Table Of ContentHandbuch der Pfianzenphysiologie • Encyclopedia of plant physiology
Gesamtdisposition: Synopsis of the contents:
Teil I. Allgemeine Grundlagen. Part I. General foundations.
Band I. Genetische Grundlagen physio Vol. I. Genetic control of physiological
logischer Vorgange. Konsti processes. The constitution of
tution der Pflanzenzelle. the plant cell.
, II. Allgemeine Physiologie der , II. General physiology of the plant
Pflanzenzelle. cell.
Teil II. Stoff- und Energiewechsel. Part II. Metabolism.
Band ill. Pflanze un.d Wasser. Vol. III. Water relations of plants.
, IV. Die mineralische Ernahrung der , IV. Mineral nutrition of plants.
Pflanze.
V. Die 00 -Assimilation. , V. The assimilation of carbon
" 2
dioxide.
, VI. Aufbau, Speicherung, Mobili , VI. Formation, storage, mobiliza
sierung un.d Umbildun.g der tion, and transformation of
Kohlenhydrate. carbohydrates.
, VII. Stoffwechselphysiologie der , VII. The metabolism of fats and
Fette und fettahnlicher Stoffe. related compounds.
, vm.
Der Stickstoff-Umsatz. , VIII. Nitrogen metabolism.
, IX. Der Stoffwechsel der schwefel , IX. The metabolism of sulfur- and
un.d phosphorhaltigen Verbin phosphorus-containing com
dungen. pounds.
X. Der Stoffwechsel sekundarer , X. The metabolism of secondary
"
Pflanzenstoffe. plant products.
, XI. Heterotrophie. , XI. Heterotrophy.
, XII. Pflanzenatmun.g, einschlieBlich , XII. Plant respiration, inclusive
Garungen un.d Saurestoff fermentations and acid
wechsel. metabolism.
, XIII. Der Stofftransport in der , XIII. Translocation in plants.
Pflanze.
Teil Ill. W achstum, Entwicklung, Part Ill. Growth, development,
Bewegungen. mo'Vements.
Band XIV. Wachstum un.d Wuchsstoffe. Vol. XIV. Growth and growth substances.
, XV. Differenzierung un.d Entwick- , XV. Differentiation and develop
lun.g. ment.
, XVI. AuBenfaktoren in W achstum , XVI. External factors affecting
un.d Entwicklung. growth and development.
, XVII. Physiologie der Bewegungen. , XVII. Physiology of movements.
, XVill. Sexualitat, Fortpflanzun.g, , XVill. Sexuality, reproduction, alter
Generationswechsel. nation of generations.
ENCYCLOPEDIA
OF PLANT PHYSIOLOGY
EDITED BY
W.RUHLAND
COEDITORS
E. ASHBY·]. BONNER· M.GEIGER-HUBER· W. O.JAMES
A. LANG· D. MOLLER· M.G. STALFELT
VOLUME XII
PLANT RESPIRATION INCLUSIVE FERMEN
TATIONS AND ACID METABOLISM
PART 1
CONTRIBUTORS
H. G. ALBAUM · R. S. BANDURSKI · R. BONNICHSEN · K. BUCHTA· R. H. BURRIS
K. DECKER · G. v. EHRENSTEIN · H. ENGEL · WILHELM FRANKE
WOLFGANG FRANKE · H. HAEHN · K. HASSE · A. HOLLDORF · H. HOLZER
A. JANKE· G. KROTKOV · H. LUNDEGARDH · F. L YNEN · B. ]. D. MEEUSE
A. MILLERD · D. MULLER · K. MYRBA.CK · G. H. NELSON · H. SCHLEYER
A. SCHNEIDER· E. C. SLATER· P. K. STUMPF· M. THOMAS· H. ULLRICH
B. VENNESLAND · C. H. WERKMAN · ]. WOLF · W. ZOBERST
SUBEDITOR
JOHANNES WOLF
WITH 137 FIGURES
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
1960
HANDBUCH
DER PFLANZENPHYSIOLOGIE
HERAUSGEGEBEN VON
W.RUHLAND
IN GEMEINSCHAFT MIT
E. ASHBY·]. BONNER· M. GEIGER-HUBER· W. 0. JAMES
A. LANG · D. MOLLER· M.G. STALFELT
BAND XII
PFLANZENATMUNG EINSCHLIESSLICH
GA.RUNGEN UNO SA.URESTOFFWECHSEL
TElL 1
BEARBEITET VON
H. G. ALBAUM · R. S. BANDURSKI · R. BONNICHSEN · K. BUCHTA· R. H. BURRIS
K. DECKER · G. v. EHRENSTEIN · H. ENGEL · WILHELM FRANKE
WOLFGANG FRANKE · H. HAEHN · K HASSE · A. HOLLDORF · H. HOLZER
A. JANKE · G. KROTKOV · H. LUNDEGARDH · F. LYNEN · B. ]. D. MEEUSE
A. MILLERD · D. MULLER · K. MYRBACK · G. H. NELSON · H. SCHLEYER
A. SCHNEIDER· E. C. SLATER· P. K. STUMPF· M. THOMAS· H. ULLRICH
B. VENNESLAND · C. H. WERKMAN · ]. WOLF · W. ZOBERST
REDIGIERT VON
JOHANNES WOLF
MIT 137 ABBILDUNGEN
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
1960
ISBN 978-3-642-94801-5 ISBN 978-3-642-94800-8 ( eBook)
DOl 10.1007/978-3-642-94800-8
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© by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1960
Ursprünglich erschienen bei Springer Verlag oHG Berlin Gottigen Heidelberg 1960.
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1960
Die Wiedergabe von Gebranchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw.ln
diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnnng nicht zu der Annahme,
daB solche Namen im Sinn der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung
als frel zu betrachten wiiren und daher von iedermann benutzt werden dilrften
* 7. 8. 1878 t5.l.l9fi0
Handbuch d. Pflanzenph)·siologie, Springer-Yer]a!J:
Hd. XII/1 Berlin · Goetingen · Heidelberg
Wilhelm Ruhland
Professor Dr. phil. Dr. rer. nat. h. c.
dem am 5. 1. 1960 verstorbenen Herausgeber dieses Handbuches
zum Gedenken.
Von
H. Ullrich.
Als am 7. I. dieses J ahres in der Frankfurter Allgemeinen Zeitung eine Todes
anzeige verkundete, daB Prof. Dr. Dr. h. c. Wilhelm RuHLAND in seinem der
zeitigen Wohnort auf SchloB Unterdeufstetten bei Crailsheim in Wiirttemberg
am 5. I. verstorben sei, wurde diese Nachricht bald vom wissenschaftlichen Dienst
uber aile deutschen und eine Reihe auslandischer Zeitungen verbreitet. Mit
ihm war ein weltbekannter Wissenschaftler dahingegangen, dessen Lebenswerk
in der Herausgabe des vorliegenden Handbuches der Pflanzenphysiologie seinen
glanzvollen AbschluB fand.
Seine Personlichkeit.
Willy Otto Eugen RuHLAND wurde am 7. 8. 1878 zu Schleswig geboren.
Sein Vater Siegfried RUHLAND war dort Rechnungsrat, seine Mutter Minna,
eine geborene NISSEN, Tochter aus mutterlicherseits danischem Hause. Sein
GroBvater vaterlicherseits war Pfarrer in Spechtsdorf in Pommern, von wo der
Vater aus Berufsgrunden nach Schleswig gelangt war. Bereits 1879 wurde der
Vater als Oberrechnungsrat nach Berlin versetzt, und von da an wohnten die
Eltern in Berlin-Nord, wahrend die Eltern der Mutter in Schleswig verblieben.
So kam es, daB der junge Willy und seine urn 2 Jahre jungere Schwester noch
haufig, vor allem in den Ferien, nach Schleswig zuruckkehrten. In diese Ferien
zeiten fallen auch viele Ausfluge und eine Anzahl jugendlich-ubermutiger Unter
nehmungen. So wird berichtet, daB er eines Tages in einem Backtrog uber die
Schlei segelte, die in Schleswig immerhin eine ansehnliche Breite aufweist.
Die Vorschule besuchte RuHLAND ab 1884 in Berlin, bier bereits als aus
gezeichneter Schuler. Von da gelangte er auf das ,Kolln'sche Gymnasium",
eine der besten hoheren Schulen in Berlin, das ihm eine umfassende humani
stische Bildung vermittelte. Als W ahlfach in den Oberklassen wahlte er sogar
Hebraisch. Sehr fruh widmete sich RuHLAND der Musik, vor allem dem Klavier
spiel. Darin gelangte er als Schuler bereits zu einiger Fertigkeit. Als die Auf
enthalte bei den GroBeltern in Schleswig wegfielen, verbrachte er viele Ferien
zeiten in Laase am Jamunder See bei Koslin dicht an der Ostsee, wo sich
sein Interesse fur die Biologie, insbesondere fur die Pflanzenwelt, entwickelte.
Dort namlich gab es einen Privatwald, den ,Knaster", der der Offentlichkeit
verschlossen war und fur dessen Besuch ihm der Besitzer die spezielle Erlaubnis
gegeben hatte. So sammelte er darin hohere Pflanzen und Pilze und bestimmte
sie, wobei ibm seine naturliche Veranlagung und wohl auch Anleitung eines
seiner Lehrer vom Gymnasium zu Hille kamen. Zunachst war er als Gymnasiast
Handbuch d. Pflanzenphysiologie, Bd. XII/I. I a
VI H. ULLRICH: Wilhelm Ruhland zum Gedenken.
mit seinen Eltern in Laase, spater aber als Student noch oft allein oder mit
seinem Jugendfreunde Kurt TAUTZ. Die Natureindriicke, die er in der groBen
Einsamkeit bei seinen Studiengangen aufnahm, miissen ihn in ganz besonderer
Weise gepragt und dazu veranlaBt haben, bei seinem Abitur 1896 die Natur
wissenschaften als Studienziel anzugeben. Nach Berichten seines Jugend
gefahrten TAUTZ hat sich der sehr fleiBige und zielbewuBte RuHLAND schon
damals fiir die Biologie begeistert, in den Oberklassen seine Mitschiiler mit der
seinerzeit noch neuartigen Darwinschen Abstammungslehre vertraut gemacht
und hatte auch bereits den Hochschullehrerberuf ins Auge gefaBt. Fiir das
Studium wandte er sich zur Universitat nach Berlin und legte es von vorn
herein breit an. So trieb er in volliger studentischer Ungebundenheit neben
der Botanik, Zoologie und Chemie (bei Emil FISCHER) Mineralogie, Geologie,
etwas Geographie und Philosophie. In der Botanik wurde sein hauptsachlicher
Lehrer Prof. Dr. Adolf ENGLER, der bekannte Systematiker und seinerzeit
Direktor des Botanischen Gartens. Aber auch Prof. Dr. Simon ScHWENDENER
vom benachbarten Pflanzenphysiologischen Institut verdankte er wertvolle An
regungen. So wurde RuHLAND bereits wahrend seines Studiums in der gesamten
Botanik heimisch, denn ScHWENDENER brachte in seiner lebendigen Art die
Anatomie, Physiologie und Okologie in hervorragender Weise seinen Horern
nahe. Ferner haben ihm aber auch die sonntaglichen Exkursionen in die Mark
Brandenburg unter Prof. Dr. Paul AscHERSONs Leitung viele floristische Kennt
nisse und Anregungen vermittelt, und in weiten privaten Ausfliigen, zusammen
mit Kurt TAUTZ, Paul PAPPENHEIM (spater Direktor am Berliner Museum fiir
Naturkunde) und gelegentlich auch Robert HINTZE, einem Mediziner, wurde dieses
Wissen weiterhin gepflegt und vertieft. RuHLAND promovierte bei ENGLER im
Jahre 1899 schlieBlich mit einer Arbeit, die als Dissertation 1899 erschien. Dann
wurde er wissenschaftlicher Assistent bei seinem Lehrer, nachdem er schon als
Student sowohl ihm als auch ScHWENDENER im Nachbarinstitut in den Praktika
geholfen hatte. ENGLER hatte RuHLAND veranlaBt, in seiner Promotionsarbeit
vergleichende Studien iiber die Stromabildung bei den Sphaeriales zu unter
nehmen. Wahrend der folgenden Assistentenzeit aber trug er ihm an, sich mit
einer Gruppe hoherer Pflanzen zu beschaftigen, namlich mit der Familie der
Eriocaulaceen, iiber die er dann 1903 eine ausgedehnte Monographie veroffent
lichte, ferner mit allgemeinen Fragen aus dem Reich der Moose.
Im Jahre 1905 gab RuHLAND die Assistentenstelle bei ENGLER auf, um in
die neu gegriindete ,Biologische Reichsanstalt fiir Land- und Forstwirtschaft"
in Berlin-Dahlem als ,Wissenschaftlicher Hilfsarbeiter" einzutreten. Die Anstalt
war zunachst eine Abteilung des Kaiserlichen Gesundheitsamtes und stand unter
der Direktion von Geh. Reg. Rat Prof. Dr. ADERHOLD. Am 1. 6. 1908 wurde er
,Standiger wissenschaftlicher Mitarbeiter" und schlieBlich nach dem friihen
Tode ADERHOLDs mit der Leitung des 2. Botanischen Laboratoriums unter der
Direktion von Prof. Dr. BEHRENS betraut. Am 1. 4. 1911 wurde er daselbst zum
,Kaiserlichen Regierungsrat" ernannt.
1903 hatte sich RuHLAND daneben bei der Naturwissenschaftlichen Fakultat
der Universitat Berlin als Privatdozent habilitiert. Er las in der Folgezeit ent
sprechend seiner vielseitigen Ausbildung und Veranlagung iiber die verschie
densten Themen, sogar auf naturphilosophischem Gebiete. Ein wahrend dieser
Zeit unternommener Versuch, zur reinen Hochschulbotanik als Assistent bei
Arthur MEYER in Marburg zuriickzukehren, schlug fehl, weil sich sein Freund
DIELS ebenfalls beworben hatte und statt seiner zum Zuge kam.
In dieser Zeit nahm er immer mehr an der Namensgebung durch seine Eltern
AnstoB und ersetzte seinen Rufnamen WILLY durch WILHELM.
H. ULLRICH: Wilhelm Ruhland zum Gedenken. VII
Die Tatigkeit als Regierungsrat an der Biologischen Reichsanstalt brachte
viele dienstliche Reisen und eine Reihe von Besichtigungen sowie ortlichen
Feststellungen mit sich.
Wahrend seiner gesamten Berliner Zeit huldigte der unternehmungslustige
Student und spatere Assistent, ja auch noch der spatere Regierungsrat eifrig
der korperlichen Betatigung aus reiner Freude daran. Sport wollte er das nicht
nennen, da der Sport seiner Meinung nach dort anfangt, wo das V ergniigen
aufhort. So besaB er zeitweilig sogar ein eigenes Reitpferd, mit dem er Ritte
in den Grunewald unternahm. Auch verfiigte er, zunachst allein iiber ein kleines,
spater gemeinsam mit Erwin BAUR iiber ein groBeres schnittiges Segelboot auf
der Havel und dem W annsee. Der mit diesem und anderen jungen Wissen
schaftlern gepflegte geistige Austausch hat ihm nach seinen eigenen Schilderungen
neben dem allgemein hohen wissenschaftlichen Niveau an der damaligen Uni
versitat Berlin wesentliche Anregungen vermittelt.
Der groBe Andrang von Privatdozenten in der Naturwissenschaftlichen
Fakultat der Universitat Berlin, allein schon auf dem Gebiete der Botanik,
bereitete RUHLAND mancherlei Sorgen. Zusatzlich habilitierte er sich darum 1909
auch an der Koniglichen Landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin fiir Botanik,
um so auf angewandt-botanischem Gebiete unterrichtlich tatig zu sein, in dem
damals seine Arbeiten lagen.
Seinerzeit erwog er sogar, die botanische Wissenschaft zu verlassen und Jura
zu studieren, um auf diesem Wege in den Verwaltungsdienst zu gelangen. Doch
konnte er sich zu diesem EntschluB gliicklicherweise nie durchringen. SchlieBlich
wurde er doch 1911 als a. o. Professor der Botanik nach Halle berufen, wo
KARSTEN Direktor der Botanischen Anstalten war. Dazu hatten vor allen Dingen
die Arbeiten an der Biologischen Reichsanstalt beigetragen, in denen er jetzt
auBer systematischer Arbeitsweise vornehmlich den Weg zur Pflanzenphysiologie
eingeschlagen hatte. Darin zeigte sich wiederuin, daB RuHLAND wie wenige
andere dem vollen Umfange der botanischen Wissenschaft in seinem Forschen
und Denken gewachsen war.
Hier in Halle bekam er wieder viele personliche Anregungen, so insbesondere
durch den Philosophen VAIHINGER. Bei Ausbruch des l. Weltkrieges gelangte
er mit dem Artillerieregiment 81 zu Halle als Offizier zunachst in die Champagne,
dann nach Podolien in der Ukraine. Bei haufigen Gelanderitten hatte er gute
Gelegenheit, botanische Studien zu betreiben. SchlieBlich wurde sein Truppen
teil in die Gegend von Verdun verlegt, wo er die Ruhepausen fiir das Studium
von NERNSTs theoretischer Chemie und der Mathematik verwendete.
In der Stellung vor Verdun erhielt er einen Ruf nach Tiibingen, dem er im
Friihjahr 1919 folgte. Er wurde Nachfolger von VocHTING, dessen Forschungs
weise keiner wesentlichen instrumentellen Hillen bedurft hatte. So muBte RuH
LAND in Tiibingen viel Neues aufbauen. Er litt unter den biirokratischen Vor
schriften, die selbst fiir jede Kleinigkeit ein besonderes Gesuch an das Bauamt
erforderten. Das nahm ihm viel Zeit fiir wissenschaftliche Arbeiten weg, zumal er
zunachst ohne Hilfskraft fiir die Verwaltung blieb. An die schwabische Mundart
hatte er sich nach einiger Zeit gewohnt und fiihlte sich im Kreise der dortigen
Universitatslehrer bald auBerordentlich wohl. Besonders engen personlichen
Kontakt kniipfte er mit dem Physiologen TRENDELENBURG, dem Anatomen
HEI:DlmHAIN, dem Mathematiker BRILL u. a. an. Zu seinen Tiibinger Studenten
hatte er in den Praktika wie auf Exkursionen ein recht freundschaftliches Ver
haltnis. Vor allem werden seine Diskussionen geriihmt, die sich oft an die Ex
kursionen anschlossen und in denen auch philosophische und religiose Fragen
frei erortert wurden. Seine damaligen Plane, auch in Tiibingen iiber philo-
VIII H. ULLRICH: Wilhelm Ruhland zum Gedenken.
sophische Themen zu lesen, wurden allerdings nicht verwirklicht. Seine botani
schen Hauptkollegs waren hier in Tiibingen wie auch spaterhin von geradezu
niichterner Sachlichkeit und erschlossen sich dem Horer in ihrer vorziiglichen
Stoffwahl und Gliederung oft erst bei der Nacharbeit. Da Apparate fiir physio
logische Arbeiten nur in kleinem Rahmen zur Verfiigung standen, nahm RuH
LAND unter anderem seine friiheren Pilzstudien wieder auf. Es ist fiir seine
Wesensart charakteristisch, daB er zusammen mit dem Institutsdiener sogar den
Pferdedung von der StraBe fiir Kulturen einsammelte und die unter Glasglocken
gebrachten ,Nahrboden" zur groBen Verwunderung seiner Besucher aus den
Geisteswissenschaften aus Temperaturgriinden in seinem Privatsalon auf dem
Fliigel deponierte. In Tiibingen veranstaltete RuHLAND mit den Studierenden
selbst Exkursionen, wobei ihm die a. o. Professoren Hermann SIERP und spater
Konrad Ludwig NoACK zur Hand gingen. Bald schon sollte er nach Heidelberg
berufen werden, doch blieb der dortige Botaniker J OST dann doch weiterhin
in seinem Amt an Ort und Stelle.
Bereits 1922 folgte ein Ruf auf den Lehrstuhl PFEFFERs in Leipzig, da dessen
direkter Nachfolger CzAPEK schon nach einem Semester Leipziger Tatigkeit
verstorben war. So iibernahm er zum Sommersemester 1922 das Leipziger In
stitut, dessen Umbau und Ausgestaltung er vorbereitete. In den anschlieBen
den Herbstferien am 26. 9. 1922 vermahlte er sich in Unterdeufstetten mit
Lilly Freiin von SECKENDORFF, die ihm vorher in Tiibingen als Hilfe schon bei
seinen wissenschaftlichen Arbeiten zur Seite gestanden hatte.
Der l. Weltkrieg und die Jahre danach hatten zweifellos bei RuHLAND noch
ihre Spuren hinterlassen, die ihn in Tiibingen und in Leipzig anfangs oft recht
bedriickt erscheinen lieBen. Sie schwanden trotz der schweren Zeit Iangsam
nach der EheschlieBung. Die Inflation 1923 bedeutete sowohl fiir sein person
liches Leben als auch fiir die zugesagten Umbauten im Institut eine schwere
Belastung. Die Bauarbeiten kamen nur schleppend in Gang und wurden dann
schlieBlich eingestellt. RuHLAND erkrankte im Jahre 1923 an Paratyphus
und hatte unter den Nachwirkungen noch langer zu leiden. Dazu gesellten sich
von der Kriegszeit her rheumatische Schmerzen, so daB er im Jahre 1924 durch
eine griindliche Kur in Wiesbaden dagegen ankampfen muBte. Der Erfolg war
recht giinstig, so daB nach Wiederherstellung seiner Gesundheit und der Ein
fiihrung einer festen Wahrung die wissenschaftliche Arbeit im Leipziger Institut
wieder in lebhaftester Weise in Gang kam.
Leipzig als Universitatsstadt bot von jeher ein besonderes wissenschaftliches
und gesellschaftliches Milieu. Die aufgeschlossene Art der Bevolkerung dieser
Stadt trug dazu wesentlich bei. Insbesondere stromten aus der sachsischen
und thiiringischen Umgebung interessierte Studierende an die Universitat und
natiirlich auch manche der Botanik zu. So fanden sich bald einige Doktoranden
bei RuHLAND als Mitarbeiter ein, die an Zahl ihre Tiibinger Vorganger (3) sehr
rasch iibertrafen. An den Exkursionen des Instituts, denen er in Tiibingen sein
personliches Verhaltnis zu den Studenten verdankte, konnte er in Leipzig nach
dem l. Semester aus Zeitmangel leider nicht mehr teilnehmen. Seine 6stiindige
Vorlesung iiber ,Allgemeine Botanik" in jedem Sommersemester wurde nun in
reichem MaBe mit Demonstrationen ausgestattet, zu denen er viel durch seine
zeichnerische Geschicklichkeit beitrug.
Ab 1925 gab RuHLAND zusammen mit Prof. Dr. Hans WINKLER die neue
Zeitschrift ,Planta" im Springer-Verlag heraus, fur die seit November 1924 die
ersten Manuskripte einliefen. Sie erlangte eine groBe Verbreitung, ja iibernahm
in ihrer Form geradezu eine Fiihrungsrolle. Von 1926 an wirkte RUHLAND auch,
zusammen mit K. v. FRISCH, R. GoLDSCHMIDT und H. WINTERSTEIN, als
