшествовал длительный период эволюции в
рассматривалось как частный случай, подтверж- калиевой среде – протоэволюции.
дающий концепцию критической солености об Далее отметим, что строго под осмотическими
изменении разных биологических свойств при отношениями и осморегуляцией нужно понимать
изменении внешней и внутренней солености в уз- отношения между внешней средой и средой вну-
ком соленостном диапазоне 5–8‰. Сейчас факту тренней – плазмой крови, лимфой, гемолимфой,
соленостной зависимости активности Na+-K+- полостной жидкостью. Об осмотических отноше-
АТФазы мы придаем особое значение. Его можно ниях организмов, лишенных внутренней среды
рассматривать как свидетельство выработки пред- (в частности простейших, кишечнополостных и
ками животных натриевого насоса при повыше- паренхиматозных червей), нужно говорить с ого-
нии концентрации натрия в среде выше 100–130 ворками. Отметим также некорректность широко
mM (соответствует солености современного моря распространенного понятия «осморегуляция».
5–8‰). С этого времени закончилась калиевая Осмотическое давление есть функция количе-
эпоха развития жизни, и началась сопровождае- ства растворенных частиц безотносительно к их
мая бурным развитием царства животных эпоха природе. В тоже время для организмов не безраз-
натриевая (Хлебович [Khlebovich] 2014b, 2015а). лично, что именно растворено в их внутренней
В связи с новыми системами надцарства эу- среде. Обычно основными компонентами вну-
кариот, которые возникли как синтез прежних тренней среды оказываются ионы, близкие по
морфофункциональных критериев с последними соотношению морской воде, что дает право в этих
молекулярно-генетическими (см. обзор: Фролов случаях говорить не об осмотическом давлении, а
и Костыгов [Frolov and Kostygov] 2013), очевид- о внутренней солености (Хлебович [Khlebovich]
но, было бы полезным проверить выделяемые 1974, 2012).
группы на наличие и характеристики в них форм Первые животные, возникшие в натриевом
натриевого насоса. Показательно, что входящие океане при внешней солености выше 5–8‰, ис-
в один супертаксон Opisthokonta животные и пользуя натриевый насос вскоре освоили солено-
хоанофлагелляты обладают натриевым насосом сти примерно до 45‰ и более, имея во всем этом
одного типа – с β-фракцией (Sáez et al. 2009). диапазоне осмотическое давление и внутреннюю
В связи с вопросом о таксономическом крите- соленость такую же, как во внешней среде. Такие
рии наличия или устройства натриевого насоса животные названы α-пойкилоосмотическими в
особое место занимают микроспоридии. Это – отличие от β-пойкилоосмотических, у которых
внутриклеточные паразиты, обитающие исклю- внутренняя соленость много ниже внешней, а вы-
чительно в животных; вместе с ними они освоили равнивание осмотического давления с внешней
все доступные им среды, не покидая в активном средой создается низкомолекулярными органи-
состоянии калиевой внутриклеточной среды ческими веществами (обычно мочевиной). В пре-
своих хозяев (Исси и Воронин [Issi and Voronin] сной воде пойкилоосмотики жить не могли, пото-
2007). Они полностью лишены следов натриевого
му что натрия в их внутренней среде оказывалось
насоса. По моей версии (Хлебович [Khlebovich]
недостаточно для работы натриевого насоса. В
2014а, b; 2015а) эта очень древняя группа могла
пресные воды проникли гиперосмотические орга-
изначально не иметь натриевого насоса, исполь-
низмы, внутренняя среда которых гиперосмотич-
зуя в качестве своей калиевой среды внутрикле-
на за счет внутренней солености с концентрацией
точную среду хозяев.
натрия не меньше 100 mM – около 5‰ (исклю-
чения и их причина см. Хлебович и Комендантов
ЭВОЛЮЦИЯ СОЛЕНОСТНЫХ [Khlebovich and Komendantov] (1986)).
ОТНОШЕНИЙ ЖИВОТНЫХ От пресноводных гиперосмотических живот-
ных произошли три эколого-физиологические
Вышеизложенное позволяет внести суще- группы:
ственные изменения в прежнюю (Хлебович 1. Наземные (строго говоря, не имеющие ос-
[Khlebovich] 1974) схему эволюции соленостных мотических отношений со средой, т.к. среда эта
отношений животных (Рис. 2). Прежде всего при- безводная, но можно говорить об осмотическом
540 В.В. Хлебович
Рис. 2. Эволюция соленостных отношений животных, по Хлебовичу [Khlebovich] (2014а), с изменениями.
Fig. 2. Animal evolution related to salinity. After Khlebovich (2014a), with changes. ОДн – osmotic pressure of sea water and blood
plasma; ОД мочевины – osmotic pressure of urea.
давлении и солености внутренней среды). Они ми, обеспечивающими существенное опреснение
сохраняются на уровне их предков – гиперос- внутренней среды (у морских костных рыб в 2–3
мотических пресноводных, обычно оставаясь раза). Естественно, гипоосмотическая регуля-
немногим выше критической солености 5–8‰ ция, как и гиперосмотическая, осуществляющие
(соленость плазмы крови человека – 9.5 г/л.). транспорт ионов против градиента концентрации,
2. Вторично-морские гипоосмотические. Их требуют дополнительной траты энергии.
внутренняя соленость и осмотическое давление 3. Вторично-морские β-пойкилоосмотические
тоже оказывается на уровне, характерном для пре- организмы имеют величину внутренней солено-
сноводных предков, и поэтому они ниже таковых сти, как у гипер- или гипоосмотических организ-
у морской воды. Это обеспечивается механизма- мов, но «добирают» до осмотического давления
Презумция морского начала 541
внешней среды (морской воды) соответствующи- Kulakovsky] 1993; Гарлов и др.[Garlov et al.] 2005),
ми добавками низкомолекулярных органических добавим – обращенных к морской воде эпителием
веществ (обычно мочевины). α-поййкилосмотических организмов.
Обращает на себя внимание следующее обсто- Можно допустить, что эта клетка, еще не став-
ятельство: то, что мы называем внутренней соле- шая специализированной нервной, но уже способ-
ностью, оказывается близким по величине у пре- ная выделять сигнальный секрет, стала выделять
сноводных гиперосмотических и произошедших его не внутрь, а наружу, т.е. стала нейроэкскретор-
от них вторично-морских гипоосмотических и ной. Поиски в литературе обнаружили один факт,
β-пойкилоосмотических, оказываясь обычно чуть который я трактую таким образом (Loeb 1974;
выше значений критической солености 5–8‰. Loeb and Hayes 1981): cцифомедуза Chrisaora
Это несмотря на то, что при возвращении в море quinquicirrha на полипоидной стадии сцифисто-
энергетически выгодным было бы вернуться к мы переживает голодную зиму прикрепленной к
α-пойкилоосмотическому состоянию. Очевидно, субстрату на разных глубинах; первыми сигнал о
внутренняя среда соленостью немногим выше приближении богатого пищей периоде и, тем са-
критической имеет бóльшие преимущества для мым, о стробиляции (образованию медузок-эфир)
биологических процессов, чем всякая иная. Это получают (в виде потепления верхнего слоя воды)
подтверждает положение о преимуществах управ- обитающие в верхних слоях воды полипы; эти
ления процессами вблизи их критических точек верхние полипы, сами приступая к стробиляции,
(Хлебович [Khlebovich] 2005, 2007). выделяют специализированными клетками, рас-
В дополнение к приведенной схеме эволюции положенными под щупальцами, белковый секрет,
соленосных отношений животных можно допу- который служит сигналом начала стробиляции
стить возможность выхода на сушу хелицеровых особям, обитающим в еще не нагретой воде. Этот,
напрямую из моря, но, очевидно, это могло проис- казалось, забытый факт в наши дни подтвержда-
ходить в градиенте соленостей, столь характерном ется на другом виде сцифомедузы, Aurelia aurita
для условий у уреза воды. (Fuchs et al. 2014). Авторы показали, что строби-
ляция стимулируется пептидными выделениями
ИСТОКИ МНОГИХ АДАПТАЦИЙ других особей, а В.В. Старунов (кафедра зоологии
ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА – В РЕАКЦИЯХ беспозвоночных Санкт-Петербургского государ-
ПОКРОВОВ α-ПОЙКИЛООСМОТИКОВ ственного университета) обратил мое внимание
на то обстоятельство, что на приведенной в работе
Первыми животными были только что при- фотографии гибридизации in situ видно, что эти
обретшие натриевый насос «животного типа» (с пептиды имеют домены экспрессии у основания
β-фракциями) – α-пойкилоосмотики. Обязатель- щупалец сцифистом.
ным условием их внешней среды был натриевый Этот, казалось бы, частный факт доказывает
океан с соленостью не ниже критических 5–8‰. принципиальную возможность явления регу-
Это наложило отпечаток на последующую эволю- ляции жизненных циклов выделением спец-
цию многих функций Metazoa. Именно на основе ифических пептидных секретов. Эта экологиче-
механизма натриевого насоса, встроенного в на- ская популяционная адаптация образовалась у
ружную мембрану, возникла нервная система. Это α-пойкилоосмотиков на основе тех же механиз-
отражается и в эмбриогенезе – нервная система за- мов, из которых образовались физиологические
кладывается в эктодерме. Это уже потом (и в онто- механизмы нервной системы. Можно полагать,
генезе, и в филогенезе) нервная система погружа- что явление регуляции популяционных отноше-
ется своей центральной частью внутрь организма, ний сигнальными пептидами встречается в морях
защищаясь хитином, или костным черепом. Пред- значительно чаще, но обнаружить его сложно за
полагается, что первыми нервными элементами счет чрезвычайно малых концентраций сигналь-
были нейросекреторные клетки (НСК), выделяю- ных белков. В пользу использования пептидных
щие внутрь организма сигнальные высокомолеку- сигналов именно в морской воде говорит факт ко-
лярные вещества, включая пептиды. Произошли агуляции многих тканевых белков при солености
же нейросекреторные клетки из поверхностных ниже критических 5–8‰ (Хлебович [Khlebovich]
эпителиев (Поленов и Кулаковский [Polenov and 2005, 2007).
542 В.В. Хлебович
Нужно отметить, что использование бел- возникнуть у первых α-пойкилоосмотиков еще
ковых сигналов для консолидации популяций до образования ими пищеварительного тракта.
организмов не есть приобретение только беспоз- Отметим, что вопрос о внекишечном питании
воночных α-пойкилоосмотиков. В лаборатории мономерами есть вопрос и физиологический, и
Бонни Басслер (Bonnie Bassler) Принстонского экологический.
университета более пятнадцати лет глубоко ис- Конечным вредным продуктом аэробных про-
следуются процессы, связанные с химической цессов обмена обычно оказываются перекиси, по-
коммуникацией бактерий. На первом (и главном) этому, когда сначала на белых кровяных клетках,
модельном объекте (морской люминесцирующей а потом на эпителиях половых путей млекопита-
бактерии Vibrio harveyi) было показан факт се- ющих было показано, что в случаях микробной
креции наружу видоспецифичного сигнального инфекции эти клетки могут сжигать бактерий
белка и наличие на поверхности особей его ре- перекисью, этот факт был воспринят как позд-
цепторов. Когда плотность особей и, тем самым, нее приобретение высших позвоночных. Однако
концентрация сигнального белка достигает опре- позже (Лабас и др. [Labas et al.] 2006а, b) было
деленных величин, это является сигналом для показано, что слизистые эпителии покровов всех
одновременного включения свечения во всем со- морских беспозвоночных (исключая покрытых
обществе. Эти исследования белковой регуляции хитином) буквально одевают организм облаком
«чувства кворума» (quorum sensing) [cм: (Bassler перекисей, защищающих от бактерий. Таким об-
1999; Ng and Bassler 2009; Ke et al. 2014; и др.)] разом, иммунитет, базирующийся на выделении
могут иметь большое методическое значение для перекисей, очевидно, возник сначала в клетках
пионеров изучения этого явления и его механиз- покровов α-поцкилоосмотиков и лишь потом был
мов у беспозвоночных. Отметим, что объектами освоен лейкоцитами внутренней среды. Подчер-
микробиологических исследований такого рода кивая значение своего открытия для физиологии
служат бактерии или морские организмы, или иммунитета, авторы отмечают и его экологиче-
патогены человека, связанные с соленой внутрен- скую сущность – прекращение выделения ак-
ней средой, являющиеся экологическим аналогом тивных форм кислорода со смертью животного
α-поцкилоосмотиков. почти мгновенно включает разложение его тела
Поглощенная животными пища сначала разла- микробами и тем самым способствует круговоро-
гается до мономеров, аминокислот, моносахаров, ту веществ в экосистеме.
нуклеотидов и только в таком виде проникает в В заключение отметим перспективность иссле-
клетки. Между тем эти мономеры часто встреча- дования многих процессов физиологии и эколо-
ются в растворенном виде в морской воде, тем бо- гии животных, начиная с их истоков – адаптаций
лее в иловых растворах. Но вопрос о возможности первичных животных, α-пойкилоосмотиков, и,
внекишечного питания животных стал на десяти- конечно, особую роль в этом играют возможности
летия предметом спора между сторонниками Ав- морских биологических станций и морских аква-
густа Пюттера, признающего такую возможность, риальных.
и Августа Крога, ее отрицавшего. В наших экспе-
риментах на эвригалинных моллюсках с исполь- БЛАГОДАРНОСТИ
зованием меченого глицина было показано, что
поглощение этой аминокислоты есть соленостно- Благодарю редакцию журнала «Биосфера» в лице
Э.И. Слепяна и А.Г. Голубева, приложивших усилия
зависимый процесс, который, очевидно, не идет
по возвращению автора к решению этих проблем. Ис-
при солености ниже критической (Комендантов
следование проведено в рамках государственного ис-
и Хлебович [Komendantov and Khlebovich] 1989).
следовательского проекта № 01201351188 (Российская
Очевидно, поглощение мономеров маловероятно
Федерация).
у пресноводных животных и может быть акту-
альным в питании морских α-пойкилоосмотиков
ЛИТЕРАТУРА
(классический пример – увеличение массы мета-
трохофоры Nereis arenaceodentata в десятки раз
Bassler B. 1999. How bacteria talk to each other: regula-
еще до того, как у нее откроется рот). Вероятно, tion of gene expression by quorum sensing. Current
процесс поглощения мономеров покровами мог opinion in microbiology, 2(6): 582–587.
Презумция морского начала 543
Boldyrev A.A. 2008. Function of Na/K pump in exitable related to salinity. Proceedings of the Zoological Institute
tissues. (Review). Journal of the Siberian Federal Uni- of the Academy of Sciences of the USSR, 196: 22–50. [In
versity. Biology, 3(1): 206–225. [In Russian]. Russian].
Frolov A.O. and Kostygov A.Yu. 2013. Protozoa, protists Labas Yu.A., Gordeyeva А.V. and Nagler L.G. 2006a.
and protoctists in the system of eukaryots. Proceedings Generation of the active oxygen forms by marine in-
of the Zoological Institute of the Russian Academy of vertebrates: mechanisms and possible biological role.
Sciences. Supplement, 2: 191–201. [In Russian]. Zhurnal evolutsionnoy biokhimii i phisiologii, 3: 201–207.
Fuchs B., Wang W., Graspeuntner S., Li Y., In- [In Russian].
sua S., Herbst E.-M., Dirksen Ph., Böhm A.-M., Labas Yu.A., Gordeyeva А.V. and Nagler L.G. 2006b.
Hemmrich G., Sommer F., Tomislav Domazet-Lo- The invisible robe of naked things. Priroda, 12: 3–10.
so T., Klostermeier U.C., Anton-Erxleben F., Rosen- [In Russian].
stiel Ph., Bosch Th.C.G. and Khalturin K. 2014. Loeb M.J. 1974. Strobilation in the Сhesapeake Bay sea
Regulation of polyp-to-jellyfish transition in Aurelia nettle Chrysaora quinquecirrha – III. Dissociation of
aurita. Current Biology, 24: 263–273. the neck inducing factor from strobilating polyps. Com-
Garlov P.E. Kuzik V.V. and Polenov A.L. 2005. Evolu- parative Biochemistry and Physiology, 49: 423–432.
tionary aspects of neurocrinology. In: Fundamentals of Loeb M.J. and Hayes D.K. 1981. Strobilation in the
Chesapeake Bay sea nettle Chrysaora quinquecirrha –
Neuroendocrinology. Elbi, Saint Petersburg: 403–417.
V. Neurons and neurosecretion. Transactions of the
[In Russian].
American Microscopical Society, 100: 264.
Issi I.V. and Voronin V.N. 2007. Phylum Microsporidia.
Macallum A.B. 1910. The inorganic composition of the
In: Manual of zoology. Protista. Pt. 2. Nauka, Saint
blood in invertebrates and vertebrates and its origin.
Petersburg: 994–1045. [In Russian].
Proceedings of the Royal Society of London. Series B, 82:
Ke X., Miller L.C., Ng W.L. and Bassler B.L. 2014.
602–624.
CqsA-CqsS quorum-sensing signal-receptor specificity
Macallum A.B. 1926. The paletochemistry of the body
in Photobacterium angustum. Molecular Microbiology,
fluids and tissues. Physiological Reviews, 6: 316–357.
91(4): 821–833.
Margelis L. 1983. Role of symbiogenesis in cell evolution.
Khlebovich V.V. 1974. Critical salinity of biological pro-
Mir, Moscow, 352 p. [In Russian].
cesses. Nauka, Leningrad, 235 p. [In Russian].
Markov A.V. and Kulikov A.M. 2005. The origin of
Khlebovich V.V. 2005. Levels of homoiothermy and
eukariotes: the conclusions from analysis of protein
homoioosmy and probable reasons determining them.
hommologes in three superregnums of living nature.
Zhurnal obshchey biologii, 66(4): 344–348. [In Russian].
Paleontologicheskiy zhurnal, 4: 3–18. [In Russian].
Khlebovich V.V. 2007. Levels of homeostasis. Priroda, 2:
Mulkidjanian A.Y., Bychkov A.Yu., Dibrova D.V., Gal-
61–65. [In Russian].
perin M.Y. and Koonin E.V. 2012. Origin of first cells
Khlebovich V.V. 2012. Ecology of individual (essay of
at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proceedings of
animal phenotypical adaptations). Zoological Institute
the National Academy of Sciences, 109(14): 821–830.
of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg,
Natochin Yu.V.2005. The role of sodium ions as inсentive
143 p. [In Russian].
to cells and metazoan animal evolution. Paleonto-
Khlebovich V.V. 2014а. Milestones and principles of evo-
logicheskiy zhurnal, 4: 19–24. [In Russian].
lution of water-salt relationships in living organisms.
Natochin Yu.V. 2006. Physico-chemical determinates of
Biosphaera, 6(2): 170–175. [In Russian].
physiological evolution from protocell to man. Physi-
Khlebovich V.V. 2014b. Contours of protoevolution. ologicheskiy zhurnal, 92(1): 57–71. [In Russian].
Priroda, 8: 93–94. [In Russian]. Natochin Yu.V. 2007. Physiological evolution of animals:
Khlebovich V.V. 2015а. Critical salinity as a marker of sodium as the key to overcome of controversies. Vestnik
transition from the potassium era of life development Rossiyskoi Akademii nauk, 77(11): 999–1010. [In Rus-
to the sodium era. Uspekhi sovremennoy biologii, 135(1): sian].
18–20. [In Russian]. Natochin Yu.V. 2010. Evolutionary physiology on the way
Khlebovich V.V. 2015b. Applied aspects of the concept of from “The origin of species” to origin of life. In: Charls
critical salinity. Uspekhi sovremennoy biologii, 135(3): Darwin and the modern biology. Nestor-Istoria, Saint-
272–278. [In Russian]. Petersburg: 321–337. [In Russian].
Khlebovich V.V. and Komendantov A.Yu. 1986. The low Natochin Yu.V., Ryzhenko B.N. and Galimov E.M. 2008.
osmotic concentration of blood as a general character Role of salt composition (K/Na) of water media in bio-
of the bivalve mollusks penetrated into fresh water. logical evolution. In: Problems of biosphaera origin and
Proceedings of the Zoological Institute of the Academy of evolution. Librocom, Мoscow: 404–408. [In Russian].
Sciences of the USSR, 152: 50–56. [In Russian]. Ng W.L. and Bassler B.L. 2009. Bacterial quorum-sensing
Komendantov A.Yu. and Khlebovich V.V. 1989. Uptake network architectures. Annual Reviews in Genetics, 43:
of the dissolved organic matter by water invertebrates 197–222.
544 В.В. Хлебович
Polenov A.L. and Kulakovsky E.E. 1993. The origin and Spirin A.S. 2001. Biosynthesis of proteins, RNA-world
evolution of neuroendocrine cells and neurohumoral and the origin of life. Vestnik Rossiiskoi Academii Nauk,
regulation in Metazoa. In: Neuroendocrinology. Book 71(4): 320–328. [In Russian].
1. Part 1. Nauka, Saint Petersburg: 13–31. [In Russian]. Spirin A.S. 2003. Ribonucleic acids as the central link of
Sáez A., Lozano E. and Zaldívar-Riverón A. 2009. Evo- living matter. Vestnik Rossiiskoi Academii Nauk, 73(3):
lutionary history of the Na, K-ATPase and their osmo- 117–127. [In Russian].
regulatory role. Genetica, 136(3): 479–490. Spirin A.S. 2005. The origin, possible forms of existence
and size of the primitive individuals. Paleontologiches-
Skou J. 1957. The influence of some cations on an ad-
kiy zhurnal, 4: 25–32. [In Russian].
enosine triphosphatase from peripheral nerves. Biochim
Biophys Acta, 23: 394–401. Представлена 1 сентября 2015; принята 20 ноября 2015.
