Table Of ContentR. A. Chagas, W. J. P. Santos, A. C. Melo, A. C. A. Gomes, M. R. F. Barros, A. M. Bezerra
Predação estereotípica e tamanho seletivo por gastrópodes no
forrageamento de Tivela mactroides (Born, 1778) (Bivalvia: Veneridae)
Rafael Anaisce das Chagas1, Werverton John Pinheiro dos Santos2, Adriana da Cruz Melo3,
Ana Carla de Araújo Gomes3, Mara Rúbia Ferreira Barros2, Andrea Magalhães Bezerra4
1Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Universidade Federal do Pará
2Instituto Socioambiental e dos Recursos Hídricos, Universidade Federal Rural da Amazônia
3Programa de Pós-Graduação em Aquicultura e Recursos Aquáticos Tropicais, Universidade Federal Rural da
Amazônia
4Instituto da Saúde e Produção Animal, Universidade Federal Rural da Amazônia
Resumo
O bivalve Tivela mactroides habita a zona intermareal de praias arenosas no Oceano Atlântico
(México ao Brasil), compondo abundantemente a macrofauna bentônica. O presente estudo
tem como objetivo caracterizar a predação de gastrópodes marinhos sobre T. mactroides, por
meio de perfurações na concha, testando a hipótese de preferência no forrageamento. Para
tanto, analisou-se 186 conchas depositadas no Museu de Zoologia da Universidade Federal
Rural da Amazônia (MZUFRA) realizando: identificação do lado da valva (direita ou
esquerda), quantificação das perfurações, mensuração morfométricas da concha, classificação
do sucesso do forrageamento (completo ou incompleto) e identificação da posição da
perfuração. Evidenciou-se perfurações em 10% das conchas analisadas, todas com apenas
uma única perfuração incompleta. Adicionalmente, verificou-se uma incidência de
perfurações na região dorsal das conchas independentemente do tamanho da presa,
confirmando a hipótese da preferência de em uma região da concha pelos gastrópodes durante
o forrageamento. Conclui-se que, não há preferência na escolha do lado da valva durante o
forrageamento de T. mactroides, no entanto existe um estereótipo na escolha da região
acometida na perfuração, sendo significantemente abundante na região dorsal, próxima ao
umbo.
Palavras-chave: Bivalve. Berbigão. Gastrópode. Forrageamento.
Abstract
The bivalve Tivela mactroides inhabits the intermareal zone of sandy beaches in the Atlantic
Ocean (Mexico to Brazil), abundantly composing the benthic macrofauna. The present study
aims to characterize the predation of marine gastropods on T. mactroides by shell drilling,
testing the hypothesis of foraging preference. For this purpose, 186 shells deposited in the
Museum of Zoology of the Federal Rural University of Amazon (MZUFRA) were analyzed
by: valve side identification (right or left), perforation quantification, shell morphometric
measurement, foraging success classification (complete or incomplete) and identification of
the position of the perforation. Perforations were found in 10% of the shells analyzed, all with
only one incomplete perforation. Additionally, there was an incidence of perforation in the
dorsal region of the shells regardless of the prey size, confirming the hypothesis of a
gastropod preference in a shell region during foraging. It is concluded that there is no
preference in the choice of valve side during foraging of T. mactroides, however there is a
stereotype in choosing the affected region in the perforation, being significantly abundant in
the dorsal region, near the umbilicus.
Keywords: Bivalve. Berbigão. Gastropod. Foraging.
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R. A. Chagas, W. J. P. Santos, A. C. Melo, A. C. A. Gomes, M. R. F. Barros, A. M. Bezerra
Introdução crescimento alométrico (TURRA et al.,
2018) e interações interespecíficas (CORTE
Tivela mactroides (Born, 1778) é um et al., 2018)
molusco bivalve pertencente à família Diversos estudos citam que T.
Veneridae. É conhecido por “guacuco” mactroides é predada por uma variedade
(Venezuela), “berbigão”, “marisco-de- de organismos (e.g., poliquetas,
areia”, “sapinhauá” e “crioulo” (Brasil) caranguejos, gastrópodes, peixes, ermitões,
(MCLACHLAN et al., 1996; MEDEIROS et entre outros), podendo definir a densidade
al., 2014). Sua distribuição ocorre na costa populacional do molusco (MCLACHLAN et
do Caribe e Atlântico, do México ao Brasil al., 1996; PRIETO et al., 2006). Neste
(Pará a Santa Catarina) (MCLACHLAN et sentido, ressalta-se que estudos acerca do
al., 1996; RIOS, 2009). Habita praias declínio populacional de espécies de
arenosas expostas à ação das ondas, e é elevada importância ecológica e
especialmente abundante perto da foz dos econômica, assim como T. mactroides, são
rios, compondo abundantemente a essenciais para o manejo sustentável do
macrofauna bentônica, o que destaca sua recurso (TURRA et al., 2015; TURRA et al.,
importância na cadeia trófica de ambientes 2014b). Com esse propósito, Turra et al.
costeiros (MCLACHLAN et al., 1996; RIOS, (2015) avaliaram, eficientemente, a
2009). predação multi-espécies sobre T.
Apresenta elevada importância mactroides, entretanto, os autores não
econômica para a população litorânea, abordaram a predação acometida por
principalmente na Venezuela gastrópodes de modo específico.
(MCLACHLAN et al., 1996; PRIETO; Ressalta-se que, gastrópodes marinhos,
ARRIECHE, 2006). No litoral brasileiro é com destaque as espécies das famílias
eventualmente explorada para uso na Muricidae e Naticidae, vivem e forrageiam
complementação da renda familiar e na zona intermareal (CARRIKER, 1981;
subsistência (MEDEIROS et al., 2014). KABAT, 1990) e são considerados
Ressalta-se, também, a utilização de sua predadores especializados de moluscos,
concha na confecção de zooartesanato principalmente bivalves (CHIBA; SATO,
(BARROS; CHAGAS, 2019). 2013; DÁVID, 1995; HENCKES; CUNHA,
Por conta disso, T. mactroides é 2007). Os rastros desta predação são
espécie-alvo de inúmeras pesquisas facilmente evidenciados por conta,
científicas, dentre elas: dinâmica principalmente, das perfurações realizadas
reprodutiva (DENADAI et al., 2015a; com o auxílio da rádula nas conchas de
PRIETO, 1980), incidência de metais suas presas (CABRAL; MONTEIRO-
pesados (ACOSTA; LODEIROS), RODRIGUES, 2015).
desenvolvimento embrionário e larval O presente trabalho teve como objetivo
(REVEROL et al., 2004), dinâmica caracterizar a predação de gastrópodes
populacional (MCLACHLAN et al., 1996; marinhos sobre o bivalve T. mactroides e
PRIETO et al., 2006), repostas dos testar a hipótese de preferência no
biomarcadores de hidrocarbonetos (SARDI forrageamento por meio da análise de
et al., 2013), fertilização em condições perfurações nas conchas dos bivalves.
laboratoriais (DE SEVEREYN et al., 2013),
distribuição e densidade (CRESCINI et al., Material e métodos
2013; DENADAI et al., 2005; MEDEIROS et
al., 2014), história de vida (TURRA et al., Neste estudo, utilizou-se conchas de T.
2014b), biologia populacional e produção mactroides presentes na coleção
secundária (TURRA et al., 2014a), malacológica do Museu de Zoologia da
mariscagem (DENADAI et al., 2015b), Universidade Federal Rural da Amazônia
mortalidade (TURRA et al., 2016), (MZUFRA). Ao todo utilizou-se 186
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conchas secas sob os seguintes códigos de concha analisada foi mensurada conforme
depósito: MZUFRA Moll 118 (seis ch.), medidas morfométricas externa para
MZUFRA Moll 147 (uma ch.), MZUFRA molusco bivalve (comprimento
Moll 154 (11 ch.), MZUFRA Moll 165 anteroposterior, largura e altura).
(uma ch.), MZUFRA Moll 190 (uma ch.), Cada uma das 186 conchas foi analisada
MZUFRA Moll 246 (21 ch.), MZUFRA cuidadosamente para a visualização de
Moll 292 (uma ch.), MZUFRA Moll 316 indícios de perfurações. Tal característica é
(uma ch.), MZUFRA Moll 316 (seis ch.), uma evidência da predação nas conchas
MZUFRA Moll 321 (uma ch.), MZUFRA realizadas, principalmente, por gastrópodes
Moll 331 (sete ch.), MZUFRA Moll 333 marinhos (CARRIKER, 1981). Além disso, é
(14 ch.), MZUFRA Moll 342 (três ch.), possível identificar se houve o sucesso na
MZUFRA Moll 358 (13 ch.), MZUFRA predação por meio dos furos, que podem
Moll 380 (21 ch.), MZUFRA Moll 449 ser completos (forrageamento total) ou
(uma ch.), MZUFRA Moll 483 (uma ch.), incompletos (forrageamento interrompido).
MZUFRA Moll 491 (nove ch.), MZUFRA Deste modo, quando a perfuração
Moll 550 (três ch.), MZUFRA Moll 576 estava presente, realizou-se as seguintes
(21 ch.), MZUFRA Moll 648 (41 ch.) e etapas: (1) identificou-se o lado da concha,
MZUFRA Moll 685 (duas ch.). (2) classificou o sucesso do forrageamento
Previamente, antes da determinação em completo ou incompleto e (3)
morfométrica, identificou-se o lado da identificou-se a posição da perfuração de
valva (direita ou esquerda) de cada acordo com Kingsley-Smith et al. (2003)
indivíduo conforme Poutiers (2016). Cada (Figura 1).
Figura 1. Ilustração da divisão realizada na concha de Tivela mactroides para testar a hipótese de preferência no
local da perfuração
A hipótese de os predadores tem 7.0, utilizando um nível de significância de
preferência em uma das valvas de T. 95%, conforme (ZAR, 2010).
mactroides foi testada através de um test-t
Student. A hipótese da existência da Resultados
predação ocorrer em uma posição
específica na concha dos bivalves foi Das conchas de T. mactroides
testada por meio de uma Análise de analisadas, aproximadamente 10% (18
Variância one-way (ANOVA one-way). conchas) apresentou indícios de predação
Antes das análises, a normalidade (perfurações), sendo que nenhuma valva
dos dados foi verificada por meio de um apresentou mais de uma perfuração.
Teste de Levene (p<0.05). Todas as Adicionalmente, destaca-se que 77,8% (14
análises estatísticas foram realizadas no conchas) representam T. mactroides
software Statistica para Windows, versão adultos (>15 mm) e 22,2% (quatro onchas)
indivíduos jovens (<15 mm) (Figura 2).
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Figura 2. Abundância de valvas perfuradas por classes de comprimento anteroposterior de Tivela mactroides
Ao identificar o lado da concha quanto grandes. No entanto, gastrópodes
predada, verificou-se que dez eram valvas marinhos predadores tendem a escolher de
direitas e as oito eram valvas esquerdas. suas presas por tamanho, porém, ressalta
Além disso, destaca-se que, praticamente, que, gastrópodes pequenos predam apenas
94,4% (17 valvas) indicavam um sucesso bivalves pequenos enquanto que os
no forrageamento do predador e apenas um gastrópodes maiores predam tanto bivalves
forrageamento incompleto. grandes quanto pequenos (BERG;
A identidade e a eficiência do NISHENKO, 1975; CHIBA; SATO, 2012;
forrageamento de gastrópodes predadores, KINGSLEY-SMITH et al., 2003). Neste
comportamentos como estereotipia para a sentido, para um mesmo tipo de presa os
posição dos furos, tamanho das presas, gastrópodes predadores tendem a
preferência alimentar e sua morfologia selecioná-las pelos tamanhos nos quais o
pode ser bem entendida a partir da retorno energético seja mais favorável
perfuração (KOWALEWSKI, 2002). Mallick (BERG et al., 1975; CHIBA et al., 2012;
et al. (2014) comentam que a predação por KINGSLEY-SMITH et al., 2003).
perfuração de gastrópodes evidente em Quanto a posição das perfurações,
registros fósseis e bem documentado na evidenciou-se maior incidência de
literatura, o que indica uma variação predação na região dorsal em ambos lados
considerável na distribuição espacial e das valvas (Figura 4). No entanto, na valva
temporal do forrageamento desses esquerda o maior número de perfurações
organismos. ocorreu na região dorsal-central (quatro
Os resultados deste estudo verificaram perfurações), diferente da valva direta, na
que não há uma preferência no tamanho de qual o maior número de perfurações
T. mactroides durante o forrageamento, ocorreu na região dorsal-posterior (Figura
indicando que o os gastrópodes predadores 3).
consomem tantos bivalves pequenos
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Figura 3. Perfurações completas () e incompleta ( ) evidenciadas nas valvas de Tivela mactroides presentes na
coleção malacológica do MZUFRA
A hipótese de que os predadores tem p=0,878) (Figura 4). Deste modo, acredita-
preferência em uma das valvas de T. se que a escolha de um lado da concha
mactroides foi refutada, uma vez que a para a perfuração da valva pelo predador é
probabilidade do acaso explicar a diferença aleatória, que pode depender da posição do
observada foi alta (t=0,154, gl=16; encontro predador-presa.
Figura 4. Perfurações evidenciadas nas valvas de Tivela mactroides presentes na coleção malacológica do
MZUFRA
A hipótese da existência da predação alta (F =0,389; p=0.762) (Figura 6). No
(3, 14)
ocorrer em uma posição específica na entanto, como mencionado anteriormente,
valva de T. mactroides foi parcialmente é evidente a preferência dos gastrópodes
refutada, uma vez que a probabilidade do predadores pela região dorsal da concha
acaso explicar a diferença observada foi dos bivalves.
Figura 6. Posições das perfurações evidenciadas nas valvas de Tivela mactroides presentes na coleção
malacológica do MZUFRA
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Verifica-se que os gastrópodes Referências
predadores forrageiam bivalves de ACOSTA, V.; LODEIROS, C. Metales
tamanho equivalente, os locais de pesados en la almeja Tivela mactroides
perfuração são altamente estereotipados, Born, 1778 (Bivalvia: Veneridae) en
com abundância na região umbonal. No localidades costeras con diferentes grados
entanto, ao forrageamento em bivalves de contaminación en Venezuela. Ciencias
menores, eles tendem a perfurar locais Marinas. v. 30, n. 2, p. 323–333, 2004.
incomuns (e.g., regiões centrais e a borda)
(CHIBA et al., 2012). BARROS, M.R.F.; CHAGAS, R.A.D. Use
Esse “forrageamento anormal” na of mollusks in zoohandicraft
escolha da região da valva a ser perfurada manufacturing in the Amazon Region.
é abordada como estratégias em algumas Brazilian Journal of Biological Sciences.
espécies de gastrópodes, que posicionam a v. 6, n. 12, p. 263-269, 2019.
predação na região mais ventral da valva
por conta, principalmente, da espessura da BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.;
valva (MONDAL et al., 2014), almejando a HARPER, J.L. Ecologia: de indivíduos a
redução do tempo de perfuração e ecossistemas. Artmed, Porto Alegre: 2007.
aumentando a relação custo-benefício
durante o forrageamento (BEGON et al., BERG, C.J.; NISHENKO, S. Stereotypy of
2007; GOMES, 2013; KREBS; DAVIES, predatory boring behavior of Pleistocene
1996). Além disso, os estudos que naticid gastropods. Paleobiology. v. 1, n.
comentam sobre essa estratégia de 3, p. 258-260, 1975.
forrageamento citam que é evidente
quando há um aumento na competição CABRAL, J.P.; MONTEIRO-
inter- e/ou intraespecífica de gastrópodes RODRIGUES, S. Orifícios de predação em
(DIETL; KELLEY, 2006; MONDAL et al., conchas de moluscos marinhos. Um
2014). Adicionalmente, tais autores citam modelo experimental para o estudo de
que essa estratégia é um fenômeno de perfurações em conchas arqueológicas. In:
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Conclusão aportaciones. Nadir Ediciones, 2015. p.
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Neste estudo, verificou-se que não há
preferência na escolha do lado da valva CARRIKER, M.R. Shell penetration and
durante o forrageamento de Tivela feeding by naticacean and muricacean
mactroides por gastrópodes marinhos predatory gastropods: a sunthesis.
perfuradores. Adicionalmente, infere-se Malacologia. v. 20, n. 2, p. 403-422, 1981.
que há um estereótipo na escolha da região
acometida na perfuração, sendo CHIBA, T.; SATO, S.I. Size-selective
significantemente abundante na região predation and drillhole-site selectivity in
dorsal, próxima ao umbo. Além disso, o Euspira fortunei (Gastropoda: Naticidae):
forrageamento do gastrópode se dá Implications for ecological and
independe do tamanho da presa. Ressalta- palaeoecological studies. Journal of
se que os resultados deste estudo somam Molluscan Studies. v. 78, n. p. 205-212,
aos realizados em outras regiões do globo, 2012.
com o intuito de caracterizar o perfil da
predação por gastrópodes marinhos e, CHIBA, T.; SATO, S.I. Invasion of
deste modo, avaliar o declínio população Laguncula pulchella (Gastropoda:
de moluscos bivalves nas regiões costeiras. Naticidae) and predator–prey interactions
with bivalves on the Tona coast, Miyagi
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