Table Of ContentAlderete de Majo etal.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis
postulado de Franzen (1956) sustenta gía de la fecundación, acorde a la posi-
queexiste una relaciónentre la morfolo- ción primitiva de los Veronicellidae
gía del espermatozoide y la biología de dentro del contexto de los Euthyneura.
la fecundación, y que la forma de las Esto último se fundamentaría porqueen
células está influenciada no sólo por las los Opisthobranchia y Pulmonata, la
relaciones filogenéticas, sino también forma de los espermatozoides se modi-
por los requerimientos del espermato- fica y no se encontraron indicios de la
zoide en el proceso de fecundación- condición primitiva en ninguno de los
(Afzelius, 1979). casosestudiados (Franzen, 1955).
De lo expuesto cabe inferir que el
espermatozoide de Sarasinula linguaefor-
mis ostentaría un modelo de tipo primi- AGRADECIMIENTOS
tivo, a pesar que su modo de fecunda-
ciónse realiza através de órganos copu- Los autores agradecen al Dr. J. W.
ladores. Estehechopodría indicarquela Thomé la identificación de la especie
morfología del espermatozoide aquí estudiada y al Ing. Pablo Brainovich su
descrito, estaría vinculado más bien con colaboración en la transcripción con
las relaciones filéticas que con la biolo- procesadordetextosencomputadora.
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Recibido el 9-III-1993
Aceptado el 20-XI-1993
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IBERUS, 14 (2): 169-178, 1996
Presence of abnormal cilia in the mucosa of the
male gonoduct of Bolinus (Murex) hrandaris
(Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae)
Presencia de cilios anormales en la mucosa del gono-
ducto masculino de Bolinus (Murex) hrandaris (Gastro-
poda, Prosobranchia, Muricidae)
María José AMOR*
ABSTRACT
Abnormal cilia, in which the bridges between the plasma membrane and the external
microtubules are broken, are found in the mucosa of the male gonoduct of Bolinus
(Murex) brandaris. As some authors have described this kind of ciliá in other species as
artifacts produced bythe osmolahty ofthefixative médium, wefixedthe samples in diffe-
rent osmolarity media, finding in all cases the presence of these abnormal cilia. A des-
cription ofthe ultrastructure oftheabnormal ciliaofthe male gonoductof Bolinus(Murex)
brandarisand suggestionsconcerning the role ofthe paddie ciliaare presented.
RESUMEN
En lamucosadelgonoductomasculinode Bolinus(Murex)brandarishansidodetectados
cilios anormales, caracterizados por la ruptura de los puentes que unen los microtúbulos
externosdel axonemay la membranaplasmática. Comoalgunosautores han descritoen
otrasespeciesestaclasedecilioscomoartefactosproducidosporlaosmolaridaddelmedio
de fijación empleado, hemos fijado muestras con diferentes osmolaridades obteniendo
siemprelapresenciadeestosciliosanormales. Unadescripcióndelaultrastructuradelos
cilios anormales del conducto deferente de Bolinus (Murex) brandaris, asícomo diferen-
tessugerencias sobre su posible misión, son discutidas en el presentetrabajo.
PALABRASCLAVE:Ciliosanormales,mediodefijación,gonoductomasculino,Bolinus(Murex)brandaris,
Gastropoda,Muricidae.
KEYWORDS: Abnormalcilia, fixativemédium,malegonoduct,Bolinus(Murex)brandaris, Gastropoda,
Muricidae.
INTRODUCTION
Swellingsintheplasmamembraneof paddie cilia, while Heimler (1978) na-
someciliawerefirstdescribedbyLuther med them discocilia. Nevertheless, other
85 years ago (Wasikand Mikolajczyk, authors refer to them indistinctly as
1991).As the shape ofcilia maybe chan- paddie ciliaordiscocilia (Dilly, 1977a,b;
gedbecauseoftheseswellings,Tamarin, MateraandDavis, 1982andWasikand
Lewis and Askey (1976), called them Mikolajczyk, 1991).
* DepartmentofAnimalandVegetalCellBiology.UniversitatdeBarcelona. Avda.Diagonal,645,08022
Barcelona.
169
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They are frequently seen in marine althoughMateraandDavis(1982)have
invertebrates, and several authors have observedtheminvivoinlightmicroscopy
assigned various roles to them such as usingisotonicmédiumwith sea water in
transport(DiLLY, 1977a,b;WasikandMi- the ciliated Cymatocilis convallaria, and
KOLAJCZYK, 1991), a chemosensitive fuc- Heimler (1978) detected them in vivo
tion (Materaand Davis, 1982), locomo- withaninterferencemicroscope.
tion (Heimler, 1978) and even related The presence ofabnormal cilia in the
themtoparasitism(Durfort,Bozzo,Po- male gonoduct of Bolinus (Murex) bran-
QUET, Sacrista, GarcíaValero, Amor daris fixed in different osmolarity media
and Ribes, 1990). They seem not to be and its possible evacuation role are dis-
present in vertebrates, although swe- cussed inthispaper.
llings in membrane of cilia have been
described in the olfactory epithelium of
MATERIALAND METHODS
frogs and mice, and in dendrites of the
crab Pagurus hirsutiusculiis, (Wasikand
MiKOLAjczYK, 1991). Other authors sug- Specimens ofBolinus (Murex) branda-
gest they are artifacts produced by the ris were collected off the Mediterranean
difference in osmolarity of the fixative coast (St. Caries de la Rápita, Tarra-
médium and the sea water (Ehlersand gona). Deferent ducts and penis were
Ehlers, 1978; Short and Tamm, 1991), carefully removed and slices of about
300 Á were processed for transmission
(Right page). Figure 1. Panoramic view ofthe mucosa ofthe gonoduct oíBolinus brandaris,
with columnar cells (CO) showing cilia (C) sectioned at different levéis, microvilli (m) mito-
chondria (M) and abundant glycogen granules (g). Agoblet cell (G) with granules at different
degrees ofmaturity (asterisk) is also seen. (bb: basal bodies, C: Cilia, CO Columnar cells, G:
goblet cell, g: glycogen granules, M; mitochondria m: microvilli, r: ciliary rootlets). Penis
región. Fixed by hypertonic médium. Figure 2. Longitudinal section ofa cilium showing the
characteristic striatedrootlet(r), the basalbody (bb), the transitionregión (T) andthe axoneme
(a). Notice the bridges between the plasma membrane and the external microtubules at the
beginning ofthe cilia (arrows). Deferent región. Fixed by tannic acid method. Hypotonic
médium. Figure 3. Cross section ofcilia at different levéis showing rootlets (r), basal bodies
(bb), transition región (T), cilia (C). Note bridges between the extemal microtubules and the
plasmamembrane in the transition región (arrows). Abnormal cilia (star), and adhaerensjunc-
tions between adjacent cells (asterisk) are also detected. Deferent región. Isotonic médium.
Scalebars 1 |am.
(Páginaderecha). Figura 1. Panorámicadelepiteliode lamucosadelgonoductomasculinode
Bolinus brandaris en la región delpene,fijado en medio hipertónico, mostrando las células
prismáticas (CO), con los cilios seccionados a diferentes niveles (C). microvilli (m), mitocon-
drias (M), asi como abundantesgranulos deglucógeno (g). Puede observarse también lapre-
sencia de una célula caliciforme (G) con granulos en diferentes grados de maduración en su
interior (asterisco), (bb: corpúsculos básales; C: cilios; CO: células prismáticas; G: célula
caliciforme; g: gránulas de glucógeno; M: mitocondrias; m: microvilli; r: raíces ciliares).
Figura2. Cortelongitudinaldeunciliomorfológicamentenormaldelconductodeferentemos-
trandolacaracterísticaestriacióndela raízciliar(r), elcorpúsculobasal(bb), laregión inter-
media (T)yelaxonema (a). Pueden observarseasimismo lospuentes entre la membranaplas-
mática y los microtúbulos externos en la zona delnacimiento del cilio (flechas). Fijación con
ácido tánicoen medio hipotónico. Figura3. Corte transversaldeciliosdelconductodeferente
a diferentes niveles mostrando las raíces ciliares (r), los corpúsculos básales (bb), la región
intermedia (T) y los axonemas (a). Obsérvense lospuentes en la región intennedia entre los
microtúbulosexternosylamembranaplasmática(flechas). Seobser\>atambién lapresenciade
ciliosanonnales (estrella), asícomo algunas uniones adhaerens entrecélulas vecinas (asteris-
co). Medio isotónico. Escalas 1pm.
170
.
Amor: Presence ofabnormal cilia in the gonoduct oíBolinus brandaris
vV
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OfY
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IBERUS, 14 (2), 1996
300 Á were processed for transmission thin sections (about 300 Á) were con-
electrónmicroscopy. trasted with uranyl acétate and lead
Aswe wanted to detectthe effects of citrate (Reynolds, 1963).
theosmolarityofthefixationmédiumon For scanning electrón microscopy
theshapeoftheciliainthemucosa,three observations, some dried samples were
kindsoffixationmediawereprepared: passed through amyl acétate and dried
-Hypotonic médium: Conventional tocriticalpoint.
médium consisting of 2.5% gluta- To improve the observation of the
raldehyde, 3.5% paraformaldehyde, buf- dispersión of the microtubules, samples
fered with cacodylate buffer (pH 7.2- of 0.5 ¡iva were observed in a Hitachi H
7.4). Osmolarity: 454mOsmols. 800 MT, with an acceleration voltage
-Isotonic médium: To the conventio- between 150-200KV, and a number 4
nal médium, we added NaCl progressi- objective diaphragm, although no new
vely until obtaining an isotonic médium Information was obtained. The remai-
with sea water (920 mOsmols, Short ning observations were made using
andTamm, 1991). Philips EM200 and Philips EM 301 elec-
-Hypertonic médium: We added trón microscopes, and a Hitachi S-2, 300
NaCltoanosmolarityof1279mOsmols. scanning electrón microscope in the
To visualize the ciliary bridges Electron Microscope Service at the Uni-
between the plasma membrane and versityofBarcelona.
external microtubules, 1% tannic acid
was added to the glutaraldehyde in
some samples, as indicatedby Torikata RESULTS
(1988).
After washing with the same buffer, The mucosa of the gonoduct of Boli-
all samples were postfixed with 1-2% nus (Murex) brandaris is formed by a co-
Os04 and again washed with the same lumnar epithelium which shows abun-
buffer. dant cilia and microvilli, and among
The samples were dehydrated and these cells some goblet cells are found
embedded in Spurr's resin (Spurr, (Amor, 1990a, b; Amor, 1992) (Fig. 1).
1969). Before ultrathinsectionswere cut, Cilia are longer in the penis región than
1/^msectionswere prepared and stained in the deferent región, and are set in the
with 1% methylene blue-borax to select characteristic basal bodies that continué
appropiate áreas for transmission elec- in the typical striated rootlets, longer in
trónmicroscopyobservations. Theultra- the firstpart ofthe deferentductthanin
(Rightpage). Figure4.Abnormalciliaobservedby scanningmicroscopy. Penis regiónhypoto-
nic médium.A: panoramicview (C: normalcilia; asterisk: discocilia); B: detall ofanabnormal
cilium with a subapical swelling (arrow); C: detall ofabnormal cilia with swellings in their
central región ofthe cilia(arrows). Figure 5. Panoramic viewofabnormalciliaintransmission
electrón microscopy. Notice the presence ofdisordered axonemes (arrowheads) as well as
double axonemes (arrows), within the swellings ofthe plasma membrane (asterisk). Normal
cilia(C)arealsoseen.Penisregión. Hypotonicmédium. Scalebars 1 |am.
(Página derecha). Figura 4. Cilios anormales observados con microscopía electrónica de
barrido. Región del pene. Medio hipotónico. A: vista panorámica (C: cilios normales.
Asterisco:discocilios);B:detalledeuncilioanormalconunadilataciónsubapical(flecha); C:
detalledeciliosanormalescondilatacionesenlaregiónmedia(flechas). Figura5. Vistapano-
rámica de cilios normales (C)y cilios anormales con microscopía electrónica de transmisión
(regióndelpene),pudiendoobservarse ladesorganización de losaxonemas(puntasdeflecha)
ylapresenciadedosseccionesdeaxonema (flechas)dentrode lasdilatacionesdelamembra-
naplasmática (asterisco). Mediohipotónico. Escalas 1 pm.
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Amor: Presence ofabnormal cilia in the gonoduct ofBolinus brandaris
173
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the rest of the gonoduct. This seems to appear in the ciliary membrane (Amor,
be related with the higher density ofthe 1992) (Figs. 3, 5-11, 13 and 14). If these
semenatthefirstlevéis ofthe gonoduct, swellings are found inthe central región
where these smaller cilia and longer ro- of the cilium, only some bridges of the
otlets could give more strength to eva- axoneme are broken, and some parts of
cúate it, as we have polnted out pre- the axoneme are still connected to the
viously (Amor, 1991). plasma membrane. However, if all
At the transition región, cilia show^ bridges are broken, the axoneme
the characteristic champagne-glass sha- appears free and separated from the
ped (necklace)bridges (Fig. 2) described plasma membrane. In both cases, the
byDentler (1981). Thesebridges, 5-6 in axoneme remains unaltered (Fig. 8 and
number, are 36.6 nm long and 6.1 nm 14B). Incontrast, ifthese swellings occur
thick, with a periodicity of 18.3 nm. In at the tip or near the tip of the cilium,
the rest of the cilium, the bridges bet- the axoneme thencurves, and may form
ween the plasma membrane and the ex- one or several loops inside the swelling
ternal microtubules described by Den- of the membrane. Connections between
tler (1990) are seen. These bridges are doblets of microtubules are often
17nm thick and 13.6 nm in length, with broken, and the axonemes become com-
aperiodicityof40nm (Figs. 2,3). pletely disordered (Figs. 4-13 and 14A).
These bridges are sometimes broken Inourmaterialwehave detected 23% of
and swollen formations 1 /im wide swellings in the central región of the
(Rightpage). Figure 6. Longitudinal section ofadiscocilium at the deferentduct level. Notice
theswellingoftheplasmamembraneaswellasthedisorderingoftheaxonemeatthetopofthe
cilium (arrow), while the rest ofthe axoneme remains unaltered. Isotonic médium. Figure 7.
Differentarrangements ofthe axonemeinthe swellings oftheplasmamembrane inthe central
región of the cilia. Glycogen granules (g) are also seen. Penis level. Tannic acid technique.
Hypotonicmédium.Figure8. Detallofalongitudinal sectionofaswellingoftheplasmamem-
brane in the central región ofa cilium (star). In this case, the axoneme (a) remains unaltered.
Deferent región. Hypotonic médium. Figures 9-12. Cross sections ofabnormal cilia showing
differentarrangements ofthe axoneme. Figure 9 shows the loops ofthe axoneme: «a» and «c»
have the same orientation ofthe peripheric microtubules while «b» shows peripheric microtu-
bules in the opposite direction (arrow). Deferent duct level. Hypertonic médium. Figure 13.
Panoramic view of abnormal cilia (asterisks) showing microtubules undergoing dispersión
(arrows). Besides, normal cilia are seen (C) as well as some glycogen granules (g). Hypotonic
médium. Deferentlevel. Scale bars 1 |im.
(Página derecha). Figura 6. Sección longitudinalde undiscociliodelconductodeferentemos-
trando la dilatación de la membranaplasmática asícomo la desorganización delaxonema en
elextremodelmismo (flecha), mientras elrestodelaxonemapermanece intacto. Medio isotó-
nico. Figura 7. Diferentes disposiciones adoptadasporelaxonema en las dilataciones a nivel
medio, en un corte delgonoducto a niveldelpene. También se observan algunosgranulos de
glucógeno (g). Medio hipotónico. Acido tánico. Figura 8. Corte longitudinal de un cilio del
conductodeferentepresentandounadilataciónaniveldela regiónmedia (estrella). Obsér\>ese
comoenestecaso, elaxonema(a)noestáalterado. Mediohipotónico. Figuras9-12. Secciones
transversales de varios cilios anormales mostrando las distintas disposiciones adoptadaspor
elaxonema. En laFigura9,puedenobservarse lascurvaturasdelmismo: «a»y«c»presentan
la misma orientación de los microtúbulosperiféricos mientras «b»presenta los microtúbulos
periféricos orientados en sentido opuesto (flechas). Conducto deferente. Medio hipertónico.
Figura 13. Imagenpanorámicadeciliosanormales(asteriscos)mostrandolosmicrotúbulosdel
axonema en dispersión (flecha). A su lado se aprecian algunos cilios morfológicamente nor-
males (C), asícomo algunosgranulosdeglucógeno (g). Conducto deferente. Medio hipotóni-
co. Escalas 1pm.
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Amor: Presence ofabnormal cilia in the gonoductofBolinus brandaris
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Figure 14. Schematic representation ofthe arrangement ofmicrotubules in the abnormal cilia.
A: swellings located in the tip ofthe cilium; 1: cross section, 2: longitudinal section. B: swe-
Uingslocated inthe central regiónofthe cilium; a: axoneme, pm: plasmamembrane.
Figura 14. Esquema de la disposición de los microtúbulos en los cilios anonnales. A: dilata-
cionessituadasenelextremodelcilio; 1: sección transversal, 2: sección longitudinal. B: dila-
tacionessituadas en la región mediadelcilio; a: axonema,pm: membranaplasmática.
plasma membrane, and 65.7% of swe- diumhavenoeffectontheproportionor
llings in the tip of the cilia. In the later configurationofthesepeculiarformations.
case, a 59.2% could have two or more
loops with an axoneme disorder, and
only 6.5% do not show any axoneme DISCUSSION
disorder. The rest of the ciliary shaft
remainsidenticaltonormalcilia. Along the gonoduct of Bolinus
These abnormal cilia seem not tobe (Murex) brandaris structure, there are
distributed uniformly: there are áreas two populations of cilia: normal cilia
whereabnormalcilia aremoreabundant with the characteristic configuration of
(Fig. 4A), and theyrepresentabout4-6% rootlets, basal bodies and the 9-1-2 confi-
ofthetotalcilia.Differentbuffersaswell guration of the axDneme (Amor, 1990a,
as different osmolarities ofthe fixation b; Amor, 1992) ard a 4-6% of abnormal
176
