physiologie-vegetale-cours-g2-agro-2016-2017

56 Pages·2016·1 MB·French

by  Gustave   Mushagalusa

UNIVERSITE EVANGELIQUE EN AFRIQUE

FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES ET
ENVIRONNEMENT

COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
Destiné aux étudiants de deuxième année de graduat

Prof. Dr. Ir. Gustave Mushagalusa Nachigera

Octobre 2016
Physiologie végétale

Introduction

1. Thèmes abordés

Les relations hydriques de la plante sont détaillées : notions de potentiel hydrique et
ses composantes, transport de l’eau dans le continuum sol-plante-atmosphère,
régulation stomatique et importance des relations hydriques { l’échelle de la cellule
et des tissus. Dans le second chapitre les bases de la nutrition minérale sont
précisées : interaction entre le système racinaire et le sol, notion et fonctions des
éléments essentiels, transports cellulaires et transcellulaires. Au vue de son
importance, un chapitre est consacrée { la nutrition azotée avant d’aborder la phase
claire de la photosynthèse qui est décrite en relation avec la structure de l’appareil
photosynthétique. La phase sombre est abordée en intégrant la problématique des
échanges gazeux et l'efficience de l'utilisation de l'eau. Le transport des assimilats
est détaillé : modalité de chargement et de déchargement du phloème, distribution
des assimilats en fonction des relations sources-puits. Les principales hormones
végétales font l'objet d'une description exhaustive. Les fonctions spécifiques
d'autres molécules intervenant dans la croissance et le développement, mais
également dans les mécanismes de défense de la plante, sont envisagées. Le rôle
essentiel du photopériodisme dans le développement des plantes est étudié. Le
contrôle de la transition florale sert de principal exemple. Les concepts de base se
rapportant à la photomorphogenèse et aux rythmes endogènes (particulièrement
aux rythmes circadiens) sont abordés. Les bases physiologiques des phénomènes de
dormance sont définies et les adaptations particulières des plantes aux basses
températures non gélives (levées de dormance et vernalisation) sont analysées.

2. Objectifs du cours

Ce cours a pour objectifs de fournir à l'étudiant les notions approfondies lui permettant
d'appréhender les spécificités du fonctionnement d'une plante entière et de maîtriser les
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problématiques complexes des processus qui conditionnent sa croissance, son
développement et ses capacités d'adaptation à l'environnement. Initier l'étudiant aux
méthodologies utilisées en physiologie de la plante entière
3. Définition de la physiologie végétale

Le mot physiologie tire son origine du mot grec physis, qui signifie nature et de
logos, le discours. Littéralement, la physiologie végétale est donc le discours sur la
nature des plantes.
Du point de vue physiologique, les plantes sont d’abord considérés comme des
machines biochimiques, qui puisent leur énergie et les molécules inorganiques
simples dans leur environnement physique et qui utilisent cette énergie et ces
molécules pour élaborer pour élaborer des structures chimiques complexes. Les
processus qui permettent aux plantes de mener { bien ces activités résultent d’une
multitude de réactions chimiques. En d’autres termes, tout ce qui fait une plante et
tout ce que fait une plante est fondé sur des processus physico-chimiques.
La physiologie végétale nous raconte comment les plantes utilisent l’énergie solaire
pour assimiler le carbone et comment elles convertissent ce carbone en leur propre
substance. Elle nous apprend comment les plantes prélèvent et répartissent les
nutriments et l’eau. Elle nous dit comment les plantes croissent et se développent,
comment elles répondent à leur environnement, comment elles réagissent aux
stress et comment elles se reproduisent. En bref, la physiologie végétale nous
apprend comment les plantes fonctionnent. La tâche du physiologiste végétaliste est
d’expliquer le fonctionnement des plantes en se référant aux lois physico-chimiques
connues.
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Chapitre 1. Relations hydriques et mouvement dans le phloème

1.1 Les cellules végétales et l’eau
1.1.1 Eau et liaison hydrogène

L’eau est formée d’un atome d’oxygène lié de façon covalente { deux atomes
d’hydrogène. L’atome d’oxygène étant très électronégatif a tendance à attirer des
électrons. Une conséquence de cette électronégativité forte est que l’atome
d’oxygène a tendance { emprunter des électrons { l’hydrogène. Les électrons mis en
commun forment une liaison O-H et se trouvent en moyenne plus proches du noyau
oxygène que des atomes d’hydrogène. Il s’ensuit que l’atome d’oxygène porte une
charge négative partielle et qu’une charge positive partielle correspondante est
portée par les atomes d’hydrogène. Cette distribution dissymétrique des électrons
fait que l’eau est une molécule polaire.
Globalement, l’eau demeure une molécule neutre, mais la séparation de charges
positives et négatives génère de fortes attractions mutuelles (électriques) entre
molécules d’eau voisines ou entre l’eau et d’autres molécules polaires. Cette
attraction est nommée liaison hydrogène.
En plus des interactions entre molécules d’eau, les liaisons hydrogène établissent
aussi des attractions entre l’eau et d’autres substances ou entre l’eau et des surfaces.
Par exemple, ce type de liaison est la base des couches de solvatation qui se forment
autour de macromolécules biologiquement importantes comme les protéines, les
acides nucléiques ou les glucides. Ces couches de molécules d’eau fortement liées et
orientées sont désignées sous le terme : d’eau liée. On estime que l’eau liée peut
représentée jusqu’{ 30% de la masse de molécules protéiques hydratées. L’eau liée
joue un rôle important dans la stabilité des molécules protéiques. L’eau liée joue un
rôle tampon, elle empêche un rapprochement trop important des molécules qui
formeraient des agrégats suffisamment importants pour précipiter.

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1.1.2 Les propriétés physico-chimiques de l’eau
a) Constituant essentiel des organismes vivants

L ‘eau est le constituant le plus important de la plupart des organismes vivants.
Le contenu réel en eau dépend du tissu et du type cellulaire, il est d’une certaine
façon également dépendant des conditions physiologiques et environnementales,
mais l’eau représente plus de 70% de la masse des parties non lignifiées de la
plante. Quantitativement l’eau représente dans certains tissus plus actifs
biologiquement 85-90% et qualitativement elle joue un rôle dans la structure
géométrique des membranes, des enzymes et une importance dans leur
fonctionnement.

b) Réactif et solvant

L’eau est un réactif impliqué dans de nombreuses réactions du métabolisme, c’est
un solvant universel ce qui facilite son rôle dans le transport d’assimilats, de
minéraux etc..

c) Régulateur thermique

De par sa chaleur latente de vaporisation remarquablement élevée, elle joue un
rôle important dans la régulation thermique. L’eau se retrouve { l’état liquide dans
une gamme de températures compatibles avec la vie. Généralement les points de
fusion et d’évaporation sont en rapport avec la taille de la molécule, de sorte que les
changements d’états pour de petites molécules s’effectuent { des températures plus
basses que pour des molécules plus grosses. En se basant uniquement sur la taille,
l’eau devrait se trouver surtout { l’état de vapeur sur la plus grande partie de la
surface terrestre. Cependant, comparés { d’autres molécules de taille identique,
comme l’ammoniac (NH3) ou le méthane (CH4), les points de fusion et d’ébullition
de l’eau sont plus élevés que prévu.
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A cause de sa structure très ordonnée, l’eau liquide possède une bonne conductivité
thermique, ce qui signifie qu’elle évacue très rapidement la chaleur de l’endroit où
elle est appliquée. La conjonction d’une forte chaleur spécifique et d’une bonne
conductivité thermique lui permet d’absorber et de redistribuer de grandes
quantités d’énergie calorique, sans provoquer de fortes augmentations de
température. Chez les tissus végétaux qui contiennent de grandes quantités d’eau,
cette propriété leur confère une stabilité thermique exceptionnelle. Dans une
cellule, une surchauffe localisée, provoquée par des réactions biochimiques est
empêchée, puisque la chaleur est rapidement dissipée dans tout le volume cellulaire.
De plus, des grandes quantités de chaleur peuvent être échangées entre les cellules
et leur environnement sans entraîner des variations excessives de la température.

d) Incompressible

Elle est incompressible, ce qui permet son rôle dans la turgescence.

e) Fluide

Son état fluide lui permet de se mouvoir facilement à travers la plante et donc de
véhiculer les éléments minéraux des racines vers les feuilles.

f) Transparente

Elle est transparente, ce qui permet à la lumière de pénétrer à travers la cellule
jusqu’aux chloroplastes et rend possible la photosynthèse.
Dans les plantes terrestres, l’eau est une composante d’un système très dynamique.
Les plantes qui ont une activité photosynthétique élevée subissent d’importantes
pertes d’eau, surtout par leur surface foliaire. Par conséquent, des quantités
équivalentes d’eau doivent être prélevées dans le sol et circuler dans la plante de
façon { combler les déficits qui apparaissent dans les feuilles. Ce flux continu d’eau
dans la plante est d’une importance considérable pour assurer sa croissance et sa
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survie. L’absorption d’eau par les cellules génère une pression dite de turgescence ;
en l’absence de squelette, les plantes doivent maintenir la turgescence de leurs
cellules afin de garder un port dressé. Notons d’amblée que l’absorption d’eau est
aussi une force responsable du grandissement cellulaire. Peu de plantes survivent à
la dessiccation et en cas de stress hydrique, les feuilles paraissent de petites
dimensions et la plante est chétive.

1.1.3 Le transport de l’eau

e Il n’existe aucune preuve que le mouvement de l’eau nécessite de l’énergie
métabolique. Le mouvement passif de la plupart des substances peut s’effectuer par
l’un des deux processus physiques, { savoir : la diffusion ou le flux en masse.
Concernant l’eau, un cas spécial de diffusion doit aussi être pris en compte, il s’agit
de l’osmose.
a) Le flux en masse
Le mouvement des matériaux par flux en masse (« mass flow ») est déterminé par la
pression. Ce transport en masse se produit sous l’effet d’une force externe comme la
pesanteur ou la pression. Il s’ensuit que toutes les molécules d’une substance
migrent en masse. Ex. L’eau dans un ruisseau s’écoule sous l’effet d’une pression
hydrostatique qui résulte de la pesanteur. Dans la maison l’eau coule du robinet
parce qu’une pression liée { la pesanteur s’exerce sur les conduites qui partent du
château d’eau. Le transport de l’eau en masse participe aussi en partie au
mouvement de l’eau dans les plantes, comme par exemple dans les éléments
conducteurs du xylème, ou dans les racines.
b) La diffusion
La diffusion peut être interprétée comme un mouvement dirigé d’une région de
forte concentration vers une région de faible concentration, mais elle est due à une
agitation thermique aléatoire de molécules individuelles. Ainsi si le flux en masse
dépend de la pression, la diffusion est due principalement à des différences de
concentration. La diffusion est un facteur particulièrement important dans
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l’approvisionnement de la photosynthèse en dioxyde de carbone ou dans la perte de
vapeur d’eau par les feuilles.
Le processus de la diffusion a été quantifié pour la première fois poar A. Fick. La
première loi de Fick, formulée en 1855, est la base de la formulation quantitative du
mécanisme.
J=DAΔC/I
 J représente le flux ou quantité de substance traversant une unité de surface
par unité de temps (par exemple mol m-2s-1).
 D est le coefficient de diffusion, une constante de proportionnalité qui est
fonction de la molécule qui diffuse et du milieu environnant ;
 A représente la surface traversée
 L est le chemin parcouru par la substance
 ΔC représente la différence de concentration entre les deux régions, il est
également désigné par le terme gradient de concentration. ΔC est la force
motrice lors d’une diffusion simple.
c) L’osmose –la diffusion de l’eau
La diffusion de l’eau s’effectue lorsque deux régions sont séparées par une
membrane qui empêche des échanges de solutés des échanges de solutés mais
permet le libre passage de l’eau. L’osmose n’est qu’un cas particulier de diffusion au
travers d’une membrane { perméabilité sélective.

1.1.4 le concept de potentiel hydrique

Le potentiel chimique de l’eau dans un système peut être exprimé sous la forme d’un
potentiel hydrique, défini comme étant la somme de deux quantités facilement
mesurables : la pression hydrostatique et la pression osmotique. L’eau se déplace
toujours d’une région de potentiel hydrique élevé vers une région de potentiel
hydrique faible. Le potentiel hydrique permet de prédire le mouvement d’eau dans
et hors de la cellule.
Le potentiel hydrique peut aussi être défini comme la somme des potentiels le
composant : Ψ=Ψp+Ψs
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Le symbole Ψp représente le potentiel de pression. Il identique { P et représente le
surplus de pression hydrostatique, par rapport à la pression atmosphérique. Le
terme Ψs, représente le potentiel osmotique, qui est égal à la pression osmotique
mais de signe négatif. Le potentiel osmotique est aussi appelé potentiel de soluté
(d’où le terme S), parce qu’il représente la contribution des solutés de la solution.

1.2 Les relations hydriques dans la plante entière
1.2.1 La transpiration
Moins de 5% de l’eau absorbée par les plantes, est réellement utilisée pour la
croissance, et une quantité encore moindre est utilisée dans les réactions
biochimiques. L’équilibre hydrique de la plante passe par une perte de vapeur d’eau,
un phénomène nommée transpiration. C’est dans les plantes cultivées que
l’intervention de la transpiration est la mieux démontrée ; il faut en effet plusieurs
centaines de kilogrammes d’eau pour produire chaque kilogramme de matière
sèche et une transpiration trop intense peut provoquer des diminutions
importantes de productivité.
a) Le mécanisme
Bien que de faibles quantités de vapeur d’eau puissent être perdues par de petites
ouvertures (nommées lenticelles) dans le liège de jeunes rameaux ou de jeunes
branches, la plus grande partie (plus de 90%) s’échappe par les feuilles. En effet le
mécanisme de la transpiration est étroitement lié { l’anatomie de la feuille.
La transpiration peut être considérée comme un mécanisme comprenant deux
phases : (1) l’évaporation de l’eau des parois cellulaires humides dans la chambre
sous stomatique et (2) la diffusion de la vapeur d’eau des espaces sous-stomatique
dans l’atmosphère.
La diffusion de la vapeur d’eau de l’espace sous-stomatique dans l’atmosphère est
un phénomène relativement simple. Une fois qu’elle a quitté la surface des cellules,
la vapeur d’eau diffuse dans la chambre sous-stomatique et s’échappe des feuilles
par les pores stomatiques (ostioles). La diffusion de la vapeur d’eau { travers
l’ostiole, connue sous le terme transpiration stomatique, représente de 90 à 95%
de la perte d’eau par les feuilles. Les 5 { 10% restants représente la transpiration
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cuticulaire. Bien que la cuticule soit formée de cires et de composés hydrophobes,
et qu’elle soit généralement imperméable { l’eau, de faibles quantités de vapeur
d’eau sont capables de la traverser. La contribution de la transpiration cuticulaire {
la perte d’eau d’une feuille varie considérablement entre espèces. Elle dépend dans
une certaine mesure de l’épaisseur de la cuticule ; les cuticules les plus épaisses sont
caractéristiques des plantes qui croissent en plein soleil ou dans les habitats secs,
tandis qu’elles sont généralement plus minces sur les feuilles qui poussent { l’ombre
ou dans des habitats humides.

b) Facteurs influençant la transpiration

Bien que l’ouverture et la fermeture des stomates soient les principaux facteurs
affectant le taux de transpiration, plusieurs autres facteurs de l’environnement, mais
également de la plante elle-même influencent la transpiration. Un des plus
importants est la température. Le taux d’évaporation de l’eau double pour chaque
augmentation de température de 10 °C. L’évaporation refroidissant la surface
foliaire, sa température n’augmente cependant pas aussi rapidement que celle de
l’air ambiant. En principe, les stomates se ferment lorsque les températures
dépassent 30 à 35°C.
L’humidité a également son importance. Le taux de transpiration est en effet
proportionnel à la différence de tension de vapeur, qui est la différence entre la
tension de la vapeur d’eau dans les espaces intercellulaires et { la surface de la
feuille. La perte d’eau est beaucoup plu lente dans un air déj{ chargé en vapeur
d’eau. Les feuilles des plantes croissant dans l’ombre des forêts, où l’humidité est en
général élevée, ont généralement une taille luxuriante parce que le principal
problème de ces plantes n’est pas la perte d’eau, mais l’accès { une luminosité
suffisante. Au contraire, les plantes vivant dans les prairies et d’autres habitats
dégagés possèdent souvent des feuilles étroites caractérisées par une surface
réduite, une cuticule épaisse et des stomates abrités. Les plantes des prairies
reçoivent toute la lumière nécessaire, mais elles risquent constamment une perte
d’eau excessive en raison de la faible humidité de l’air ambiant.
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