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大戟科叶下珠属花粉形态的研究
!
韦仲新!，丘华兴"，周丽华!
（!中国科学院昆明植物研究所，云南昆明 #$%"%&；"中国科学院华南植物研究所，广东广州 $!%#$%）
摘要：对叶下珠属 !"#$$%&’"() ’())* !+种植物花粉进行了光学显微镜和扫描电镜的观察。研
究表明，本属花粉虽然在大小、形状和外壁纹饰等方面有不同程度的差异，但差异最大的还
是在于萌发孔类型上。可以把本属花粉分为+孔沟，&,$孔沟，多孔沟，散沟（沟短而纺锤
形或近圆形）和散孔等类型。这些萌发孔类型虽然与李秉滔在中国植物志第&&卷中所划分
的组不很吻合，但或多或少有一定的相关性，并且对于属下的分类具有一定的意义。在外壁
纹饰方面，均为网状纹饰，可分为具粗网眼，细网眼和中等网眼等几种类型。但纹饰类型在
组间或种间的差异不大明显。
关键词：大戟科；叶下珠属；花粉形态
中图分类号：-.&& 文献标识码：/ 文章编号：%"$+0"1%（% "%%"）%"0%"$+0%1
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叶下珠属 !"#$$%&’"() ’())* 是大戟科 3>L67IO(?MH?H中一个庞杂的大属，约有 #%% 种。
分布于热带和亚热带地区（2(GG(J，!.1+）。我国有+%多种，大部分产长江以南各省（侯宽
昭，!.Z"）。李秉滔（!..&）在《中国植物志》第&&卷中报道我国产++种，&变种，并且
把该属划分为#个亚属，1个组。但在#个亚属中，后生叶下珠亚属@>O8H)NUHT?L6SGG?)T6>J
F* V* ’(已被丘华兴（!.Z.）根据模式种 !"#$$%&’"() 60&-1%&-/&),) F* V* ’( 的模式订正为
! 基金项目：中国科学院知识创新工程、国家自然科学基金（+.Z1%%ZZ）和云南省自然科学基金（.ZC%.!U）资助
收稿日期："%%!0%"0%Z，"%%!0%+0"#接受发表
作者简介：韦仲新（!.&!0）男，广东人，研究员，主要从事植物学研究。
%N! 云 南 植 物 研 究 %G卷
闭花木属植物，应予取消，其花粉形态另文讨论。本文的大多数中文名是采用《中国植物
志》第!!卷的，个别则采用《广东植物志》（丘华兴，待出版）。
大戟科花粉形态的研究报道过不少（中国科学院植物研究所等，"#$%；额尔特曼 &’，
"#(%；)*+,-./01.22-3，"#$$；4/35 6 789:;<，"#$$；=*>;8?-，"##!；4/35，"#(%，"#(@，
"#$A，"#$@；4/35，6 B-35,*C，"#@!；7..<’ 6 D2’ &9.E.2F，"#$$）。但对中国产的叶下珠
属种类进行电子显微镜研究的尚不多。本文有代表性地选择国产该属"G种花粉进行光学
显微镜和扫描电镜的研究，目的从花粉形态的角度探讨属下的分类问题，并为该属的系统
学研究提供孢粉学资料。
! 材料与方法
花粉采自中国科学院华南植物研究所标本馆（HI71）的蜡叶标本。部分材料为丘华兴在模式原产地
所采集（存HI71）。
光学显微镜样品的制作：按D,<5:.3的醋酸酐分解法：花粉!冰醋酸浸泡!醋酸酐J硫酸混合液（#
K"）进行分解、水洗和制片，然后观察和照相。
电子显微镜样品制作和观察：经过醋酸酐分解和水洗后的花粉用GAL M#NL酒精系列逐级脱水，然
后把含有花粉的酒精滴在样品台的双面胶纸上，喷镀后在电子显微镜下观察和照相。
" 观察结果和花粉形态特征描述
青灰叶下珠 !O"#$%&%’ P.22’ -Q R/-22’ S,T’（图版 H："M%）
花粉粒球形，极面观G裂圆形。直径 "(ON（"NONM%A） :。G 孔沟，沟细窄，在每条
!
沟的两边形成两条圆滑而连续的绳索状的结构，至极面几乎汇合形成合沟，内孔圆。外壁
表面为网状纹饰。
落萼叶下珠 !O(#)*%+’%’（7;-+’ -5 U/88’）R/-22’ S,T’（图版 H：GM!）
花粉粒近长球形，极面观G裂圆形。大小"(（"!ONM"$）V "!O$（"!M"(ON） :。G孔
!
沟，与青灰叶下珠相似，在每条沟的边缘形成两条圆滑而连续的绳线索般的结构，但近极
面处不合二为一，故从极面看不形成合沟。沟细长，内孔圆。外壁表面为网状纹饰。
水油甘 !O,$-./(+#/%’ I/89O0W.:’-Q X’ X*3（图版 H：NM(）
花粉粒球形，较小，直径"%（""ONM"!） :，具! 孔沟，沟细长，内孔不明显。花粉
!
外壁为粗网状纹饰。
越南叶下珠 !O&+&0/1&0/1)1’/’（)*/,’）7C,-3T’（图版 H：@）
花粉粒球形，直径"(（"!M%A） :，具$M"%条散沟，沟短而呈纺锤形或近圆形。花
!
粉外壁为粗网状纹饰。
崖县叶下珠 !O$11$2)1’/’ I-;22-（图版 H：$）
花粉粒近球形，直径"#（"$M%!） :，具（!MN）(孔沟，花粉外壁为网状纹饰，网
!
眼特别粗，形状多变。
小黄珠子草 !O3/#(+-4// 1,*;E’ -5 R-58’（图版 HH："）
花粉粒近球形，直径"#ON（"$M%N） :，具散沟，但沟很长，末端与相邻两沟连接，
!
形成环状或多角形。花粉外壁为粗网状纹饰。
7期 韦仲新等：大戟科叶下珠属花粉形态的研究 -99
红毛叶下珠 !!"#$%"（"#$%&）’(%)*+&（图版 ,,：- ）
花粉粒球形，直径-.（-/0-1） 2，具散孔，103-个，孔大而圆，具略为加厚的边
!
缘，边整齐。花粉外壁为粗网状纹饰，网眼内有许多小颗粒。
尖叶叶下珠 !!&’()*%(%(+,+ 4& 5& "6（图版 ,,：7 ）
花粉粒球形，直径--（-80-9） 2，具散孔，103-（3/）个，孔大但不太圆。花粉
!
外壁为网状纹饰，网眼大而形状多变，内面有许多小颗粒。
单花水甘油 !!(’(%--#+ 4& 5& "6（图版 ,,：/ ）
花粉粒球形，直径3.（39031） 2，具散孔103-个，但孔不大明显，不容易与网眼
!
区别开。花粉外壁为网状纹饰，网眼特别大，内面有许多小颗粒。
广东叶下珠 !!.#’(./0(.%(+,+ 4& 5& "6（图版 ,,：9）
花粉粒球形，直径--!9（-80-.） 2，具散孔，103-（3/）个，孔较大。花粉外壁
!
为网状纹饰，网眼较大，内面有许多小颗粒。
浙江叶下珠 !!)*%1,’(.%(+,+ :%#6;& )< =)<>&（图版 ,,：.）
花粉粒球形，直径-3（-80--!9） 2，具散孔，103/（3.）个，孔圆，具略为加厚
!
的边缘，边整齐。花粉外壁为网状纹饰，网眼细而排列整齐。
细枝叶下珠 !!-%230)-’/0+ ?)*<@&（图版 ,,：1）
花粉粒球形，直径 31!9（3A0-3!9） 2，具散孔，103/（3.）个，孔圆，具略为加
!
厚的边缘，边整齐。花粉外壁为网状纹饰，网眼细而排列整齐。
海南叶下珠 !!*’,(’(%(+,+ =)%%&（图版 ,,：A）
花粉粒球形，直径3B!9（310--） 2，具散孔，3803.个，孔较大。花粉外壁为网状
!
纹饰，网眼较大，内面有许多小颗粒。
! 问题与讨论
!"# 叶下珠属花粉虽然在大小、形状和外壁纹饰（外壁纹饰可细分为具粗网眼，细网眼
和中等网眼等几种类型）等方面有不同程度的差异。但这些特征在种间的差异不大明显。
差异最大的还是在于萌发孔类型上。本属花粉萌发孔可以分为 7 孔沟，/09 孔沟，多孔
沟，散沟和散孔等类型。
!"$ 在李秉滔划分的%个亚属&个组（3BB/）（后生叶下珠亚属’$C+)*& =)<D(@EFFD*<@$G 4&
5& "6 除外，已被丘华兴根据模式种 !"#$$%&’"() *+&,-%&,.&)/) 4& 5& "6 的模式订正为闭花
木属植物）中，白饭叶下珠组’)><& HF$)++)#(G6G的两个种，即青灰叶下珠 !!,$%(0()（图版
,：30-）和落萼叶下珠 !!-$.1(+)()（图版 ,：70/）均为7孔沟，花粉形态也很相似，说
明这是一个比较自然的组。但在他划分的亚属/（叶下珠亚属 ’$C+)*& 4@EFFD*<@$G）的珠子
草组’)><& 4@EFFD*<@$G中，国产有A个种，而不同种之间花粉形态的变异比较大。既有/孔
沟的水油甘 !!2%34/-+$/()（图版 ,：90.），也有（/，9）.孔沟的崖县叶下珠 !!%&&%5.&)/)
（图版 ,：1）以及散沟（沟短而纺锤形或近圆形）的越南叶下珠 !!0+0"/&0"/&.&)/)（图版 ,：
A）。在亚属/的红毛叶下珠组’)><& IE2(@D*<@$G，尖叶叶下珠组’)><& J%6#>#>>#6K)G和亚属9
（流萼叶下珠亚属 ’$C+)*& J%6#>#>>$G）中则全为散孔（图版 ,,：-01）。可见花粉形态的研
究结果与李秉滔所划分的亚属和组之间尽管有一定的相关性，但不很吻合。
*’( 云 南 植 物 研 究 *+卷
!"! 小黄珠子草 !!"#$%&’(## 的萌发孔很特殊，它的沟很长，在球面上互相连结形成环形
或多角形（图版 ""：#），与具散沟的越南叶下珠（图版 "：$）和具（%&’）(孔沟的崖县
叶下珠（图版"：)）不同，说明它与珠子草组没有太大的联系；与具三孔沟的青灰叶下珠
（图版 "：#&*）和落萼叶下珠（图版 "：+&%）以及具散孔的其它种类（图版 ""：*&)）
更不同。相反，它与亚属三（羽枝叶下珠亚属）的黄珠子草 !!)#*+$,- ,-./0 的花粉形态比
较类似（中国科学院植物研究所等，#1)*，图版 $*：*1&+*）。故就孢粉学而言，这个在
中国植物志中被遗漏的华南特有种也许置于羽枝叶下珠亚属 2345-60 "789:;<37 更为合理
些。
!"# 根据水油甘 !!+.’/#%&$#0) 的花粉形态，我们怀疑这个仅产于海南的趋向流水习性的
植物被当作分布于印度东北部、尼泊尔、不丹的种类（!!+.’/#%&$#0)），可能是鉴定上的错
误。细枝叶下珠 !!$,+1&2$.(&) 的花粉形态研究也进一步表明：这个生长于广东珠江口至广
东东部和福建南部海滨的低山植物，中国植物志所记载亦分布于云南，有待考证。
凭证标本
青灰叶下珠 !!3$.020) =;::0 ->?3-::0 @A50 广东英德。梁宝汉)%#%%
落萼叶下珠 !!%$,-0&)0)（2B-40 -.C3990）?3-::0 @A50 广东乳源。郭素白)D+(*
水油甘 !!+.’/#%&$#0) E39F0 GH;I0 ->J0 J86海南。李泽贤%%(#
越南叶下珠 !!2&24#524#5,5)#)（K83A0）2LA-650 海南琼海。海南队##)$
崖县叶下珠 !!.55.*,5)#) E-B::-海南崖县。黄志+%%’#
小黄珠子草 !!"#$%&’(## MA8B/0 -.?-.90 广东鼎湖山。石国良#++#%
红毛叶下珠 !!’06,’（K83A0）2LA-650 海南琼海。海南工作站%##
单花水甘油 !!5.5,$$0) N0 O0 KB海南定安县。梁向日()D’)
广东叶下珠 !!30.53(&53,5)#) N0 O0 KB广东封开。丘华兴+)D
尖叶叶下珠 !!%.524,5,5)#) N0 O0 KB广西防城。陈少卿%)%D
浙江叶下珠 !!24,7#.53,5)#) MA8B/0 -.I-.90 福建崇安。武夷队%DD
细枝叶下珠 !!$,+1&2$.(&) E-6.F0 福建厦门。叶国栋%++
海南叶下珠 !!4.#5.5,5)#) ?-AA0 海南乐东。符国瑗(#D$
〔参 考 文 献〕
中国科学院植物研究所、华植物研究所，#1)*0 中国热带亚热带被子植物花粉形态［?］0 北京：科学出版社0 #*(—
#%’
李秉滔，#11%0 中国植物志（第%%卷）［?］0 北京：科学出版社
侯宽昭编（吴德邻等修订），#1)*0 中国种子植物科属词典［?］0 第*版0 北京：科学出版社，%(+
额尔特曼P0（王伏雄等译），#1(*0 花粉形态与植物分类［?］0 北京：科学出版社，#++—#%*
QB3H2（丘华兴），#1)10 R8.-786M:-B7.;6.F37H88S0 T!->N:;69F0（U3LF8A4B;9-;-）TA8IP3;65<865;6<H;B6;6［V］0 821.!49:
1&1.-&5&*#2.;#5#2.（植物分类学报），$%：%’%—’%(
K84A-;3GM;::-6，J，N36.，=0 W29FIB<，?0 #1))0 N8::-6I8ALF8:85X;6<.;>868IX8T !49$$.5140) 7L-9B-7（U3LF8A4B;9-;-）6;G
.BY-.8R-ZM;:-<86B;［V］0 <,/!.$.,&6&1!.$95&$，&!：*)+—+D%
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J期 韦仲新等：大戟科叶下珠属花粉形态的研究 E=)
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图版说明 ()*+,-,./0-012+,.34
图版5 &RE* 青灰叶下珠 $S4&%5156；JR<* 落萼叶下珠 $S7&"85’656；=R(* 水油甘 $S9%3#/7’&/56；)* 越南叶下珠
$S1’1:/+1:/+"+6/6；?* 崖县叶下珠 $S%++%;"+6/6
图版55 &* 小黄珠子草 $S</&7’3=//；E* 红毛叶下珠 $S35("3；J* 尖叶叶下珠 $S7%+1:"+"+6/6；<* 单花水油甘 $S+%+"&&56；
=*广东叶下珠 $S45%+4=’+4"+6/6；(* 浙江叶下珠 $S1:">/%+4"+6/6；)* 南叶下珠 $S:%/+%+"+6/6；?* 细枝叶下珠
$S&"9)’1&%=’6*
#"! 云 南 植 物 研 究 #$卷
$期 韦仲新等：大戟科叶下珠属花粉形态的研究 #"!
